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VORLESUNGEN

ÜBER

ELEMENTARE BIOLOGIE

VON

T. JEFFERY PARKER,

B. Sc., F. R. S.,

PROFESSOR DER BIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT ZU OTAGO, DUNEDIN, NEU-SEELAND.

AUTORISIERTE DEUTSCHE AUSGABE

VON

Dr. REINOLD von HANSTEIN.

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MIT 88 IN DEN TEXT EINGEDRUCKTEN ABBILDUNGEN.

BRAUNSCHWEIG,

DRUCK UND VERLAG VON FRIEDRICH VIEWEG UND SOHN.

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ANKÜNDIGUNG.

Parker s »Lessons in elementary biology« bezwecken, den Anfänger in das Verftändnis der Grundbegriffe und der wichtigflen Probleme der Biologie einzuführen, dürften fich aber auch dem Laien, welcher fich für dies Gebiet intereffiert, zur allgemeinen Orientierung brauchbar erweifen. Ausgehend von dem Studium des Baues und der Lebenserfcheinungen einiger fehr einfacher Organismen, führt, der Ver-faffer den Lefer an der Hand ausgewählter, typifcher Beifpiele in das Verfländnis immer komplizierter gebauter Tier- und Pflanzenkörper ein. An geeigneter Stelle find Kapitel allgemeineren Inhalts über wichtigere biologifche Fragen, bezw. fummarifche Überfichten über den Bau der nicht fpeziell befprochenen Gruppen des Tier- und Pflanzenreiches eingefchaltet.

Die eigenartige Darftellungsweife, welche mit thunlichfter Kürze und Überflchtlichkeit grofse Klarheit und Anfchaulichkeit verbindet und bei geringem Umfang des Buches ein recht reichhaltiges Material vorführt, dürfte die Herftellung einer deutfchen Ausgabe des kleinen Werkes gerechtfertigt erfcheinen lassen. Die Überfetzung, welcher die zweite Auflage der englifchen Ausgabe zu Grunde gelegt wurde, fchliefst fleh fo eng an das Original an, wie dies mit der Rückficht auf die Anforderungen der deutfchen Sprache zu vereinigen war.

Biblioteka Politechniki Ki akowskie]

VORLESUNGEN

ÜBER

ELEMENTARE BIOLOGIE.

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VORLESUNGEN

ÜBER

ELEMENTARE BIOLOGIE.

VON

T. JEFFERY PARKER,

B. Sc„ F. R. S.,

PROFESSOR DER BIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT ZU OTAGO, DUNEDIN, NEU-SEELAND.

AUTORISIERTE DEUTSCHE AUSGABE

VON

Dr. REINOLD von HANSTEIN.

MIT 88 IN DEN TEXT EINGEDRUCKTEN ABBILDUNGEN.

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^:dVÜCK UND. VE'RLAG VON FRIEDRICH VIEWEG UND SOHN.

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1895.

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Alle Rechte Vorbehalten.

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Àkc. Nr.

455^

VORREDE DES ÜBERSETZERS.

Parkers »Leffons in elementary biology« unterfcheiden fich von andern ähnlichen Büchern dadurch, dafs die wichtigften That-fachen der zoologifchen und botanifchen Morphologie und Phy-fiologie an einzelnen, typifchen Vertretern beider organifchen Reiche, unter Anwendung einer gleichmäfsigen, terminologifchen Bezeichnung entwickelt werden. Da ein deutfches Buch, welches bei gleich geringem Umfange diefelbe Aufgabe in gleicher Weife löft, bisher nicht exiftiert, fo fchien dem Unterzeichneten eine Überfetzung des trefflichen kleinen Werkes gerechtfertigt.

Der Uberfetzung wurde die zweite, im Jahre 1893 erfchienene Auflage des Originals zu Grunde gelegt. Die wenigen, vom Unterzeichneten beigefügten Zufätze erfcheinen entweder in Form be-fonders gekennzeichneter Anmerkungen, oder find — wo fie dem Texte eingefügt wurden — in eckige Klammern eingefchloffen. Aufser einigen, durch neuere einfchlägige Publikationen bedingten Ergänzungen oder Einfchränkungen beftehen diefelben meift aus Hinweifen auf die einfchlägige deutfche Litteratur. Citate eng-lifcher Originalquellen wurden auch in die deutfche Ausgabe mit herübergenommen, nur die in der XXVII. Vorlefung citierten englifchen Handbücher wurden durch deutfche erfetzt.

Die vom Verfaffer vorgefchlagene, in einigen Punkten von der bisher üblichen abweichende Terminologie wurde auch da beibehalten, wo dem Unterzeichneten die Ausdrücke nicht glücklich gewählt fchienen (wie z. B. die Worte Gonaduct, Spermi-duct, oder das Wort Spermen ftatt der eingebürgerten Bezeichnung Spermatozoen). Nur wurde ftatt »Wachstum durch

Accretion« das allgemein gebräuchliche Wort Appofition gebraucht.

Einem Wunfche des Herrn Verlegers entfprechend wurde die am Schluffe des Originals gegebene »Synopfis« mit dem Inhaltsverzeichnis verfchmolzen.

Möge das Buch auch im deutfchen Gewände der Biologie neue Freunde und Mitarbeiter gewinnen!

Berlin, im November 1894.

R. v. Hanstein.

VORREDE DES VERFASSERS

ZUR

ERSTEN AUFLAGE.

In der Vorrede zu der neuerten Auflage feiner wohlbekannten »Praktifchen Biologie« führt Profeffor Huxley die Gründe an, welche ihn bewogen, das Studium der organifchen Natur mit den höheren Formen des tierifchen Lebens beginnen zu laßen, und feine früher befolgte Methode des Auffteigens von den einfacheren zu den komplizierteren Organismen aufzugeben. Er fagt, feine Erfahrung habe ihn davon überzeugt, dafs es un-zweckmäfsig fei, den Anfänger fogleich in das neue und fremde Gebiet des mikrofkopifchen Lebens einzuführen, dafs es mehr Vorteil biete, ihn feine Studien mit einem Gegenftande beginnen zu laßen, von welchem er notwendigerweife fchon einige Kennt-niffe befitzen mufs — mit der elementaren Anatomie und Phy-ßologie eines Wirbeltieres.

Die meiften Lefer werden wahrfcheinlich die allgemeine Berechtigung diefer Meinung zugeben. Die erften paar Wochen des Anfängers in der Naturwiffenfchaft werden fo vollftändig durch die Bemeirterung einer unbekannten und fchwierigen Terminologie und durch die Aneignung einer gewiffen Gefchick-lichkeit im Gebrauche der Augen und der P'inger in Anfpruch genommen, dafs er eine Zeit lang einfach aufser Stande ift, eins der Prinzipien der Wifienfchaft in Angriff zu nehmen ; und in-folgedeffen wird er um fo beffere Fortfehritte machen, je mehr feine neue Thätigkeit an eine, wenn auch nur vage Kenntnis des Gegenftandes anknüpfen kann, die er bereits beßtzt.

Andererfeits ift der Vorteil, welchen der Fortfehritt vom Einfachen zum Komplizierten, das Auffteigen von den Protiften zu den höheren Pflanzen und Tieren für eine logifche Behandlung des Gegenftandes mit fleh bringt, fo grofs, dafs man ihn nicht ohne gute und hinlängliche Gründe preisgeben follte.

Meine eigene Erfahrung hat mir gezeigt, dafs die Schwierigkeit zum grofsen Teil durch ein Kompromifs gehoben werden kann, nämlich dadurch, dafs man mit dem vergleichenden Studium einer der höheren Pflanzen (einer Blütenpflanze oder eines Farns) und eines der höheren Tiere (einer Ratte, eines Frofches oder eines Krebfes) beginnt. Wenn dem nicht, wie dies zur Zeit der Fall ift, Hinderniffe im Wege ftänden, und wenn es möglich wäre, dem Schatten des künftigen Examens auszuweichen, fo könnte diefe vorbereitende Arbeit mit Vorteil weiter ausgedehnt werden, fo dafs fle ein ganz vollftändiges, wenn auch elementares Studium der tierifchen Phyfiologie mit möglichft wenig anatomifchem Detail und ein etwas extenflves Studium der Blütenpflanzen mit befonderer Berückfichtigung ihrer Phy-flologie und ihrer Beziehungen zur übrigen Natur umfafste.

Jedenfalls hat ein Student von mittlerer Beanlagung nach Vollendung diefes einleitenden Studiums die erften Schwierigkeiten überwunden und ift nunmehr im Stande, von dem zweiten, mehr fyftematifchen Teile des Kurfus Nutzen zu ziehen, in welchem die Organismen in der Reihenfolge ihrer zunehmenden Komplikation behandelt werden.

Ein folcher Kurfus der allgemeinen, elementaren Biologie ift es, welchen ich in den folgenden Vorlefungen zu geben verflicht habe, wobei es mein Beftreben war, ein Buch zu liefern, welches beim Studium den Platz einnehmen könnte, welchen Huxley und Martin’s elementare Biologie im Laboratorium einnimmt, eine zufammenhängende Darftellung zu geben, wie fle in einem praktifchen Handbuche nicht am Platze fein würde. Ich gebe mich auch der Hoffnung hin, dafs das Buch fowohl für diejenigen Studierenden, welche das Studium der Zoologie und Botanik fpeciell betrieben haben, von Nutzen fein könne, als auch für die grofse Zahl von Arbeitern, deren der englifchen Wiffenfchaft geleiftete Dienfte oft nur fpärliche Anerkennung finden, ich meine die mikrofkopierenden Dilettanten.

Vorrede des Verfaffers zur erflen Auflage.

i

Was die allgemeine Behandlung des Gegenftandes anbetrifft, fo haben mich dabei drei Grundfatze geleitet. Erftens der, dafs das Hauptziel des biologifchen Unterrichtes, als Teils der wiffen-fchaftlichen Bildung, das ift, den Studenten nicht fowohl mit den Thatfachen, als mit den Ideen der Wiffenfchaft bekannt zu machen. Zweitens, dafs diefe Ideen, wenigftens von Anfängern, am beflen verffanden werden, wenn fie in Verbindung mit konkreten Typen des Tier- und Pflanzenreiches ftudiert werden. Und drittens, dafs die ausgewählten Typen ohne unnötige Komplikation gerade die befondere Organifationsftufe veranfchaulichen follen, als deren typifche Vertreter fie ausgewählt wurden, und dafs in einem elementaren Kurfus für Ausnahmefälle kein Platz ift.

Die Typen wurden demnach mit Rückficht darauf ausgewählt, dafs fie alle wichtigeren Modifikationen des Baues und der haupt-fächlichen phyfiologifchen Prozeffe bei Pflanzen und Tieren veranfchaulichen, und durch gelegentliche Einfügung befonderer Vor-lefungen über folche Gegenftände, wie Biogenefis, Entwickelungslehre u. f. w. wurde es möglich, eine völlig zufammenhängende Darftellung der allgemeinen Prinzipien der Biologie zu geben. Gerade mit Rückficht auf den letzten der oben angegebenen Grundfatze habe ich fo viele Protozoen befchrieben, die Ent-wickelungsgefchichte von Hydra und die fogenannten Sexual-prozeffe bei Pénicillium nur ganz kurz behandelt, Nitelia ffatt Chara und Polygordius ffatt des Regenwurmes befprochen. Der letzterwähnte Taufch ift natürlich nur mit Rückficht darauf möglich gewefen, dafs das Buch für das Studium, nicht für das Laboratorium beftimmt ift, ich bin jedoch überzeugt, dafs der Student, welcher den Bau des Polygordius verlieht — und fei es auch nur nach Abbildungen und Befchreibungen — doch viel beffer im Stande fein wird, von der praktifchen Unterfuchung eines der höheren Würmer Nutzen zu ziehen.

Die Vorlefungen XXVII und XXX find fummarifcher Natur und können mit Nutzen nur von folchen gelefen werden, welche fich mit den hier befchriebenen Organismen, oder verwandten Formen, etwas näher befchäftigt haben. Solche Überfichten machte jedoch die Anlage des Buches notwendig, da fie zeigen, wie alle höheren Tiere und Pflanzen fleh, fozufagen, in der Sprache des Polygordius oder der Farne befchreiben laffen.

Seit vielen Jahren bin ich von der dringenden Notwendigkeit einer Vereinfachung der biologifchen Nomenklatur überzeugt, und habe nunmehr verflicht, ein feftes Schema aufzp-ftellen, wie .fich dies aus den Definitionen des beigefügten Glos-fariums ergeben wird. Manche von den Vorfchlägen Harvey Gib fons habe ich dabei berückfichtigt, aufserdem aber drei neue Bezeichnungen eingeführt: Phyllula, Gamobium und Agamobium. Ich erwarte kritifiert zu werden — und bedarf deffen vielleicht — oder, was fchlimmer ift, allein zu bleiben bei dem etwas gewagten Verfuch, das Wort »Ovarium« in feiner zoologifchen Bedeutung durch das ganze Pflanzenreich hindurch anzuwenden, und das fogenannte Ovarium der Angiofpermen als den »Bauch« des Piftills zu bezeichnen. Ich möchte nur meine Kritiker bitten, bevor fie ihr endgültiges Urteil abgeben, das Buch vom Standpunkte des Anfängers aus zu prüfen, als einen ftufenweife fort-fchreitenden Lehrkurfus, und zu erwägen, welchen Einflufs es haben mufs, wenn ein Wort von fundamentaler Bedeutung in zweierlei völlig verfchiedenem Sinne gebraucht wird.

ift.

Ein grofser Teil der Abbildungen wurde entweder nach ihren Originalquellen oder nach meinen eigenen Zeichnungen angefertigt — das letztere ift der Fall, wo kein Autor angeführt Die Mehrzahl, auch von denjenigen, welche fchon vorher in Lehrbüchern erfchienen find, wurde für dies Buch neu gefertigt, der Zeichner ift mein Bruder, M. P. Parker. Um den Vergleich zu erleichtern, wurden die ein und denfelben Gegen-ftand behandelnden Illuftrationen möglichft in eine Gruppe zu-fammengeftellt, fo dafs die wirkliche Zahl der Abbildungen viel gröfser ift, als die nominelle. Statt blofser Liften über die Bedeutung der Buchftaben wurden denfelben volle Befchreibungen beigegeben; diefelben werden fich, wie ich hoffe, als kurze Befchreibungen der dargeftellten Gegenftände nützlich erweifen.

Zu danken habe ich meinen Freunden, den Herren A. Dil Ion Bell und Profeffor J. H. Scott, M. D., für ihre beftändige und wertvolle Unterftützung bei der Durchficht des Manufkriptes, Herrn Dr. Paul Mayer von der zoologifchen Station zu Neapel für die Uberfendung von Exemplaren von Polygordius, und den Herren Profeffor Sale von hiefiger Univerfität, Profeffor H as well in Sidney, Profeffor Thomas in Auckland und Pro-feffor Howes und D. H. Scott in South-Kenfington für wichtige Informationen und Urteile über einzelne Punkte. Mein Bruder, Profeffor W. Newton Parker, hat die Übernahme einer Schlufs-revifion vor dem Abdruck freundlichft zugefagt.

Du ne d in, Neu-Seeland, im Auguft 1890.

VORREDE DES VERFASSERS

ZUR

ZWEITEN AUFLAGE.

Abgefehen von einer vollftändigen Revision, wurden die Vor-lefungen VI und XXIV grofsenteils neu gefchrieben. Die Figuren 9, 10, 52, 60, 64 und 66 find neu, Fig. 9, 10, 11, 64, 66 und 67 der erften Auflage find fortgefallen.

Wertvolle Unterftützung habe ich von den Profefforen W. N. Parker und G. D. Howes, Fri. M. Greenwood und Herrn J. E. S. Moore erfahren. Ein grofser Teil der Korrektur wurde, wie früher, von meinem Bruder beforgt.

Dunedin, Neu-Seeland, im März 1893.

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ÜBERSICHT DES INHALTS.

I. Die einfacheren einzelligen Organismen und die denfelben gleichwertigen Elemente der höheren Organismen.

Seite

I. Vorlefung.

Amoeba. Zellkörper, amoeboid oder encyfliert; Zellwand ftickltoffhaltig (?); Ernährung holozoifch; Vermehrung durch Zweiteilung........

II. Vorlefung.

Haematococcus. Zellkörper bewimpert oder encyfliert ; Zellwand aus Cellulofe

beftehend; Ernährung holophytifch ; Vermehrung durch Zweiteilung . .    1/

III. Vorlefung.

Heteromita. Zellkörper bewimpert; Ernährung faprophytifch; ungefchlecht-liche Vermehrung durch Zweiteilung; gefchlechtliche Vermehrung durch Konjugation gleich grofser und gleich geformter Gameten, mit nachfolgender vielfacher Teilung des Protoplasmas der Zygote, welches Sporen bildet..........................

27

IV. Vorlefung.

Euglena. Zellkörper bewimpert oder encyfliert; Zellwand aus Cellulofe; Mund und Schlund vorhanden; Ernährung holophytifch und holozoifch; Vermehrung durch einfache und vielfache Teilung..........

34

V. Vorlefung.

Protomyxa. Zellkörper amoeboid, bewimpert oder encyfliert; durch Ver-fchmelzen der Amoebulae entliehen Plasmodien ; Zellwand flickfloff-haltig (?); Ernährung holozoifch; Vermehrung durch vielfache Teilung

eines eneyflierten Plasmodiums...................

Mycetozoen. Wie Protomyxa, aber infolge des Befitzes von Kernen tritt das Verhältnis der Zellkörper-Individuen zum Plasmodium deutlicher hervor; Zellwand aus Cellulofe......................

38

Seite

VI. Vorlefung.

Vergleich der bisher befprochenen Organismen mit gewiffen Beftandleilen

der höheren Tiere und Pflanzen...................

Die höheren Pflanzen und Tiere enthalten Zellen, welche in ihrem Bau den einzelligen Organismen gleichen und gleich diefen im amoe-boiden, bewimperten, eneyftierten oder plasmodialen Zuftande Vorkommen ............................

Feinerer Bau der Zellen: Zellprotoplasma, Zellhaut, Kernmembran,

Achromatin, Chromatin......................

Direkte und indirekte Kernteilung................

Die höheren Pflanzen und Tiere beginnen ihr Leben als einzelne Zelle, als Ei..............................

43

43

46

49

52

VII. Vorlefung.

54

62

Saccharomyces. Zellkörper eneyftiert; Zellwand aus Cellulofe; Ernährung faprophytifch; Vermehrung durch Knofpung oder durch innere Teilung; wirkt als organifiertes Ferment...................

VIII. Vorlefung.

Bakterien. Zellkörper bewimpert oder eneyftiert; Zellwand aus Cellulofe ; Ernährung faprophytifch; Fortpflanzung durch Zweiteilung oder Sporenbildung; wirken als organifierte Fermente ; die einfachften und verbreitet-ften Organismen.........................

IX. Vorlesung.

Biogcnefis und Abiogenefis. Definition der Begriffe Biogenefis und Abiogenefis ;

kurze Gefchichte der durch diefelben bezeichneten Streitfrage.....

Entfcheidendes Experiment mit fäulnisfähigen Infufionen ; Sterilifieren ; Keimfilter; Beweis des Nichtvorkommens der Abiogenefis unter den bekannten Exiftenzbedingungen...................

Homogenefis und Heterogenefis. Definition der Begriffe Homogenefis und Heterogenefis; unzweifelhafte Richtigkeit der durch den erfteren Ausdruck bezeichneten Annahme...................

71

73

76

II. Einzellige Organismen, welche eine beträchtliche Komplikation des Baues vereint mit phyfiologifcher Arbeitsteilung zeigen.

a. Die Komplikation beruht auf Differenzierungen im Zellkörper.

X. Vorlefung.

Paramaecium. Mark, Rinde und Cuticula; Trichocyften; komplizierte con-traktile Vakuolen ; Kern und Nebenkern; Mund, Schlund und Afterftelle ; vorübergehende Konjugation, keine Zygotenbildung, fondern Austaufch

79

87

von Kernfubftanz während vorübergehender Vereinigung........

Stylonychia. Weitgehende Differenzierung oder Heteromorphismus der Wimpern ..............................

Oxytricha. Fragmentation des Keimes.................

Seite

XI. Vorlefung.

Opalina. Vielkernigkeit; Parafitismus und feine Folgen; Notwendigkeit besonderer Verbreitungsmittel für innere Parafiten...........

91

XII. Vorlefung.

Vorticella. Feftfitzender Organismus; Befchränkung der Wimpern auf be-flimmte Regionen ; Muskelfafer im Stiel ; Notwendigkeit von Verbreitungsmitteln für feftfitzende Organismen ; Konjugation eines freifchwimmenden Mikro- mit einem feftfitzenden Megagameten; eine von einem Zooid

gewöhnlicher Art nicht zu unterfcheidende Zygote..........

Zoothamnium. Zufammengefetzter Organismus oder Kolonie mit dimorphen

(Nähr- und Mehr-) Zooiden; beginnt das Leben als einfaches Zooid . .    101

95

XIII. Vorlefung.

Die Arten und ihre Entftchung. — Die Prinzipien der Klaffifikation. Bedeutung des Begriffes der Art. Erläuterung desfelben durch Betrachtung

einiger Arten von Zoothamnium..................

Definition der Begriffe Schöpfung und Entwickelung; hypothetifche Gefchichte der Gattung Zoothamnium im Lichte der beiden Theorien . .    106

Die Grundfätze der Klaffifikation ; natürliches und künflliches Syftem 106

HO

103

Zufammenhang zwifchen Ontogenie und Phylogenie

b. Die Komplikation beruht auf Differenzierungen der Zellwand oder auf dem Auftreten von Skelettbildungen im Protoplasma.

XIV. Vorlefung.

Foraminiferen. Kalkige Schalen (Zellwände) von verfchiedener und komplizierter Geflalt..........................

Radiolarien. Häutige durchbohrte Schalen (Zellwand) und äufseres Kiefel-fkelett von oft grofser Kompliziertheit ; fymbiotifche Beziehungen zu Zoo-

xanthella............................

Diatomeen. Kiefelige, zweiklappige Schalen mit zierlicher Skulptur ....    117

c. Die Komplikation beruht auf einfacher Verlängerung und Verzweigung der Zelle.

112

114

XV. Vorlefung.

Mucor. Verzweigter, fadenförmiger Pilz; Notwendigkeit befonderer Fortpflanzungsorgane für folche Organismen ; diefe können Sporangien fein, welche ungéfchlechtliche Sporen hervorbringen, oder gleich grofse und gleich geflaltete Gameten, welche eine ruhende Zygote erzeugen ...    119

XVI. Vorlefung.

Vaucheria. Verzweigte, fadenförmige Algen; deutlicher Unterfchied zwifchen den Gameten oder Konjugationskörpern und den gefchlechtlichen Fortpflanzungsorganen oder Gonaden yrerden; die Gonaden find jn männliche (Spermarien) und weibliche

in welchen diefelben erzeugt

Seite

(Ovarien), die Gameten in männliche (Spermen) und weibliche (Eier)

differenziert; Zygote ein Oofperm.................

Caulerpa. Zeigt das Maximum der einer einzelligen Pflanze erreichbaren Differenzierung; ftamm-, blatt- und wurzelähnliche Teile

127

• 131

XVII. Vorlefung.

Die unterfcheidcnden Merkmale der Tiere und Pflanzen. Verfuch, die Worte »Tier« und »Pflanze« zu definieren und die bisher befprochenen Organismen in eins der beiden Reiche einzuordnen.......• . . . .

Das »dritte Reich« der Protiften................

132

136

III. Organismen, deren Komplikation auf der Mehrzelligkeit bei fehlender oder nur geringer Zelldifferenzierung beruht.

XVIII. Vorlefung.

a. Lineare Zellaggregate.

Pénicillium. Vielzelliger, fadenförmiger, verzweigter Pilz; Mycel, unter-irdifche und atmofphärifche Hyphen ; Scheitelwachstum ; reichliche Sporenproduktion durch Abfchnürung von den atmofphärifchen Hyphen 142 Agaricus. Die Komplikation beruht auf der Verflechtung der Hyphen zu einem Körper von beftimmter Form; Maximum der für ein lineares Zellaggregat erreichbaren Komplikation

144

XIX. Vorlefung.

Spirogyra. Vielzellige, fadenförmige, unverzweigte Alge ; interftitielles Wachstum; Gonaden von gleicher Form und Gröfse; die Gameten zeigen jedoch die erfte Andeutung gefchlechtlicher Differenzierung......

146

XX. Vorlefung.

b.    Flächenhafte Zellaggregate.

Monoftroma. Zellteilung nach zwei Dimenfionen.......... . .

c.    Körperliche Zellaggregate.

Ulva. Wie Monoftroma, aber Zellteilung nach drei Dimenfionen.....

Laminaria. Zeigt das Maximum der einem körperlichen Aggregate mit verhältnismäfsig fchwach differenzierten Zellen erreichbaren Gröfse und Komplikation..........................

152

x53

153

IV.

Körperliche Zellaggregate, deren Komplikation üch durch ein befchränktes Mafs von Zelldifferenzierung erhöht.

XXI. Vorlefung.

Nitella. GegliederteAchfe; Knoten und Internodien; Anhänge: Blätter und Rhizoide; Scheitel Wachstum durch Zweiteilung der Scheitelzelle, mit unmittelbar folgender Teilung und Differenzierung der neu gebildeten Segmentzellen ; komplizierte Gonaden (Ovarien und Spermarien) ; Ge-

Seite

nerationswechfel, ein Gamobium oder eine gefchlechtliche Generation wechfelt mit einem Agamobium oder einer ungefchlechtlichen Generation (dem Pro-Embryo) .......................

155

XXII. Vorlefung.

Hydra. Beifpiel eines einfachen, diploblaftifchen Tieres; Zellen in zwei Schichten angeordnet (Ekto - und Endoderm), fie fchliefsen einen ür-darm ein, welcher fleh nach aufsen durch den Mund öffnet ; Kombination von intra- und extracellularer (oder Darm-) Verdauung .....    166

XXIII. Vorlefung.

Ilydroidpolypen. Bougainvillea. Beifpiel einer Kolonie mit diploblaftifchen Zooiden, welche entweder Nähr- (Hydranthen) oder Wehr- (Medufen) Zooide find ; Ausbildung eines rudimentären Mefoderms , wodurch ein unvollkommen triploblaftifcher Bau entfteht; zentrales und peripheri-fches Nervenfyftem ; Generationswechfel ; ein Gamobium (die Medufe) wechfelt mit einem Agamobium (der Hydroidkolonie) ; Bedeutung der Entwickelungsftadien : Oofperm (einzellig), Polyplaft (vielzellig, aber

nicht differenziert), und Planula (diploblaftifch)...........

Diphyes. Freifchwimmende Kolonien mit polymorphen (Nähr-, Mehr-, Wehrund Schwimm-) Zooiden.....................

Porpita. Weitgehender Polymorphismus der Zooide verleiht der Kolonie das Ausfehen eines einzigen phyfiologifchen Individuums.......

00    00 Ch

00 co

XXIV. Vorlefung.

Spermatogenefis und Oogenefis. Entwickelung der Spermen und Eier aus primitiven Gefchlechtszellen ; Unterfchiede im Bau und in der Entwickelung der Sexual-Elemente.................

Reifung und Befruchtung des Eies. Bildung der erften und zweiten Polzelle und des weiblichen Vorkerns...............

Eindringen des Spermas und Bildung des männlichen Vorkerns ...    197

Die Beziehungen zwifchen einzölligen und zweifchichtigen Tieren. Bei den Pflanzen befteht ein allmählicher Übergang

körperlichen Zellaggregaten, bei Tieren jedoch ift der Zufammenhang

der Gaftrula mit einzelligen Formen nicht aufgeklärt........

Hypothefe der Entftehung vielzelliger Formen aus einer Kolonie einzelliger Zooide.........................

von

einzelligen Formen zu

191

194

V. Körperliche Zellaggregate, in welchen Zelldifferenzierung, begleitet von Zellfufionen, einen wefentlichen Anteil an der grofsen Komplikation des ausgebildeten Organismus hat.

a. Tiere.

XXV. — XVI. Vorlefung.

Polygordius. Triploblaftifches, coelomates Tier mit metamerer Gliederung; Proftom, Periftoin, Metameren und Analfegment; aufser dem Ekto- und Endoderm ift ein wohlentwickeltes Mefoderm vorhanden, welches in ein

Seite

fomatifches und ein — durch die Leibeshöhle von letzterem getrenntes — fplanchnifches Blatt zerfällt; Differenzierung von Zellen zu Fafern und dergl.; durch Zellfufion entftandene Muskelplatten ; Notwendigkeit einer Vorrichtung, um den aufserhalb des Verdauungskanals gelegenen Körperteilen Nährfloffe zuzuführen und um die Zerfallprodukte zu entfernen ; Zirkulations -, Refpirations - und Exkretionsfyftem ; hohe Entwickelung des Nervenfyftems : Gehirn und Bauchmark, centripetale und centrifugale Nerven ; charakteriftifche Entwickelungsftadien : Oofperm, Polyplaft, Gaftrula (diploblaftifch), Trochofphaera (triploblaftifch, aber acoelomat)...........................

203

XXVII. Vorlefung.

Die allgemeinen Charaktere der höheren Tiere. Überficht über die Tier-

ftämme............................

Seeftern, Radial fymmetrifch ; unterbrochenes dermales Exofkelett ; charakteriftifche Bewegungsorgane (Saugfiifschen) im Zufammenhange mit dem

ambulakralen Gefäfsfyftem....................

Krebs. Metamer gegliedert; gegliederte feitliche Anhänge; Differenzierung der Metameren und der GHedmafsen ; zufammenhängendes, cuticulares Exofkelett mit ftellenweifer Verkalkung ; Kiemen als paarige feitliche Aus-ftiilpungen der Körperwand; das Herz eine muskulöfe Erweiterung des Rückengefäfses ; Coelom Itark reduziert und durch eine Anzahl von Bluträumen vertreten ; Nervenfyftem in das Mefoderm eingefenkt und aus

Gehirn und Bauchmark beftehend.................

Mufchcl. Nicht fegmentiert; Mantel ein paariger, feitlicher Auswuchs der Dorfalregion; Fufs ein unpaariger medianer Auswuchs der Ventralregion; cuticulares Exofkelett in Geftalt einer kalkigen, zweiklappigen Schale ; Kiemen als paarige feitliche Ausftülpungen der Körperwand; das Herz eine muskulöfe Erweiterung des Rückengefäfses; Leibeshöhle auf ein Pericardium befchränkt; Nervenfyftem aus drei in das Mefoderm ein-

gefenkten Ganglienpaaren beftehend................

Hundshai. Metamer gegliedert ; Differenzierung in Kopf, Rumpf und Schwanz ; nur der Rumpf befltzt beim erwachfenen Tier eine Leibeshöhle ; Anhänge in Form medianer (Rücken-, Schwanz-, After-) und paariger (Bruft- und Bauch-) Floffen; unterbrochenes dermales Exofkelett und umfangreiches Endofkelett aus teilweife verkalktem Knorpel, unterhalb des Nervenfyftems aus einer Anzahl Wirbelkörper beftehend, welche ein embryonales Notochord erfetzen; Kiemen in Form nach aufsen geöffneter Sçhlundtafchen ; Herz in Form einer inuskulöfen Erweiterung des ventralen Gefäfses; hohles, dorfales, nicht vom Darmkanal durchbohrtes Nervenfyftem..........................

b. Pflanzen.

23°

232

235

240

243

XXVIII. Vorlefung.

Moofe. Zelldifferenzierung fehr gering, notwendiger Übergangstypus zu dem Typus der Farne ; Sklerenchym und Axialbündel ; ein Saftleitungs-fyftem wird notwendig, da Kohlenfäure von den Blättern, Waffer und Mineralfalze von den Rhizoiden aufgenommen werden ; Generations-wechfel; die beblätterte Pflanze ift das Gamobium, das Agamobium wird durch das Sporen erzeugende Sporogonium repräfentiert ; Entwickelungsftadien : Oofperm und Polyplaft, letzteres differenziert fleh ftark und bildet das Sporogonium................... . .

XXIX. Vorlefung.

258

Farne. Weitgehende Zelldifferenzierung, Bildung von Fafern (langgeftreckte Zellen) und Gefäfsen (Zellfufionen) ; allgemeine Differenzierung der Gewebe in Epidermis, Grundparenchym und Gefäfsbündel ; Vorhandenfein echter Wurzeln ; die beblätterte Pflanze ift das Agamobium und erzeugt Sporen, aus welchen fleh das Gamobium in Geftalt eines kleinen Prothalliums entwickelt ; Entwickelungsftadien : Oofperm , Polyplaft und Phyllula (Blätter und Wurzeln tragendes Stadium)..........

XXX. Vorlefung.

Die allgemeinen Charaktere der höheren Pflanzen. Überficht über die Einteilung der höheren Pflanzen...................

Equi/etum. Sporangien an in Zapfen zufammenftehenden Sporophyllen ;

276

Sporen hermaphroditifch ; Prothallien dimorph (männlich und weiblich) Salvinia. Sporen dimorph; die Mikrofporen erzeugen rudimentäre männliche, die Megafporen ftark reduzierte weibliche Prothallien.....

278

Selaginclla. Die Mikrofporen bringen einzellige Prothallien und vielzellige Spermarien hervor, beide endogen ; das weibliche Prothallium wird in der Megafpore gebildet und ift fall endogen. Embryo mit Embryoträger verfehen.........................

284

Seite

Gymnofpermen. Zapfen dimorph (männlich und weiblich) mit rudimentärem Perianth ; Spermen werden nicht gebildet, fondern die Mikrofpore erzeugt einen Pollenfchlauch, deffen Kerne die aktiven Befruchtungskörper find; in jedem Megafporangium bleibt eine einzige Megafpore dauernd eingefchlolfen; weibliches Prothallium rein endogen; der Embryo (Phyl-lula) bleibt im Megafporangium eingefchloffen, welches zum Samen wird 280 Angiofpermen. Zapfen durch Differenzierung von Perianth und Sporophyllen zur Blüte umgewandelt; die weiblichen Sporophylle bilden einen ge-fchloffenen Hohlraum, in welchem Megafporangien enthalten find ; die Megafpore erzeugt . ein einziges Ovarium, welches durch ein Ei und zwei Synergiden repräfentiert wird ; die Bildung des Prothalliums erfolgt erft nach der Befruchtung

VERZEICHNIS DER ABBILDUNGEN.

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1.    Amoeba, mehrere Spezies........

2.    Protamoeba primitiva..........

3.    Haematococcus pluvialis und H. lacuftris

4.    Heteromita roftrata............

5.    Euglena viridis.........'. . . .

6.    Protomyxa aurantiaca..........

7.    Badhamia und Chondrioderma......

8.    Typifche Tier- und Pflanzenzellen    ....

9.    Tierifche und pflanzliche Zellen, feinerer Bau

10.    Stadien der Zellteilung........

11.    Eier von Carmarina und Gymnadenia . . .

12.    Saccharomyces cerevisiae........

Bacterium termo............

14.    Bacterium termo mit Geifsel.......

15.    Micrococcus . . ............

16.    Bacillus fubtilis.............

17.    Vibrio ferpens, Spirillum tenue, S. volutans

18.    Bacillus anthracis............

19.    Becherglas mit Kulturröhrchen......

20.    Paramaecium Aurelia..........

21.    Paramaecium Aurelia, Konjugation ....

22.    Stylonychia mytilus . ..........

23.    Oxytricha flava..............

24.    Opalina ranarum............

25.    Vorticella...............

26.    Zoothamnium arbuscula.........

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27.    Zoothamnium, verfchiedene Spezies

28.    Schema zur Veranfchaulichung des Urfprungs der Arten von Zootham

nium nach der Schöpfungstheorie................

29.    Schema zur Veranfchaulichung des Urfprungs der Arten von Zootham

nium nach der Entwickelungstheorie..............

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30. Rotalia

31.    Schematifche Darftellungen von Foraminiferen...........

32.    Alveolina Quoii ........................

33.    Lithocircus annularis......................

34.    Actinomma Afteracanthion....................

35.    Schematifche Zeichnung einer Diatomee und Schalen von Navicula und

Aulacodiscus...................*......

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II5

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36.    Mucor mucedo und M. ftolonifer

37.    Feuchte Kammer.......

38.    Vaucheria..........

39.    Caulerpa fcalpelliformis . . . .

40.    Pénicillium glaucum......

41.    Agaricus campeftris......

42.    Spirogyra..........

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43.    Monoftroma bullofum und M. laceratum..............

44.    Laminaria Clauftoni und L. fusceseens...............

45.    Nitella, allgemeiner Bau.....................

46.    Nitella, Gipfelknofpe......................

47.    Nitella, Spermarium.......................

48.    Nitella, Ovarium........................

49.    Chara, Pro-Embryo.................... . . .

50.    Hydra viridis und H. fusca, äufsere Geftalt............

51.    Hydra, feinerer Bau..................... . .

52.    Hydra, Nematocyfle und Nervenzelle...............

53.    Hydra viridis, Ei........................

Bougainvillea ramofa....._.................

Schematifche Zeichnungen zur Veranfchaulichung der Ableitung einer

Medufe von einem Hydranthen.................

Eucopella campanularia, Muskelfafern und Nervenzellen.......

Laomedea flexuofa und Eudendrium ramofum, Entwickelung.....

Diphyes campanulata......................

Porpita pacifica und P. mediterranea . . . ............

Spermatogenefis bei der Maulwurfsgrille..............

Ei von Toxopneuftes lividus............... . . . .

Reifung und Befruchtung des tierifchen Eies . ...........

Gaftrula...........,.................

Pandorina morum........................

Volvox globator........................

Volvox globator........................

Polygordius neapolitanus ; äufsere Form..............

Polygordius neapolitanus, Anatomie................

Polygordius neapolitanus, Nephridium...............

Polygordius, fchematifche Darftellung des Nervenfyftems.......

Polygordius neapolitanus, Fortpflanzungsorgane...........

Polygordius neapolitanus, Larve im Trochofphaeratladium......

Schematifche Zeichnung zur Veranfchaulichung der Entftehung der

Trochofphaera aus der Gaftrula.................

Polygordius neapolitanus, weiter vorgefchrittene Trochofphaera . . . . Polygordius neapolitanus, Larve im Zwifchenftadium zwifchen Trochofphaera und ausgebildetem Wurm...............

Seeftern, fchematifche Durchfchnitte................

Krebs, fchematifche Durchfchnitte................

Mufchel, fchematifche Durchfchnitte................

Hundshai, fchematifche Durchfchnitte...............

Moofe, verfchiedene Gattungen, Anatomie und Hiftologie......

Funaria, Fortpflanzung und Entwickelung.............

Pteris und Afpidium, Anatomie und Hiftologie...........

Farne, verfchiedene Gattungen, Fortpflanzung und Entwickelung . . .

Equifetum, Fortpflanzung und Entwickelung............

Salvinia, Fortpflanzung und Entwickelung . ............

Selaginella, Fortpflanzung und Entwickelung............

Gymnofpermen, Fortpflanzung und Entwickelung..........

Angiofpermen, Fortpflanzung und Entwickelung..........

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28 I

Erfte Vorlefung,

Amoeba.

Es ifl kaum möglich, das fyflematifche Studium der Biologie beffer zu beginnen, als mit der eingehenden Unterfuchung eines mikrofko-pifchen Tierchens, welches fich oft an Pflanzen und anderen untergetauchten Gegenltänden im flehenden Waffer findet und den Natur-forfchern unter dem Namen »Amoeba« bekannt ifl..

Die Amöben find dem freien Auge meid unfichtbar, da fie feiten über 1/4 Millimeter im Durchmeffer erreichen, fo dafs es notwendig ifl., die Unterfuchung ganz mit Hülfe des Mikrofkopes auszuführen. Sehen und erkennen kann man fle unter dem fchwachen Syfleme eines gewöhnlichen Studiermikrofkopes bei 25 bis 50 fâcher Linear-vergröfserung ; aber behufs genauerer Beobachtung ifl der Gebrauch eines ftärkeren Syfiems erforderlich, welches ungefähr 300 mal ver-gröfsert.

Bei folcher Vergröfserung betrachtet, erfcheint eine Amöbe als ein kleines, formlofes und faft oder völlig farblofes Gallertbläschen. Das Innere desfelben (Fig. 1, A C und E) ifl. körnig und durch-fcheinend, etwa wie Milchglas, und diefe innere Maffe ifl. von einer Grenzfchicht von völlig durchfichtiger und farblofer Subftanz umgeben. Diefe Aufsenfchicht ifl. in der That fo durchfichtig, dafs der Anfänger fie leicht überfehen und die körnige Innenfubftanz für den ganzen Körper der Amöbe halten kann. Wenn man das Tier auf irgend welche Weife veranlaffen kann, fleh umzuwenden, oder wenn man eine grofse Zahl von Exemplaren in verfchiedenen Stellungen beobachtet, fo findet man überall diefe ' beiden Subftanzen in gleicher Lagenbeziehung zu einander. Wir schliefsen daraus, dafs eine Amöbe aus einer körnigen Subflanz, dem Endofark, befleht, welche voll-tändig von einerhellen, durchfichtigen Schicht, dem Ektofark, umgeben ifl..

Eine fehr bemerkenswerte Eigentümlichkeit der Amöbe ifl. es, dafs fie niemals längere Zeit hindurch eine ganz gleiche Geftalt be-fitzt. Oft geht die Änderung der Form fo langfam vor fich, dafs fie

faft unmerklich ift, gleich den Bewegungen des Stundenzeigers einer Uhr, aber wenn man fie in beftimmten aufeinander folgenden Intervallen

Fig. i.

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A Amoeba quarta, ein lebendes Individuum, zeigt das körnige Endo-fark, umgeben vom hellen Ektofark, und mehrere Pfeudopodien (psd), einige nur vom Ektofark gebildet, andere eine Achfe von Endofark enthaltend. Die gröfseren Körper im Ektofark find meift Nahrungsteilchen (Vergr. 300).

B diefelbe Species, getötet und mit Karmin gefärbt, um die zahlreichen Kerne (nu) zu zeigen (Vergr. 300).

C Amoeba proteus, ein lebendes Individuum, zeigt breite, unregel-mäfsige Pfeudopodien, Kern (n 11), kontraktile Vakuole (c. vac.) und zwei

Nahrungsvakuolen (f. vac.), deren jede ein kleines Infufor (vergl. Vorlefung X) enthält, welches als Nahrung aufgenommen wurde. Der Buchftabe a rechts bezeichnet die Stelle, wo zwei Pfeudopodien fich zur Bildung einer Nahrungsvakuole vereinigt haben. Die kontraktile Vakuole erfcheint in diefer Figur durch eine Schicht körnigen Protoplasmas gefehen, während fie in den folgenden Figuren (D, E und G) im optifchen Durchfchnitt, und daher hell erfcheint.

D eine encyftierte Amöbe, zeigt die Zellwand oder Cyste (cy\ Kern (nu), helle, kontraktile Vakuole (r. vac.) und drei als Futter aufgenommene Diatomeen (vergl. Vorlefung XIV).

E Amoeba proteus, lebendes Individuum, zeigt mehrere breite Pfeudopodien (psil), den einzelnen Kern (nu), die kontraktile Vakuole (c. vac.) und zahlreiche, in das körnige Endofark eingebettete Nahrungsteilchen (Vergr. 330).

F Kern derfelben nach der Färbung, zeigt eine Grundfubflanz oder Achromatin mit ftark gefärbten Körnern von Chromatin, und umgeben von einer befon-dern Membran (Vergr. ioio).

G Amoeba verrucofa, lebendes Individuum, zeigt- runzelige Oberfläche, Kern (nu), grofse kontraktile Vakuole (c. vac.) und mehrere aufgenommene Organismen (Vergr. 330).

H Kern derfelben gefärbt, zeigt das im Centrum in Form eines Nucleolus angehäufte Chromatin (Vergr. 1010).

/Amoeba proteus im Akt der Vermehrung durch Zweiteilung (Vergr. 500).

(.A, B, E, F, G und H nach Gruber, C und / nach Leidy, D nach Ho wes.)

beobachtet, fo wird die Veränderung deutlich erkennbar, und nach Verlauf einer halben Stunde hat das Tier feine Form fo verändert, dafs es kaum mehr dasfelbe zu fein fcheint.

Bei einem in Bewegung begriffenen Individuum kann man die Art und Weife, in welcher die Formveränderungen hervorgebracht werden, leicht beobachten. An einer umfchriebenen Stelle wird das Ektofark in Form einer kleinen bläschenartigen Erhebung vorgetrieben (Fig. 1 A, links) ; diefelbe vergröfsert fich, indem fie zunächtl noch ganz aus Ektofark befteht, bis zuletzt Körnchen aus dem Endofark hineintlrömen und die Auftreibung oder das Scheinfüfschen (Pfeudopodium, Fig. I A, C, E, psd) nunmehr diefelbe Struktur befitzt, wie der übrige Körper der Amöbe. Es darf dabei nicht vergeffen werden, dafs das Tier während diefes Vorganges fein Volumen nicht wahrnehmbar ändert, so dafs jedes an einer Stelle des Körpers ausgeftreckte Pfeudopodium das Nachftrömen eines gleich grofsen Volumens von einer andern Stelle bedingt.

Diefe eigentümliche Art der Fortbewegung kann man fich veran-fchaulichen, indem man einen unregelmäfsigen Klumpen Thon oder Lehm nimmt und ihn zwifchen den Fingern knetet. Wenn derfelbe in einer Richtung zufammengeprefst wird, wird er fich in einer andern Richtung ausdehnen, und wenn der Druck fo geregelt wird, dafs er das Vortreiben vergl eichsweife kleiner Teile des feften Klumpens bewirkt, fo wird die Ähnlichkeit mit den im vorigen Abfchnitt befchrie-benen Bewegungen eine ziemlich genaue fein. Nur mufs man fich dabei gegenwärtig halten, dafs bei der Amöbe kein äufserer Druck wirkt,

Das Vorkommen diefer Bewegungen ift allein hinreichend, um zu beweifen, dafs die Amöbe ein Organismus oder ein lebendes Wefen ift, und nicht nur eine Maffe toter Materie.

dafs das »Kneten« vielmehr von feiten des Tierchens felbft ge-fchieht !).

Die gallertähnliche Subflanz, aus welcher die Amöbe befteht, wird Protoplasma genannt. Es ift durch chemifche Analyfe erwiefen, dafs diefelbe vornehmlich gewiffe Stoffe enthält, die man Eiweifskörper (Proteide) nennt, Körper von aufserordentlich komplizierter chemifcher Zufammenfetzung, deren bekannteftes Beifpiel das Eiweifs oder Albumin ift. Es find dies Verbindungen von Kohlenftoff, Wafferfloff, Sauer-ftoff, Stickftoff und Schwefel, und zwar find diefe fünf Elemente in folgenden Verhältniffen miteinander verbunden :

Kohlenftoff Wafferfloff Sauerftoff Stickfloff . Schwefel .

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Aufser den Eiweifsftoffen enthält das Protoplasma geringe Mengen von Mineralfubftanzen, namentlich Phosphate und Sulfate des Kaliums, Calciums und Magnefiums. Ebenfo enthält es eine beträchtliche Menge Waffer, welches, da es ebenfo wie die Proteide und Mineralfalze ein wefentlicher Bellandteil desfelben ift, Organifationswaffer genannt wird ²).

Protoplasma wird durch längere Behandlung mit fchwachen Säuren oder Alkalien zerfetzt. Starker Alkohol macht es gerinnen, d. h. er veranlafst es, unter Wafferentziehung zu fchrumpfen und vergleichsweife hart und undurchfichtig zu werden. Gerinnung wird ebenfo durch Erhöhung der Temperatur bis über 40⁰ C. hervorgerufen; der Lefer wird fich erinnern, wie das bekannte Eiweifs der Eier durch Hitze zum Gerinnen gebracht und hart und undurchfichtig gemacht wird.

Eine andere wichtige Eigenfchaft des Protoplasmas erkennen wir mittels eines fogenannten Dialyfators. Diefer Apparat befteht im

J) Es ift allerdings in neuerer Zeit mehrfach verflicht worden, die amöboiden Bewegungen, welche fich in ähnlicher Weife auch künftlich an Flüffigkeitstropfen hervorrufen laffen, rein mechanifch aus den Gefetzen der Oberflächenfpannung zu erklären, fo dafs dieser Anfchauung zufolge die Bewegung nicht mehr als eine willkürliche angefehen werden könnte. Doch laffen fich gegen diefe Deutung noch mancherlei Einwendungen erheben. Anm. des Überfetzers.

²) Genaue Analyfen des Protoplasmas der Amöben find nicht gemacht worden, aber die verfchiedenen mikrofkopischen Reagentien, welche man auf dasfelbe einwirken laffen kann, laffen keinen Zweifel darüber, dafs es in allen wefentlichen Beziehungen mit dem Protoplasma anderer Organismen, deffen Zusammenfetzung bekannt ift, übereinftimmt.

wefentlichen aus einem flachen Gefäfs, deffen Boden aus Blafe, vege-tabilifchem Pergament oder irgend einer andern organifchen (tierifchen oder pflanzlichen) Membran verfertigt ift. Bringt man eine Zuckeroder Salzlöfung in einen Dialyfator und läfst diefen in einem gröfseren Gefäfs mit deftilliertem Waffer fchwimmen, fo findet man nach einiger Zeit, dafs etwas Zucker oder Salz aus dem Dialyfator durch die Membran in das äufsere Gefäfs gelangt ift. Bringt man hingegen eine Eiweifs-löfung in den Dialyfator, fo findet kein folcher Übergang in das äufsere Gefäfs fiatt.

Der Dialyfator setzt uns demnach in den Stand, zwei Klaffen von Subflanzen zu unterfcheiden: Kryftalloide — fo genannt, weil die meiden derselben, gleich dem Salz und dem Zucker, in Form von Krydallen Vorkommen können —, welche im gelöden Zudande durch eine organifche Membran diffundieren; und Kolloide oder leimartige Subdanzen, welche nicht diffundieren. Das Protoplasma id, wie die Eiweifsdoffe, aus denen es gröfstenteils zusammengefetzt id, ein Kolloid, d. h. es id nicht diffufionsfähig.

Ein anderer Charakter der Eiweifsdoffe id ihre Unbedändig-k e i t. Ein Stück Salz oder Zucker, Holz oder Kalk läfst fich beliebig lange unverändert aufheben, aber ein fich felbd überlaffener Eiweifskörperbeginnt fehr bald, fich zu zerfetzen; er nimmt einen widrigen Geruch an und zerfällt in einfachere und einfachere Verbindungen, deren wichtigde Waffer (H₂0), Karbondioxyd oder Kohlenfäure (C0₂), Ammoniak (NH₃) und Schwefelwafferdoff (H₂S) find¹). In diefem Charakter der Unbedändigkeit dimmt das Protoplasma bekanntlich mit den dasfelbe zufammenfetzenden Proteiden überein, .tote Organismen unterliegen, falls nicht befondere Mafsregeln getroffen werden, um fie zu erhalten, früher oder fpäter der Zerfetzung.

Manche diefer Eigenfchaften des Protoplasmas können bei der Amöbe fchwer nachgewiefen werden in Anbetracht ihrer geringen Gröfse und der Schwierigkeit, fie von andern Organismen (Wafferpflanzenu.f.w.), mit denen fie allenthalben zufammen vorkommt, zu trennen; einige Reaktionen jedoch können leicht während der mikrofkopifchen Beobachtung verfolgt werden.

Eine der auffälligden diefer mikrofkopifchen Reaktionen beruht auf der Begierde, mit welcher das Protoplasma gewiffe Farbdoffe aufnimmt. Wenn man dem Waffer, in welchem fich die Amöbe befindet, einen Tropfen einer neutralen oder einer fchwach alkalifchen Karmin- oder Hämatoxylinlöfung oder irgend einer Anilinfarbe oder einer fchwachen Jodlöfung zufetzt, fo wird das Tierchen getötet und zu gleicher Zeit

') Betreffs einer eingehenderen Erörterung der Fäulniserfcheinungen vergl. Vorlefung VIII, in welcher wir fehen werden, dafs die obige Angabe bezüglich der Unbeftändigkeit der (toten) Eiweifskörper einer Einfchränkung bedarf ; in der That zerfetzen diefelben fich nur bei Anwefenheit lebender Bakterien.

ftark gefärbt. Dies erklärt fich dadurch , dafs das Protoplasma fchwach faure Reaktion befitzt und infolgèdeffen eine Fällung der Farbftoffe aus neutraler oder alkalifcher Löfung bewirkt.

Die Färbung itt jedoch nicht gleichmäfsig. Das Endofark erfcheint wegen der in ihm enthaltenen Körnchen dunkler als das Ektofark, und gewöhnlich lieht man im Endofark einen runden Fleck, welcher flärker gefärbt ift, als die übrigen Teile. Diefes Gebilde, welches zuweilen bei lebenden Amöben fichtbar ift (Fig. i, C, E und G, nu), während feine Gegenwart häufig nur durch die Färbung nachgewiefen werden kann (vergl. A und jB), heifst der Kern (Nucleus).

Wenn wir den Kern jedoch bei hinlänglich ftarker Yergröfserung betrachten, fo fehen wir, dafs er felbft ungleichmäfsig gefärbt ift. Es wurde neuerdings nachgewiefen, dafs derfelbe bei manchen Amöben ein kugeliger, in einer fehr zarten Membran eingefchloffener und aus zwei Subftanzen zufammengefetzter Körper ift, deren eine durch Farb-ftofife ftark gefärbt wird und daher Chromatin heifst, während die andere, die Kernmatrix oder das Achromatin, eine hellere Färbung annimmt (Fig. i, F). Die gegenfeitigen Lagenbeziehungen des Chro-matins und der Matrix find bei verfchiedenen Amöben verfchieden: bald liegen Körnchen von Chromatin in einer achromatifchen Grund-fubftanz (F), bald ift das Chromatin in der Gegend der Oberfläche oder der Peripherie des Kernes angefammelt, bald wiederum ift es im Centrum angehäuft (G, H\ Im letzteren Falle befitzt der Kern einen ftark gefärbten Centralteil, welcher dann als Nucleolus bezeichnet wird.

Wenn wir gefagt haben, dafs Amöben bald einen Kern von diefer, bald von jener Art befitzen, fo darf man daraus nicht fchliefsen, dafs ein und dasfelbe Tier fich in diefer Beziehung verfchieden verhält. Es ift vielmehr fo zu verliehen, dafs in flehenden Gewäffern mehrere Arten oder Species von Amöben Vorkommen, welche fich, neben andern Merkmalen, durch den Charakter ihrer Kerne voneinander unterfchei-den, gerade wie die verfchiedenen Species der Gattung Felis — Katze, Löwe, Tiger, Luchs u. f. w. — fich neben andern Merkmalen durch die Färbung und Zeichnung ihres Felles voneinander unterfcheiden. Nach der Methode der von Linné in die Biologie eingeführten birio-mialen Nomenklatur führen alle folche nahe verwandten Species denfelben Gattungsnamen, während jede noch befonders durch einen zweiten oder Speciesnamen, der ihr allein zukommt, bezeichnet wird. So gehören zu der Gattung Amoeba die Arten Amoeba proteus (Fig. i, C,E undjF) mit langen, lappigen Pfeudopodien und einem Kern mit gleichmäfsig verteilten Chromatinkörnchen ; A. quarta (AundF) mit kurzen Pfeudopodien und zahlreichen Kernen ; A.verru-cofa (GTindZT) mit runzeliger oder gefalteter Oberfläche, undeutlichen Pfeudopodien und einem Kern mit centraler Chromatinanfammlung oder Nucleolus, und viele andere.

Aufser dem Kern fteht man häufig noch ein anderes Gebilde in

der lebenden Amöbe. Es ift dies ein heller, abgerundeter Fleck im Ektofark (C, E und G, c. vac.), welcher periodifch mit einer plötzlichen Kontraktion verfc.hwindet und dann langfam wieder erfcheint, fo dafs feine Bewegungen an das Pulfieren eines kleinen, farblofen Herzens erinnern. Derfelbe wird als kontraktile Vakuole bezeichnet und Hellt einen Hohlraum im Ektofark dar, welcher eine wäfferige Flüffig-keit enthält.

Gelegentlich trifft man Amöben — oder genauer amöbenähnliche Organismen — an, welche weder Kern !) noch kontraktile Vakuole be-fitzen und deshalb in eine eigene Gattung, Protamoeba, geftellt werden (Fig. 2). Diefe kann man als die einfachtlen Lebewefen betrachten.

Fig. 2.

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Euglena.

iili

Vorticella und Zoothamnium.

(§) Wlli

Spirogyra.

Hydra.

Spermatogenefis und Oogenefis.

3"®äügfiS5ii

Der Mund (Mth) führt in die Mundhöhle (Or. cav), a

Die allgemeinen Charaktere der höheren Pflanzen1).

Keimbläschen, der Kern der Eizelle 194.

Der Darwinismus und die Naturforschung Newton’s und Cuvier’s. Beiträge zur Methodik der Naturforschung und zur Speciesfrage von

jyg

3

Protamoeba p r i m i t i v a.

A, B dasfelbe Individuum, in kurzen Zeitabftänden gezeichnet, zeigt Formveränderung.

C bis E drei Stadien des Teilungsprozeffes. — Nach Haeckel.

Uas bisher Erörterte läfst fich folgendermafsen zufammenfaffen : Eine Amöbe iH eine Protoplasmamaffe, welche zeitweilig Fortfätze oder Pfeudopodien ausftreckt, aus Ektofark und Endofark befteht, und einen Kern fowie eine kontraktile Vakuole enthält⁻, der Kern befleht aus zwei Subftanzen, dem Chromatin und dem Achromatin, welche von einer befondern Membran umgeben find; die kontraktile Vakuole ift nur ein Hohlraum im Protoplasma, welcher Fliifügkeit enthält. Alle diefe Thatfachen gehören in das Gebiet der Morphologie, desjenigen Teils der Biologie, welcher von der Form und dem Bau der Lebewefen handelt; wir mtiffen nun die Phyfiologie unferes Tierchens ftudieren, d. h. die Verrichtungen oder Funktionen betrachten, welche es auszuführen im Stande iH. —

Zunächft, wie wir bereits gefehen haben, bewegt es fich, die Bewegung befteht in dem langfamen Ausftrecken und Einziehen der Pfeudopodien. Es mag dies allgemein fo ausgedrückt werden: die Amöbe ift kontraktil oder fie befitzt Kontraktilität. Aber wir müffen uns hier gegenwärtig halten, dafs Kontraktion in der Biologie nicht dasfelbe be-

³) Nach der Analogie mit den Infuforien zu fchliefsen, ift es fehr wahr-fcheinlich, dafs folche anfcheinend kernlofe Formen, wie Protamoeba, Chromatin enthalten, welches in Form kleinfter Körnchen durch ihre Subftanz zerftreut ift (vergl. den Schlufs von Vorlefung X.), oder dafs fie Formen find, welche ihre Kerne verloren haben.

deutet, wie in der Phyfik. Wenn man fagt, dafs ein rotglühendes Stück Eifen fich beim Abkühlen zufammenzieht, fo meint man damit, dafs hier eine wirkliche Volumverminderung flattfindet, indem das Stück in allen Dimenfionen kleiner wird. Wenn man jedoch fagt, dafs eine Amöbe fich kontrahiert, fo meint man damit, dafs fie in einer Dimen-fion fich verkürzt, während fie in einer andern wächft, ohne dafs eine wahrnehmbare Volumveränderung flattfindet ; jedesmal, wenn einPfeudo-podium ausgeflreckt wird, wird eine entfprechende Protoplasmamenge irgend eines andern Körperteils eingezogen.

Wir können demnach fagen, dafs Kontraktilität eine Funktion des Protoplasmas der Amöbe id, d. h. dafs es eine der Lebensthätigkeiten ifl, welche das Protoplasma auszuführen vermag.

Bewegungen, welche

Eine Kontraktion kann auf zweierlei Weife zustande kommen. In den meiden Fällen finden die Bewegungen der Amöben ohne irgend eine erkennbare äufsere Veranlaffung datt ; fie find, was man bei den höheren Tieren willkürliche Bewegungen nennt, vom Willen diktiert werden und nicht notwendig in Beziehung zu einem äufseren Reiz dehen. Solche Bewegungen werden automatifche genannt. Andrerfeits können Bewegungen der Amöben durch äufsere Reize veranlafst werden, durch einen plötzlichen Stofs oder dadurch, dafs fie mit einem zur Nahrung geigneten Gegendande in Berührung kommen; folche Bewegungen find die Folge der Reizbarkeit des Protoplasmas, welches alfo fowohl automatifch als reizbar id, d. h. deffen Kontraktilität fowohl durch innere als durch äufsere Reize in Thätigkeit gefetzt werden kann.

Unter gewiffen Umdänden verliert eine Amöbe zeitweilig ihr Bewegungsvermögen, zieht ihre Pfeudopodien ein und wird zu einer kugeligen Maffe, an deren Oberfiäche eine dicke, fchalenähnliche Hülle, eine fogenannte Cyfte oder Zellwand (Fig. i,D,cy)} fich bildet. Die Zufammenfetzung derfelben id nicht bekannt; fie id ficher nicht proto-plasmatifch und fehr wahrfcheinlich bedeht fie aus einer dickdoff-haltigen, ihrer Zufammenfetzung nach dem Horn und dem — den äufseren Panzer der Crudaceen, Infekten u. f. w. bildenden — Chitin ähnlichen Subdanz. Nachdem fie einige Zeit in diefem encydirten Zu-dande zugebracht hat, fchlüpft die Amöbe unter Zerreifsung ihrer Zellwand wieder aus und nimmt ihr aktives Leben wieder auf.

Sehr oft kommt eine Amöbe im Verlauf ihrer Wanderungen in Berührung mit einem noch kleineren Organismus, wie z.B. einer Diatomee (vergl. Vorlefung XIV, Fig. 35) oder einem kleinen Infufor (vergl. Vor-lefung X bis XII). Wenn dies gefchieht, fo kann man fehen, wie die Amöbe Pfeudopodien ausdreckt, welche allmählich rings um die Beute herum kriechen und fich endlich jenfeits derfelben wieder vereinigen, wie Fig. 1, C, a zeigt. Die Diatomee oder der betreffende andere Organismus wird auf diefe Weife völlig in einen Hohlraum oder eine Nahrungsvakuole (f.vac.) eingefchloffen, welche auch eine kleine,

notwendigervveife mit der Beute eingenommene Menge Waffer enthält. Die elftere wird von der Amöbe als Nahrung aufgenommen; fo ift alfo eine weitere von dem Tierchen ausgeführte Thätigkeit die Nahrungsaufnahme, der Beginn des Ernährungsprozeffes. Es ift zu beachten, dafs die Aufnahme der Nahrung durch In ge dion erfolgt, d. h. fie wird roh und unzerkleinert in das lebende Protoplasma aufgenommen. Es ift beobachtet worden, dafs eine Amöbe gewöhnlich an ihrem hinteren Körperende Nahrung einnimmt, d. h. an dem bei der Bewegung gerade nach rückwärts gerichteten Ende.

Nachdem fie fo ihre Beute aufgenommen hat, fetzt die Amöbe ihren Marfch fort, während man bei forgfältiger Beobachtung den verfchluckten Organismus gewiffe Veränderungen durchmachen fieht. Sein Protoplasma wird langfam zerfetzt; wenn derfelbe Chlorophyll enthält — den grünen Farbftoff der Pflanzen —, fo wird dies allmählich in Braun umgewandelt, und zuletzt bleibt nichts übrig, als die Schale oder die Zellwand, in welche manche kleine Organismen, wie z. B. Diatomeen, eingefchloffen find. Endlich ftöfst die Amöbe, indem fie langfam fortkriecht, diefe leere Zellwand wieder aus und entledigt fleh fo deffen, wovon fie keinen weiteren Nutzen ziehen kann. Sie ift alfo im Stande, lebende Organismen als Futter aufzunehmen (Ingeftion), das Protoplasma derfelben zu zerfetzen oder zu verdauen (Digeftion) und die etwa in demfelben enthaltenen unlöslichen Subftanzen wieder auszu-ftofsen (Egeftion). Bemerkenswert ift, dafs alles dies gefchieht, ohne dafs eine Ingeftionsöffnung (Mund), eine Digeftionshöhle (Magen) oder eine Egeftionsöffnung (After) vorhanden wäre ; die Nahrung wird einfach aufgenommen, indem fie von den Pfeudopodien rings umfloffen wird, verdaut, während fie im Protoplasma eingefchloffen liegt, und aus-geftofsen, indem die Amöbe von derfelben fortgleitet.

Es wurde foeben bemerkt, dafs das Protoplasma des Nahrungsobjektes zerfetzt oder verdaut wird, wir miiffen nun genauer betrachten, was das bedeutet.

Der Magen der höheren Tiere — unfer eigener beifpielsweife — erzeugt in feinem Innern eine Flüfflgkeit, welche Magenfaft genannt wird. Wenn diefe Flüfflgkeit mit Eiweifs oder einem andern Proteid in Berührung gebracht wird, fo findet eine bemerkenswerte Veränderung ftatt. Der Eiweifskörper wird zerfetzt und gleichzeitig diffufionsfähig, fo dafs er im Stande ift, gleich einer Salz- oder Zuckerlöfung durch eine organifche Membran zu paffieren (vergl. S. 5). Die diffufionsfähigen Proteide, welche auf diefe Weife durch die Einwirkung des Magen-faftes auf gewöhnliche Proteide gebildet werden, heifsen Peptone; die Umwandlung wird durch den Einflufs eines Beftandteils des Magenfaftes bewirkt, welcher Pepfin genannt wird.

Es kann kaum zweifelhaft fein, dafs das Protoplasma der Amöbe im Stande ift, dasjenige ihres Nahrungsobjektes in eine lösliche und diffu-fionsfähige Form überzuführen, möglicherweife unter dem Einflufs einer

dem Pepfin analogen Subftanz, und dafs die gelöften Stoffe durch den Körper der Amöbe diffundieren, bis diefer letztere fozufagen durch und durch mit denfelben getränkt ift. Es kann fomit die Amöbe mit einem Schwamme verglichen werden, welcher Waffer auffaugt, wobei der Schwamm felbll das lebende Protoplasma vorffellt und das Waffer die Eiweifslöfung, welche dasfelbe durchdringt. Durch Verfuche ift erwiefen, dafs Eiweifskörper die einzige Art von Nahrung find, von welcher die Amöbe Gebrauch machen kann ; fie ift nicht im Stande, Stärke oder Fett zu verdauen, zwei fehr wichtige Beftandteile der Nahrung der höheren Tiere. Mineralftoffe miiffen jedoch in Form fchwacher wäfferiger Löfungen mit der Nahrung aufgenommen werden, da das Waffer, in welchem das Tierchen lebt, niemals abfolut rein ift.

Wenn nun die Amöbe fozufagen von einer Nährlöfung durchdrungen ift, findet ein fehr wichtiger Vorgang flatt. Die Beftandteile der Löfung, bisher in Form von Peptonen, Mineralfalzen und Waffer vorhanden, werden anders gruppiert, fo dafs fie nunmehr neue Partikel lebenden Protoplasmas bilden, welche zwifchen den bereits vorhandenen Partikeln eingelagert werden. Mit einem Worte, die Nahrung wird affimiliert oder in wirkliche lebendige Subftanz der Amöbe verwandelt.

Eine Folge diefer Bildung von neuem Protoplasma ift einleuchtend: wenn nichts dem entgegenwirkt, fo mufs die Amöbe wachfen, indem die Gröfsenzunahme ungefähr auf diefelbe Weife zu flande kommt, wie die eines Steinhaufens, wenn beftändig neue Steine in denfelben hinein-gefchoben werden. Diefe Art des Wachstums — durch Einfchiebung neuer Partikel zwifchen die alten — wird Wachstum durch Intus-fusc.eption genannt und ill fehr charakteriftifch für das Wachfen des Protoplasmas. Diefe unterfcheidende Bezeichnung ift notwendig, da es eine andere Art des Wachstums giebt, welche für Mineralien charakteriflifch ift und auch bei einigen organifierten Körpern vorkommt. Ein Alaunkryftall z. B., welcher in einer gefättigten Löfung derfelben Subftanz aufgehängt ift, wächft, aber das Wachstum gefchieht durch Ablagerung neuer Schichten auf der Oberfläche des urfpriing-lic.hen Kryftalls, in faft derfelben Weife, wie eine Kerze durch wiederholtes Eintauchen derfelben in gefchmolzenes Wachs vergröfsert werden kann. Man kann dies nachweifen, indem man den Kryftall mit Häma-toxylin oder einem andern Farbftoff färbt, bevor man ihn in die Löfung bringt. Es lagert lieh dann eine allmählich wachfende farblofe Schicht rings um den gefärbten Kryftall ab. Wenn das Wachstum durch Intusfusception erfolgte, würden wir ein allmähliches Verblaffen der Farbe bemerken, während der Kryftall an Gröfse zunimmt. Diefe Art des Wachstums — durch Ablagerung fucceffiver Schichten — wird Wachstum durch Anlagerung oder Appofition genannt.

Es ift wahrfcheinlich, dafs die oben (S. 8) erwähnte Cyfte der Amöbe durch Anlagerung wächft. Nach Analogie anderer Organismen will es fcheinen, dafs die Oberfläche des Protoplasmas, nachdem das felbe fich kugelförmig abgerundet hat, einer chemifchen Veränderung unterliegt, welche zur Bildung einer dünnen, oberflächlichen Schicht nicht protoplasmatifcher Subflanz führt. Diefer Prozefs wiederholt fleh, indem befländig immer neue Schichten auf die alten aufgelagert werden, bis die Zellwand ihre volle Dicke erreicht hat. Die Cyfte ift demnach eine Subllanz, welche von dem Protoplasma ausgefchieden oder fecerniert wird; es ift dies das erfte Mal, dafs wir es mit einem Sekretionsprodukt zu thun haben.

Aus der Thatfache, dafs eine Amöbe feiten einen gröfseren Durchmeffer als x/₄ mm erreicht, ergiebt fich, dafs irgend ein Umftand der befländigen Wachstumstendenz, welche eine Folge der Affimilation ift, entgegenwirken mufs. Wir alle wiffen, was bei uns felbft gefchieht: wenn wir eine beftimmte Arbeitsleiftung ausführen — zehn englifc.he Meilen gehen oder eine Anzahl fchwerer Gewichte heben —, fo erleiden wir einen Subftanzverluft, welcher fich durch Gewichtsverminderung und Hungergefühl bemerklich macht. Unfer Körper hat einen gewiffen Betrag von Arbeit geleiftet, und hat einen entfprechenden Verluft erlitten, gerade wie ein Feuer jedesmal, wenn es aufflackert, eine gewifle Gewichtsmenge von Kohlen verzehrt.

Genau dasfelbe gefchieht im kleineren Mafsftabe mit der Amöbe. Jedesmal wenn fie ihre Pfeudopodien ausftreckt und einzieht, jedesmal wenn fie ihre Vakuole kontrahiert, leiftet fie ein beftimmtes Mafs von Arbeit, bewegt fie eine beftimmte Gewichtsmenge von Protoplasma durch einen gegebenen Raum. Und jede Bewegung, wie unbedeutend fie auch fei, ift von einem entfprechenden Subftanzverluft begleitet, indem ein beftimmter Bruchteil des Protoplasmas oxydiert wird, oder, mit andern Worten, einen Verbrennungsprozefs bei niedriger Temperatur durchmacht.

Wenn wir fagen, dafs irgend ein brennbarer Körper verbrannt ift, fo meinen wir damit, dafs er fich mit Sauerftoff verbunden hat unter Bildung gewiffer Verbrennungsprodukte, welche durch die chemifche Vereinigung des Sauerftoffs mit der verbrannten Subflanz entliehen. Wenn z. B. Kohlenftoff verbrennt, fo ift das vVerbrennungsprodukt Kohlendioxyd oder Kohlenfäure (C -J- 0₂ = C0₂), wenn Wafferftoff verbrennt, Waffer (H₂ -]~ O = H₂0). Die Produkte der langfamen Verbrennung, welcher unfer Körper befländig unterliegt, find diefelben beiden Körper: Kohlenfäure, welche hauptfächlich in der ausgeatmeten Luft abgegeben wird, und Waffer, welches namentlich in Form von Schweifs und — zufammen mit zwei ftickftoffhaltigen Verbindungen, dem Harnftoff (C H₄ N₂ O) und der Harnfäure (C₅ H₄ N₄ 0₃), die beide vorzugsweife im Urin Vorkommen — im Urin ausgefchieden wird. Bei manchen Tieren werden Harnftoff und Harnfäure durch andere Verbindungen, wie z. B. das Guanin (C-,H-,N-, O), vertreten, doch können wir es als erwiefen betrachten, dafs bei allen Lebewefen Kohlenfäure,

Waffer und eine ftickftoffhaltige Subflanz, von einfacherer Zufammen-fetzung als die Eiweifskörper, welche einem der zwei foeben erwähnten Körper verwandt ift, die Produkte der Verbrennung find.

Mit diefem Zerfall der Eiweifskörper ift die Lebensthätigkeit aller Organismen unabänderlich verknüpft. Gerade wie nutzbringende mecha-nifche Arbeit durch den Fall eines Gewichtes von einer gegebenen Höhe bis zum Niveau des Erdbodens geleiftet werden kann, fo ift die von dem Organismus verrichtete Arbeit ein Refultat des Herabfinkens, fo-zufagen, feiner komplizierten Eiweifsverbindungen auf das Niveau einfacherer Subftanzen. In beiden Fällen wird potentielle Energie in kinetifche oder aktuelle Energie umgewandelt.

In dem befondern hier von uns betrachteten Falle haben wir uns auf Analogiefchlüffe und nicht auf direkte Experimente zu beziehen. Wir können jedoch völlig ficher fein, dafs die Verbrennungsprodukte oder Ausfcheidungsftoffe der Amöbe Kohlenfäure, Waffer und ge-wiffe verhältnismäfsig (d. h. im Vergleich zu den Eiweifskörpern) einfache Stickftoffverbindungen enthalten.

Diefe Ausfcheidungsftoffe oder Exkretionsprodukte werden teils von der allgemeinen Körperoberfläche abgegeben, teils jedoch, fo fcheint es, durch die Thätigkeit der kontraktilen Vakuole. Es fcheint, dafs das mit der Nahrung aufgenommene Waffer, aller Wahrfcheinlichkeit nach zufammen mit einem Teile des durch die Oxydation des Protoplasmas gebildeten, feinen Weg zur Vakuole nimmt und durch die Kontraktion derfelben ausgeftofsen wird. Wir haben alfo hier eine weitere von der Amöbe ausgeführte Thätigkeit, die der Exkretion oder der Abgabe der Ausfcheidungsftoffe.

Im Anfchluffe hieran miiffen wir den Lefer vor einem möglichen Mifsverftändnis warnen, welches daraus entfpringen kann, dafs das Wort »Exkretion« oft in zweierlei Bedeutung gebraucht wird. Wir hören z. B. oft von feften und flüffigen »Exkreten« reden. Bei der Amöbe beftehen die feften Exkrete, oder richtiger die Fäces, aus folchen Dingen, wie die unverdaulichen Zellwände, Stärkekorner u. f. w. der Organismen, von denen fie fleh ernährt; aber das Ausftofsen derfelben ift nicht in höherem Mafse ein Exkretionsprozefs, als das Auswerfen eines Kirfchkernes, da fie einfach Teile der Nahrung find, welche niemals affimiliert waren, niemals einen Teil des Organismus bildeten. Wahre Exkrete dagegen find ftets Produkte des Stoffwechfels, der Zer-fetzung des Protoplasmas.

Der vorher ausgefprochene Satz, dafs das Protoplasma der Amöbe beftändig der Oxydation unterliegt, fetzt eine fortwährende Zufuhr von Sauerftoff voraus. Das Waffer, in welchem das Tierchen lebt, enthält dies Gas beftändig in Löfung; andrerfeits, wie wir gefehen haben, bildet das Protoplasma unausgefetzt Kohlensäure. Wenn nun zwei Gafe durch eine poröfe Wand voneinander getrennt werden , fo findet ein Austaufch zwifchen denfelben ftatt, indem jedes in den von dem andern

eingenommenen Raum hineindiffundiert. Derfelbe Prozefs der Gas-diffufion geht beftändig vor ßch zwifchen der Kohlenfäure im Innern der Amöbe und dem Sauerffoff in dem umgebenden Waffer, während das Protoplasma als poröfe Wand wirkt. Auf diefem Wege wird die Kohlenfäure ausgefchieden und zu gleicher Zeit wird eine Sauerftoff-zufuhr für weitere Verbrennungen bewirkt.

Die Aufnahme des Sauerftoffs mufs als eine Art von Ernährungsvorgang betrachtet werden, bei welchem die Nahrung nicht feft oder flüffig, fondern gasförmig ift, gerade wie wir von der »Ernährung« eines Feuers durch Kohlen und durch Luft fprechen können. Überdies iff, wie wir gefehen haben, die Abgabe der Kohlenfäure ein Exkretionsvorgang. Es iff jedoch üblich und gebräuchlich, diefenProzefs des Gas-austaufches als Refpi ration oder Atmung zu bezeichnen. Diefe iff demnach eine weitere von dem Protoplasma der Amöbe ausgeführte Leiftung.

Die Oxydation des Protoplasmas im Körper eines Organismus ift, gleich der Verbrennung von Holz oder Kohle im Feuer, von einer Wärmeentwicklung begleitet. Dafs eine folche bei der Amöbe ftatt-findet, kann nicht bezweifelt werden, wenngleich es niemals nachgewiefen worden iff. Die auf diefe Weife erzeugte Wärme geht jedoch beftändig an das umgebende Waffer verloren, fo dafs die Temperatur einer Amöbe, wenn wir fie meffen könnten, fich wahrfcheinlich, wie die eines Frofches, fehr wenig oder gar nicht von der des Mediums, in welchem fie lebt, verfchieden erweifen würde.

Wir fehen demnach, dafs eine fehr ausgedehnte Reihe chemifcher Prozeffe beftändig im Innern der Amöbe verlaufen. Diefe Prozeffe laßen üch in zwei Gruppen teilen: diejenigen, welche mit der Verdauung der Nahrung beginnen und mit der Herftellung lebenden Protoplasmas endigen, und diejenigen, welche es mit der Zerfförung des Protoplasmas zu thun haben und mit der Exkretion aufhören.

Die Gefamtheit diefer Prozeffe bezeichnet man zufammenfaffend als Metabolismus. Zunächft wird die Nahrung verdaut, diffundiert durch das Protoplasma und wird fchliefslich in neues lebendes Protoplasma umgewandelt: dies find Prozeffe des konftruktiven Metabolismus oder Anabolismus. Darauf zerfällt das Protoplasma fehr itt-weife und unterliegt einer Umwandlung in Exkretionsprodukte: dies ift der Prozefs des deftruktiven Metabolismus oder Katabolismus. Es kann nicht zweifelhaft fein, dafs beides Vorgänge von aufserordent-licher Komplikation find ; es ift wahrfcheinlich, dafs, nachdem die Nahrung einmal gelöft ift, nunmehr die fucceffive Bildung zahlreicher Körper von allmählich zunehmender Komplikation erfolgt (anabolifche Mefoftaten oder Anaftaten), welche im Protoplasma gipfeln; und dafs das Protoplasma, wenn es einmal gebildet ift, in eine Reihe von Subftanzen von fchrittweife abnehmender Komplikation (katabolifche Mefoftaten oder Kataftaten) zerlegt, und dafs der Abfchlufs diefer Reihe durch die vergleichsweife einfachen Exkretionsprodukte gebildet

wird. Die Körnchen im Endofark find wahrfcheinlich als verfchiedene, dem eigentlichen Protoplasma eingelagerte Mefoftaten zu betrachten.

Lebendes Protoplasma itt demnach die unbeftändigfte Subtlanz ; es ifl nicht dasfelbe in zwei aufeinander folgenden Sekunden; es zerfetzt fich nur, um erfetzt zu werden, es wird erfetzt, um fich zu zerfetzen ; fein Dafein hängt, gleich dem eines Wafferfalles oder eines Springbrunnens, von dem belländigen Zuflufs und Abflufs der Materie ab.

Es folgt aus dem Vorhergehenden, dafs, wenn die Einnahme einer Amöbe, d. h. das Gefamtgewicht der aufgenommenen Subflanzen (Nahrung plus Sauerftoff plus Waffer) gröfser ift, als die Ausgabe oder das Gefamtgewicht der ausgefchiedenen Subflanzen (Fäces plus eigentliche Exkrete plus Kohlenfäure), das Tier wachfen, wenn fie geringer ift, abnehmen wird ; wenn beide gleich find, wird auch fein Gewicht gleich bleiben, es wird in einem Zuftande phyfiologifchen Gleichgewichts verharren.

Wir fehen alfo, dafs die Grundbedingung für das Leben der einzelnen Amöbe die ift, dafs fie die Fähigkeit befitzt, aus der ihr zugeführten Nahrung neues Protoplasma zu bilden. Aber es bedarf noch einer andern Fähigkeit. Die Amöben find Zufälligkeiten aller Art ausgefetzt; fie können von andern Organismen gefreffen werden, oder das Gewäffer, in welchem fie leben, kann austrocknen ; auf die eine oder andere Weife kommen fie ftets ums Leben. Es folgt daraus, dafs, wenn das Gefchlecht der Amöben erhalten bleiben foll, irgend eine Vorkehrung beftehen mufs, durch welche die diefelbe bildenden Individuen in den Stand gefetzt werden, neue Individuen hervorzubringen. Mit andern Worten, die Amöbe mufs neben ihren andern Thätigkeiten auch die der Reproduktion ausführen.

Eine Amöbe pflanzt fich auf fehr einfache Weife fort. Der Kern teilt fleh in zwei, dann verlängert fich der ganze Körper, indem gleich-mäfsig die beiden Kerne auseinander rücken; darauf bildet fleh in der Mitte des ausgetlreckten Körpers zwifchen den Kernen eine Furche (Fig. i, /; Fig. 2, C, Z>) ; die Furche vertieft fich, bis zuletzt das Tierchen in zwei getrennte Amöben zerfällt (Fig. 2,E), welche von jetzt an eine unabhängige Exiftenz führen.

Diefe einfachfte bekannte Art der Vermehrung wird einfache Teilung oder Zweiteilung genannt. Man beachte, wie völlig verfchieden diefelbe von der Art der Vermehrung ifl, welche wir bei den höheren Tieren kennen. Ein Vogel z. B. vermehrt fich, indem er in beflimmten Zeitabfchnitten Eier legt, in deren jedem fich unter günfligen Umftänden und nach Verlauf einer beflimmten Zeit ein Junges entwickelt, und der elterliche Vogel ftirbt, nachdem er während einer längeren oder kürzeren Zeit wiederholt Eier hervorgebracht hat. Eine Amöbe hingegen teilt fich einfach in zwei Amöben, deren jede ihr felbft genau gleicht, und indem fie dies thut, hört fie auf, als befonderes Individuum zu exiftieren. Statt der fucceffiven Erzeugung von Nachkommen feitens eines fchliefs-lich abfterbenden Eltertieres, haben wir hier gleichzeitige Erzeugung von Nachkommen durch Teilung des Eltertieres, welches nicht ilirbt, fondera nur in feiner Nachkommenfchaft aufgeht. Es kann kein befferes Zeugnis für die Thatfache geben, dafs Vermehrung ein diskontinuierliches Wachstum ift.

Es hat demnach den Anfchein, dafs eine Amöbe, falls fie nicht einen gewaltfamen Tod erleidet, wirklich unfterblich ift, indem fie fich in zwei vollftändig organifierte Individuen teilt, deren jedes fein Leben mit der Hälfte des elterlichen Körpers beginnt, fo dafs alfo von diefem nichts Sterbliches übrig bleibt. Es ift indeffen nach Analogie der In-fuforien (vergl. Vorlefung X) wahrfcheinlich, dafs folche Organismen wie die Amöben fich nicht unbegrenzt durch einfache Teilung vermehren können und dafs gelegentlich zwei Individuen miteinander in Berührung kommen und völlig miteinander verfchmelzen. Eine Konjugation diefer Art ift bei Amöben beobachtet worden, wurde jedoch bei andern Formen (vergl. Vorlefung III und X) eingehender ftudiert. Mag diefelbe nun eine notwendige Bedingung für die fortgefetzte Exiftenz unferes Tierchens fein oder nicht, es erfcheint ficher, dafs bei diefen Organismen »der Tod als eine natürlich wiederkehrende Erfcheinung keinen Raum hat«.

Wenn es einer Amöbe begegnet, dafs fie getötet, aber nicht ge-freffen wird, fo unterliegt fie allmählicher Zerfetzung, indem fie in ver-fchiedene einfache Subftanzen umgewandelt wird, von denen Kohlen-fäure, Waffer und Ammoniak die wichtigflen find (vergl. S. 22).

Zum Schluffe mögen noch einige Angaben über die Lebensbedingungen der Amöben folgen — die Umflände, unter denen fie leben oder fterben, gedeihen oder nicht gedeihen.

Zunächft leben fie nur innerhalb gewiffer Temperaturgrenzen. Bei mäfsig warmem Wetter kann die Temperatur, der fie ausgefetzt find, auf ungefähr i5°C. gefchätzt werden. Bei langfamer Erwärmung über diefen Punkt hinaus zeigen die Bewegungen zunächft eine gröfsere Lebhaftigkeit, werden dann mehr und mehr träge und hören bei etwa 300 bis 35⁰ gänzlich auf, um jedoch bei wieder erniedrigter Temperatur von neuem zu beginnen. Wird die Erwärmung bis ungefähr 4o°C. geftei-gert, fo flirbt das Tier unter Gerinnung des Protoplasmas (vergl. S. 4); man fagt dann, es verfällt der Wärmeftarre, oder einer durch die Hitze veranlafsten tödlichen Erllarrung. In ähnlicher Weife werden die Bewegungen bei Abkühlung unter die gewöhnliche Temperatur langfamer und langfamer und hören beim Gefrierpunkt (o° C.) gänzlich auf. Aber der Froft, abweichend von der Überhitzung, tötet das Protoplasma nicht, fondera hebt nur zeitweilig feine Thätigkeit auf ; beim Auftauen beginnen die Bewegungen wieder. Wir können demnach ein Optimum der Temperatur unterfcheiden, bei welchem die Lebensthätigkeiten mit der gröfsten Lebhaftigkeit ausgeführt werden, Maximal- und

Minimal temperaturen, oberhalb und unterhalb welcher diefelben aufhören, und eine Ultra-Maximaltemperatur, bei welcher der Tod erfolgt. Eine beflimmte Ultra-Minimaltemperatur ifl für die Amöben nicht bekannt.

Die im Protoplasma — als’ Organifationswaffer (vergl. S. 4) — vorhandene Waffermenge ift ein weiterer beachtenswerter Punkt. Das Waffer, in welchem die Amöbe lebt, enthält, wenn es auch füfs ift, immer einen gewiffen Prozentfatz von Salzen in Löfung und das Protoplasma wird durch jede Änderung in der Dichtigkeit des umgebenden Mediums beeinflufst, z. B. wenn man dasfelbe durch destilliertes Waffer erfetzt und fo feine Dichtigkeit vermindert, oder wenn man diefe durch Zufatz von Salz vermehrt. Der Zufatz von gewöhnlichem Kochfalz (Chlornatrium) bis zu 2 Proz. veranlafst die Amöbe, ihre Pfeudopodien einzuziehen und bis zu einer gewiffen Grenze zufammenzufchrumpfen ; man fagt dann, fie geht in den Zufland der Trockenftarre über. Unter diefen Umftänden kann fie durch Zufatz einer Waffermenge, welche hinreicht, um die Flüffigkeit wieder auf ihre urfprüngliche Dichtigkeit zu bringen, in ihren Normalzuftand zurückgeführt werden.

Hierbei ifl jedoch zu beachten, dafs die fchädlichen Wirkungen eines Übermafses von Salz nur dann auftreten, wenn das Salz plötzlich zugefügt wird. Bei fehr allmählichem Zufatz von Chlornatrium hat man Amöben dazu gebracht, in einer vierprozentigen Löfung zu leben, d. h. in einer Löfung, welche doppelt fo flark ift als diejenige, welche bei plötzlichem Zufatz die Trockenftarre hervorruft.

Aus dem, was oben (S. 13) über die Atmung gefagt wurde, folgt, dafs freier Sauerftoff für das Dafein der Amöben notwendig ift. Licht hingegen fcheint nicht erforderlich zu fein, da man lebhafte amöboide Bewegungen in der Dunkelheit hat vor fich gehen fehen.

Zweite Vorlefung.

Haematococcus.

Das in Pfützen, Dachrinnen und andern Orten angefammelte Regenwaffer zeigt häufig eine grüne Färbung. Es verdankt diefelbe der Gegenwart verfchiedener Organismen — Pflanzen oder Tiere — von denen einer der gewöhnlichften Haematococcus (auch wohl Protococcus oder Sphaerella) pluvialis genannt wird.

Gleich der Amöbe, ifl der Haematococcus fo klein, dafs eine harke Vergröfserung zu feiner Beobachtung notwendig ih. Bei zwei-oder vierhundertmaliger Vergröfserung hat er das Anfehen (Fig. 3 a) eines eiförmigen Körpers, an einem Ende etwas zugefpitzt und von lebhaft grüner Farbe, mehr oder weniger mit gleich lebhaftem Rot untermifcht.

Wie die Amöbe, ih auch er behändig in Bewegung, aber der Charakter der Bewegung ih in beiden Fällen fehr verfchieden. Einen in Bewegung begriffenen Haematococcus fieht man mit beträchtlicher fcheinbarer Gefchwindigkeit nach allen Richtungen hin durch das Ge-fichtsfeld des Mikrofkopes fchwimmen. Wir fagen fcheinbarer Gefchwindigkeit, weil das Mafs der Fortbewegung ebenfo hark vergröfsert wird, wie der Organismus felbh, und was unter dem Mikrofkop als eiliges Laufen erfcheint, ih in Wirklichkeit, wenn man es durch 300 dividiert, ein recht langfames Schleichen. Man hat beobachtet, dafs Organismen wie Haematococcus eine Entfernung von einem Fufs in Zeit von einer Viertelhunde bis zu einer Stunde durchmeffen, oder, um den That-behand in anderer, befferer Weife auszudrücken, dafs fie eine Entfernung gleich dem 2 fachen ihres eigenen Durchmeffers in einer Sekunde zurücklegen. Beim Schwimmen ih das zugefpitzte Ende immer vorwärts gerichtet und gleichzeitig mit der Vorwärtsbewegung findet eine behändige Drehung des Körpers um feine Längsachfe hatt.

Sorgfältige Beobachtung zeigt, dafs der Umrifs eines fchwimmenden Haematococcus fich nicht verändert, fo dafs hier offenbar kein Vor-ftrecken von Pfeudopodien erfolgt, und die Urfache der Bewegung bleibt

Parker, Biologie.    2

zunächfl, verborgen. Früher oder fpäter jedoch wird das kleine Wefen ficher zur Ruhe kommen, und man kann alsdann zwei von dem zuge-fpitztenEnde ausgehende aufserordentlich zarte, farblofe Fäden erkennen, jeder etwa noch halbmal fo lang wie das Tierchen felbft (Fig. 3. A, ß) \

Fig. 3-

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A Haematococcus pluvialis, beweglicher Zuftand. Lebendes Individuum, zeigt Protoplasma mit Chromatophoren (ehr) und Pyrenoiden (pyr), die mit dem Körper durch Protoplasmafäden verbundene Zellwand (’c w) und die Geifsel (fl). Der Mafsftab links gehört zu Figur A bis D.

B Ruhezuftand, zeigt den Kern (mi) mit Kernkörperchen (mi¹) und die dicke Zellwand in unmittelbarer Berührung mit dem Protoplasma.

C Teilung des ruhenden Zellkörpers in vier Tochterzellen.

D Entwickelung der Geifsel und der abgehobenen Zellwand bei den Tochterzellen vor ihrer Befreiung aus der umhüllenden Mutterzellwand.

E Haematococcus lacustris, zeigt den Kern (nu), ein einzelnes grofses Pyrenoid (pyr) und die kontraktile Vakuole (c. vac).

F Schema für die Bewegung der Geifsel ; a b Bafis derfelben, c, c\ c'' verfchiedene Stellungen ihrer Spitze.

E nach Bütfchli.    .

diefe werden Geifseln (Flagella) oder Wimpern (Cilia) genanntx). Bei einem zur Ruhe gekommenen Haematococcus kann man diefe oft

*) Das Wort Wimper wird bisweilen als allgemeine Bezeichnung für einen zarten, beweglichen Protoplasmafortfatz gebraucht ; oft jedoch braucht man es im begrenzten Sinne für rhythmifch fchwingende Härchen, von denen eine einzelne Zelle eine beträchtliche Zahl trägt (vergl. Fig. 8, E und Fig. 21) ; eine Geifsel langfam hin und her fchwingen fehen; wenn diefe langfame Bewegung in eine heftige übergeht, fo wird der ganze Körper durch das Waffer fortgeriffen, indem die Geifseln wie ein Paar aufserordentlich feine und biegfame Floffen oder Ruder wirken. Die Bewegungen des Haemato-coccus find alfo nicht amöboid, d. h. fie werden nicht durch Aus-ftrecken und Einziehen von Pfeudopodien hervorgebracht, fondern fie find ciliar, d. h. fie find eine Folge der fchnellen Schwingung von Wimpern oder Geifseln.

Die Geifseln werden noch beffer fichtbar, wenn man dem Waffer einen Tropfen Jodlöfung zufetzt; diefe tötet und färbt den Organismus augenblicklich und die Geifseln nehmen eine deutlich gelbe Färbung an. Aus diefen und andern Reaktionen geht hervor, dafs Haemato-coccus gleich einer Amöbe aus Protoplasma befteht, und dafs die Geifseln einfache fadenförmige Fortfätze des Protoplasmas find.

Es wurde oben erwähnt, dafs während des Schwimmens das zuge-fpitzte Ende mit der Geifsel voranfchwimmt ; dasfelbe kann demnach als Vorderende und das entgegengefetzte als Hinterende bezeichnet werden. So zeigt Haematococcus, mit der Amöbe verglichen, eine Differenzierung der Körperregionen : es kann ein vorderes und ein hinteres Ende unterfchieden werden, und ein Teil des Protoplasmas ift zu Geifseln umgebildet oder differenziert.

Die grüne Färbung verdankt der Körper der Gegenwart eines be-fondern Farbftoffes, des fogenannten Chlorophylls (Blattgrüns), der Subflanz, von welcher auch die Färbung der Laubblätter herrührt. Dafs derfelbe etwas vom Protoplasma durchaus Verfchiedenes ift, davon kann man fich durch Behandlung mit Alkohol überzeugen, welcher das Protoplasma einfach tötet und gerinnen macht, das Chlorophyll jedoch voll-ftändig zerfetzt und in Form einer grünen Löfung auszieht. Diefe Löfung, bei durchfallendem Lichte grün, erfcheint in ftark reflektiertem Lichte rot, ift alfo fluorescierend; unterfucht man fie mit dem Spektrofkop, fo zeigt fleh, dafs fle das ganze blaue und violette Ende des Spektrums und einen Teil des roten abforbiert. Die rote Färbung, welche bei manchen Individuen auftritt, und welche zuweilen ganz an Stelle der grünen tritt, rührt von einem dem Chlorophyll in feinen Eigenfchaften nahe verwandten Farbftoff her, dem Hämatochrom.

Auf den erften Blick fcheint das Chlorophyll über den ganzen Körper gleichmäfsig verteilt zu fein, genauere Prüfung mittels ftarker Vergröfserung zeigt jedoch, dafs dasfelbe an eine unbeftimmte Zahl unregelmäfsiger Körperchen gebunden ift, die man Chromatophoren nennt (Fig. 3, A, ehr), und welche zufammen eine unmittelbar unter ift eine Wimper, welche peitfehenförmige Bewegungen ausftihrt, und eine einzelne Zelle trägt folche nur in begrenzter Zahl — eine oder zwei oder auch wohl vier. [Bei einzelnen geifseltragenden Tierchen (Hexamitus, Trepomonas) wurd’en neuerdings acht Geifseln beobachtet. Anm. des Überfetzers.] der Oberfläche liegende Schicht bilden. Jedes Chromatophor befleht aus einer protoplasmatifchen, mit Chlorophyll durchtränkten Subtlanz.

Nach Auflöfung des Chlorophylls durch Alkohol kann man fleh vom Yorhandenfein eines Kernes überzeugen {B, nu)\ gleich dem Kern der Amöbe kann derfelbe mit Jod, Magenta u. dergl. gefärbt werden. Noch andere Körper, welche leicht für Kerne gehalten werden können, find im lebenden Organismus zu fehen. Es find dies kleine, eiförmige Gebilde mit fcharf umfehriebenem Umrifs (A,_pyr), die in wechfelnder Zahl in den Chromatophoren Vorkommen. Bei Behandlung mit Jod nehmen fie eine tiefe, anfeheinend fchwarze, in Wirklichkeit jedoch dunkelblaue Färbung an. Diefe Blaufärbung durch Jod ift die charakteriftifche Reaktion der wohlbekannten Stärke, wie man dies fehen kann, wenn man auf die gewöhnliche, beim Wafchen gebrauchte Stärke einige Tropfen Jod fallen läfst. Es ift nachgewiefen, dafs die in Rede flehenden Körper aus einer Eiweifsfubftanz beftehen, welche von einer Schicht Stärke bedeckt ift; man nennt fie Pyrenoide. Die Stärke felbft ift eine chemifche Verbindung aus der Gruppe der Kohlehydrate, d. h. Körper, welche die Elemente Kohlenftoff, Waffer-ftoff und Sauerftoff enthalten, ihre Formel ift C₆Hl0O₅.

Bei Haematococcus pluvialis finden wir keine kontraktile Vakuole, wohl aber exifliert eine folche bei einer andern Species, H. lacustris, als kleineres Bläschen in der Nähe des vorderen oder fpitzen Endes (Fig. 3, E, c. vac).

Noch ein anderes charakteriftifches Gebilde ift. bisher von uns noch nicht beachtet worden. Dasfelbe erfcheint auf den erften Blick wie ein zarter Schleier um den grünen Körper, bei forgfältiger Eindellung jedoch fleht man, dafs es in Wirklichkeit eine aufserordentlich dünne, kugelige Hülle ift (A, c. w), welche aus einer farblofen, durch-fichtigen Subftanz befteht und durch einen mit Waffer gefüllten Raum von dem Körper getrennt wird, mit dem fie durch fehr zarte, ftrahlen-förmige Protoplasmaftränge verbunden ift. Diefelbe ift von zwei aufserordentlich feinen Öffnungen zum Durchtritt der Geifseln durchbohrt. Offenbar können wir diefe Hülle als eineCyfte oder Zellwand anfehen, welche fich von der der encyflirten Amöbe (Fig. 1, E>) dadurch unter-feheidet, dafs fie das Protoplasma nicht unmittelbar berührt.

Ein wichtigerer Unterfchied jedoch liegt in ihrer chemifchen Zu-fannnenfetzung. Die Kapfel oder Zellwand der Amöben ift, wie in der vorigen Vorlefung (S. 8) angegeben wurde , fehr wahrfcheinlich ftickftoffhaltig ; die des Haematococcus hingegen befteht aus einem Kohlehydrat, der Cell u lofe, welche in ihrer Zufammenfetzung der Stärke, dem Zucker und dem Gummi verwandt ift, von der Formel C₆H₁₀O₅. Viele vegetabilifche Subftanzen, fo z. B. die Baumwolle, beftehen aus Cellulofe, und Holz ift eine Modifikation derfelben Verbindung. Cellulofe wird durch Jod gelb gefärbt, aber Jod und Schwefel-fäure zufammen färben fie blau und eine ähnliche Färbung wird hervor-

gebracht durch eine Löfung von Jod und Jodkalium in Zinkchlorid, welche als Schulze’fche Löfung bekannt ift. Diefe Reaktionen kann man leicht bei Haematococcus anwenden; das Protoplasma färbt fich tief gelbbraun, und um dasfelbe herum fleht man eine Art blauer Wolke, welche von der gefärbten und zum Teil zerfetzten Zellwand herriihrt.

Es ift beobachtet worden, dafs Haematococcus in flehendem Waffer, in welchem er längere Zeit kultiviert wurde, zuweilen amöboide Geftalt annimmt. Jedenfalls kommt er, nachdem er längere oder kürzere Zeit hindurch ein aktives Leben geführt hat, zur Ruhe, verliert feine Geifseln und umgiebt fich mit einer dicken Zellwand von Cellulofe (Fig. 3, B), kapfelt fich alfo ein. So befleht alfo hier, wie bei der Amöbe, ein Wechfel zwifchen einem aktiven oder beweglichen und einem flationären oder ruhenden Zuftande.

Was die Ernährung angeht, fo ift der Unterfchied zwifchen dem Haematococcus und der Amöbe fehr ausgefprochen und wirklich fundamental. Wie wir gefehen haben, befitzt Haematococcus keine Pfeudo-podien und kann infolgedeffen nicht nach Art der Amöbe fefte Nahrung aufnehmen. Überdies ift er, wie wir gefehen haben, gerade in feinem beweglichen Zuftande in der Regel von einer ununterbrochenen Zellwand umgeben, welche natürlich die Möglichkeit der Nahrungsaufnahme ganz ausfchliefst. Auch fieht man denfelben, fo lange man ihn auch beobachtet, niemals im gewöhnlichen Sinne des Wortes freffen. Nichtsdeftoweniger mufs er auf einem oder dem andern Wege Nahrung zu fich nehmen, fonft würde die Zerfetzung feines Protoplasmas feinem Leben bald ein Ziel fetzen.

Der Haematococcus lebt im Regenwaffer. Dies ift niemals reines Waffer, fondern es enthält ftets gewiffe Mineralfalze in Löfung, insbe-fondere Nitrate, Ammoniakfalze und oft Chlornatrium oder gewöhnliches Kochfalz. Diefe Salze können, da fie Kryftalloide find, in das Orga-nifationswaffer des Tierchens hineindiffundieren und thun dies auch, fo dafs wir das Protoplasma desfelben als beftändig von einer fehr fchwachen Salzlöfung durchtränkt betrachten können, deren wichtigfte Elemente Sauerftoff, Wafferftoff, Stickftoff, Kalium, Natrium, Calcium, Schwefel und Phosphor find.

Wenn Waffer, welches eine grofse Anzahl von Haematococcen enthält, dem Sonnenlichte ausgefetzt ift, fo fieht man in denselben kleine Bläschen auftreten, und wenn man diefe Bläschen auffammelt und forgfältig unterfucht, fo zeigt fich, dafs fie gröfstenteils aus Sauerftoff beflehen. Genaue chemifche Analyfe hat gezeigt, dafs ihr Sauerftoff durch Zerfetzung der Kohlenfäure gebildet wird, welche im Regenwaffer und überhaupt in jedem der Luft ausgefetzten Waffer in Löfung enthalten ift, eines Gafes, welches überall in geringen Mengen in der Atmofphäre vorkommt und in Waffer fehr löslich ift.

Wenn die Kohlenfäure auf diefe Weife zerfetzt und ihr Sauerftoff in Freiheit gefetzt wird, fo ift klar, dafs der Kohlenftoff Zurückbleiben mufs. In der That wird derfelbe von dem Organismus zurückbehalten, aber nicht in Form von Kohlenftoff ; aller Wahrfcheinlichkeit nach findet zwifchen der abforbierten Kohlenfäure und dem Organifationswaffer eine wechfelfeitige Zerfetzung ftatt, deren Refultat das Freiwerden des Sauerftoffs in Gasform und die gleichzeitige Bildung eines fehr einfachen Kohlehydrats, d. h. einer Verbindung von Kohlenftoff, Waffer-ftoff und Sauerftoff mit einer vergleichsweife kleinen Zahl von Atomen in einer Molekel ift.

Der nächfte Schritt fcheint der zu fein, dafs das fo gebildete Kohlehydrat fich mit den von dem umgebenden Waffer abforbierten Ammoniumfalzen oder Nitraten verbindet, fo dafs das Refultat die Bildung einer vergleichsweife einfachen Stickftoffverbindung ift, welche wahr-fcheinlich in die Klaffe der Amide gehört, deren eins der beftgekannten, das Asparagin, die Formel C₄H₈N₂0₈ befitzt. Dann finden weitere Kombinationen ftatt, Subftanzen von immer gröfserer Kompliziertheit werden gebildet, Schwefel tritt aus den abforbierten Sulfaten in die Verbindung ein und es entftehen Eiweifskörper. Aus diefen endlich geht neues lebendes Protoplasma hervor.

Aus der eben gegebenen Darftellung, welche nur eine fehr flüchtige Skizze eines bis jetzt nur unvollkommen verflandenen Vorganges zu geben beabfichtigt, wird hervorgehen, dafs das Endergebnis des Ernährungsvorganges wie bei der Amöbe die Bildung von Protoplasma ift, und dafs dies Ziel erreicht wird durch Bildung verfchiedener Subftanzen von wachfender Komplikation oder von Anaftaten (vgl. S. 13). Aber es ift zu beachten, dafs die Stufen diefes konflruktiv metabolifchen Prozeffes in beiden Fällen fehr verfchieden find. Bei der Amöbe bildet den Ausgangspunkt lebendes Protoplasma — das des Nahrungsobjektes —, welches getötet und in lösliche Eiweifsfubftanzen zerlegt wird, welche dann fpäter fich wieder neu kombinieren, um neue Molekeln des lebenden Protoplasmas der Amöbe zu bilden. So ift die Nahrung der Amöbe von Anfang an fo kompliziert zufammengefetzt, wie diefe felbft, und wird erft durch die Verdauung in einfachere Verbindungen zerlegt, welche dann fpäter wieder zu komplizierteren zu-fammentreten. Beim Haematococcus hingegen gehen wir von fehr einfachen Verbindungen aus, wie Kohlenfäure, Waffer, Nitrate, Sulfate u. f. w. Nichts findet hier ftatt, was im eigentlichen Sinne Verdauung genannt werden könnte, d. h. eine Zerfetzung und Auflöfung der Nahrung, fon-dern die verfchiedenen Beftandteile derfelben verbinden fich zu Subftanzen von fchrittweife zunehmender Kompliziertheit, während Protoplasma, wie im erften Falle, das Endprodukt ift.

Um dasfelbe mit andern Worten auszudrücken: Die Amöbe kann Protoplasma nur aus bereits von andern Organismen herge-ffellten Eiweifskörpern bilden, der Haematococcus kann dasfelbe aus

einfachen flüffigen oder gasförmigen anorganifchen Subftanzen be-reiten.

Allgemein können wir fagen, dafs diefe beiden Methoden der Ernährung charakteriflifch find für die beiden grofsen Hauptabteilungen der Lebewefen. Die Tiere bedürfen fefter x) Nahrung, welche bereits fertig gebildete Eiweifskörper enthält, und können ihr Protoplasma nicht aus einfacheren Verbindungen aufbauen. Die grünen Pflanzen, d. h. alle gewöhnlichen Bäume, Sträucher, Kräuter u. f. w., nehmen nur fliiffige und gasförmige Nahrung auf und bereiten ihr Protoplasma aus Kohlenfäure, Waffer und Mineralfalzen. Die erfte diefer Ernährungsmethoden wird in der Regel als die holozoifche oder echt tierifche, die zweite als die holophytifche oder echt pflanzliche bezeichnet.

Es ifL bemerkenswert, dafs nur diejenigen Pflanzen oder Pflanzenteile, in denen fleh Chlorophyll befindet, der holophytifchen Ernährung fähig find. Welches auch immer im einzelnen der Weg fein mag, auf welchem diefer Prozefs fich vollzieht, foviel fleht feit, dafs die Zer-fetzung der Kohlenfäure, welche diefe Art der Ernährung charakterifiert, eine Thätigkeit des Chlorophylls oder, genauer gefprochen, der Chromatophoren ift, denn wir haben Grund, anzunehmen, dafs das Protoplasma derfelben und nicht der grüne Farbftoff das wirkfame Agens bei diefem Vorgänge ift.

Aufserdem dürfen wir nicht vergeffen, dafs die Zerfetzung der Kohlenfäure nur bei Tageslicht vor fich geht, fo dafs die Organismen, welche fich holophytifch ernähren,’ in Bezug auf ihre Exiftenz von der Sonne abhängig find. Während die Amöben ihre Energie aus der Zerfetzung der Eiweifsfubftanzen ihrer Nahrung herleiten (vgl. S. 9), ift die Nahrung des Haematococcus zu einfach, um als Kraftquelle zu dienen, und nur mit Hülfe des Sonnenlichtes kann die Arbeit des kon-ftruktiven Metabolismus verrichtet werden. Man kann dies auch in den Worten ausdrücken, dafs der Haematococcus und die andern chlorophyllhaltigen Organismen direkt von der Sonne mit kinetifcher Energie (in Form von Licht oder ftrahlender Energie) verfehen werden.

Wie bei der Amöbe, geht dellruktiver Metabolismus mit dem konftruktiven Hand in Hand. Das Protoplasma oxydiert fich, Waffer, Kohlenfäure und ftickftoffhaltige Zerfallsprodukte werden gebildet und fchliefslich in Freiheit gefetzt. Offenbar mufs alfo Abforption von Sauerfloff flattfinden, oder mit andern Worten, Atmung mufs bei Haematococcus ebenfo wie bei der Amöbe eine Funktion des Protoplasmas fein. Bei vielen grünen, d. h. Chlorophyll haltigen Pflanzen hat man fich überzeugt, dafs dies der Fall ift. Atmung, d. h. Aufnahme von Sauerfloff und Ausfcheidung von Kohlenfäure findet be-fländig flatt, wird jedoch während des Tageslichtes durch den entgegen-

¹) Über die Einfchränkung, welche diefer Satz bei den Schmarotzern erfährt, vgl. weiter unten, Vorlefung XI. Anm. d. Überfetzers.    • gefetzten Vorgang — die Aufnahme von Kohlenfäure zum Zwecke der Ernährung und die Abgabe des durch die Zerfetzung derfelben frei gewordenen Sauerfloffes — verdeckt. Im Dunkeln, wenn diefer letztere Prozefs unterbrochen ift, kann man fich leichter von dem Vorhandenfein der Atmung überzeugen.

Infolge der fortwährenden Zerlegung von Kohlenfäure im Sonnenlichte wird eine gröfsere Menge von Sauerftoff entwickelt als von Kohlenfäure, und wenn man eine Analyfe aller in den Organismus eingeführten Stoffe (Kohlenfäure plus Mineralfalze plus eingeatmeter Sauerftoff) ausführen würde, fo würde fich ergeben, dafs diefelben weniger Sauerftoff enthalten, als die Ausfeheidungsprodukte *) (aus der Zerfetzung der Kohlenfäure herrührender Sauerftoff plus Waffer, ausgefchiedene Kohlenfäure und ftickftofifhaltige Zerfallsprodukte), fo dafs der Ernährungspro-zefsbei Haematococcus, Alles in Allem, ein Reduktionsprozefs ift. Bei der Amöbe hingegen enthalten die eingeführten Subftanzen (Nahrung plus eingeatmeter Sauerftoff) mehr Sauerftoff als die ausgefchie-denen (Fäces plus Kohlenfäure, waffer- und ftickftofifhaltige Exkrete), der Ernährungsprozefs ift alfo Alles in Allem ein Oxydationsprozefs, Diefer Gegenfatz ift, allgemein gefprochen, charakteriftifch für die Gefamtheit der Tiere und Pflanzen. Die Tiere nehmen in der Regel mehr freien Sauerftoff auf als fie abgeben, während die grünen Pflanzen beftändig mehr ausfeheiden als fie aufnehmen.

Deftruktiver Metabolismus zeigt, fich jedoch nicht nur in der Bildung von Ausfeheidungsprodukten, fondera auch von folchen Subftanzen , welche einfacher gebaut find als das Protoplasma und integrierende Beftandteile des Organismus bleiben, nämlich Stärke und Cellulofe. Die Zellwand bildet fich wahrfcheinlich durch die Umwandlung einer dünnen, oberflächlichen Protoplasmafchicht in Cellulofe, und die Cyfte erhält durch häufige Wiederholung diefes Vorganges ihre endgültige Dicke (vergl. S. 10). Die Stärke der Pyrenoide entfteht offenbar durch einen ähnlichen Prozefs der Zerfetzung oder des deftruk-tiven Metabolismus des Protoplasmas, wobei in beiden Fällen das Wachstum durch Appofition und nicht durch Intusfusception erfolgt.

Wir fehen alfo, dafs der deftruktive Metabolismus zur Bildung von a) Ausfeheidungsprodukten und b) plaftifchen Produkten führt, deren erftere, als weiter nicht verwertbar, ausgefchieden werden, während die letzteren als integrierende Beftandteile des Organismus Zurückbleiben.

Kehren wir nun noch einmal zu den Bewegungen des Haematococcus zurück, und betrachten wir mehr im Einzelnen die Art ihres Zuftandekommens.

x) Diefe Berechnung ift nur für den freien Sauerftoff richtig. Anmerk, des Überfetzers.

Jede Geifsel (Fig. 3, A, fl) ifl ein Protoplasmafaden von gleichbleibendem Durchmeffer, abgefehen von dem diftalen oder freien Ende, an welchem er fich zu einer Spitze verfchmälert. Die peitfchenartigen Bewegungen werden hervorgebracht, indem die Geifsel fleh abwechfelnd nach verfchiedenen Richtungen biegt; z. B. wenn Fig. 3, F, abc die-felbe imRuhezuftande darftellt, fo zeigt abc' die Form, welche fle bei einer Biegung nach links und abc" diejenige, welche fle bei einer Biegung nach rechts annimmt. In der Stellung abc find die beiden Seiten ab und ac offenbar gleich lang, während es ebenfo klar ifl, dafs in den gebogenen Stellungen die konkaven Seiten ac', bc" kürzer find als die konvexen Seiten bc', ac", mit andern Worten, bei einer Biegung der Geifsel nach links wird ac, bei einer Biegung nach rechts bc verkürzt.

Dies kann auch mit andern Worten fo ausgedrückt werden, dafs bei einer Biegung nach links die Seite ac, bei einer Biegung nach rechts die Seite bc fleh zufammenzieht, oder dafs die Bewegung durch abwechfelnde Kontraktion entgegengefetzter Seiten der Geifsel zu Stande kommt.

So ifl die Geifselbewegung des Haematococcus gleich der amöboiden Bewegung der Amöbe eine Erfcheinung der Kontraktilität. Man Helle fich vor, dafs eine Amöbe alle ihre Pfeudopodien bis auf zwei einzieht, und diefe beiden fo weit verlängert, dafs fle zu wahren Fäden werden; man ftelle fleh des Weiteren vor, dafs diefe Fäden fich regelmäfsig und fchnell kontrahieren, ftatt unregelmäfsig und langfam, fo würde das Refultat der Erfatz der Pfeudopodien durch Geifseln fein, d. h. der Erfatz der unbeftändigen, langfam beweglichen durch dauernde, fchnell bewegliche Protoplasmafortfätze.

Um die Sache anders auszudrücken: Bei der Amöbe befitzt der ganze Körper Kontraktilität, bei Haematoccocus ifl diefelbe nur einem kleineren Teile eigen, nämlich den Geifseln, während das übrige Protoplasma der Bewegung nicht fähig ifl. Wir haben demnach bei Haematococcus eine Differenzierung des Baues, begleitet von einer Differenzierung der Funktion oder einer Teilung der phyfiolo-gifchen Arbeit.

Die Bezeichnung »Teilung der phyfiologifchen Arbeit« wurde von dem grofsen franzöfifchen Phyfiologen Henri Milne-Edwards eingeführt, um die Thatfache auszudrücken, dafs eine gewiffe Analogie be-fleht zwifchen niedriger und höher organiflerten Tieren und Pflanzen einerfeits und niedriger und höher organiflerten menfchlichen Genoffen-fchaften andrerfeits. In primitiven Gemeinwefen befleht nur wenig oder gar keine Arbeitsteilung ; jedermann ifl fein eigener Schlächter, Bäcker, Soldat, Arzt u. f. w., es giebt keinen Unterfchied zwifchen »Klaffen« und »Mafien«, und jedes Individuum ifl in hohem Mafse unabhängig von allen übrigen. In zufammengefetzten civililierten Gemeinwefen hingegen teilt fich die Gefellfchaft in Staatsmänner, Soldaten, Beamte, Mechaniker, Arbeiter u. f. w., wobei jede Klaffe in hohem Mafse ab-

hängig von jeder andern ill. Diefer Vergleich einer hochentwickelten Gefellfchaft mit einem höheren Organismus geht mindeflens bis auf Aefop zurück, welcher demfelben in der wohlbekannten Fabel von dem Magen und den Gliedern Ausdruck giebt.    ą

Wir fehen den erden Schritt in der Richtung zur Arbeitsteilung bei dem kleinen jetzt von uns betrachteten Organismus. Wenn wir ein Pfeudopodium der Amöbe abfchneiden könnten, fo würde das Gefchöpf dadurch wenig oder gar nicht benachteiligt werden, da jeder Teil im Stande wäre, ähnliche Fortfätze auszuftrecken und die Bewegung alfo in keiner Weife behindert fein würde. Wenn wir hingegen die Geifseln des Flaematococcus amputieren könnten, fo würden feine Bewegungen fofort aufhören.

Der Haematococcus vermehrt fich nur im Ruhezuftande (S. 21 und Fig. 3, D)\ wie bei der Amöbe, unterliegt fein Protoplasma der einfachen Teilung oder Zweiteilung, jedoch mit der Eigentümlichkeit, dafs der Vorgang fleh fofort wiederholt, fo dafs vier T ochterzellen innerhalb der einen Mutterzellwand (Fig. 3, C) gebildet werden. Durch Zerreifsen diefer letzteren werden die Tochterzellen in der gewöhnlichen, beweglichen Form frei; zuweilen bekommen fie ihre Geifseln und ihre abgehobene Zellwand, bevor fle ausfehlüpfen (Z>).

Unter gewiffen Umfländen teilt fleh die ruhende Zelle in acht ftatt in vier Tochterzellen und diefelben erfcheinen bei ihrem Ausfehlüpfen kleiner als die gewöhnlichen beweglichen Formen, und befitzen keine Zellwand. Der Haematococcus ift alfo dimorph , d. h. er kommt im beweglichen Zuflande in zwei verfchiedenen Formen vor: die gröfsere, gewöhnliche Form mit abgehobener Zellwand wird ein Megazooid, die kleinere Form ohne Zellwand ein Mikrozooid genannt.

Dritte Vorlefung.

n>

r+

a>

cd

Wenn man tierifche oder pflanzliche Subilanzen in Waffer bringt und eine Zeit lang bei gewöhnlicher Temperatur flehen läfst, fo beginnt früher oder fpäter der wohlbekannte Zerfetzungsprozefs, während deffen das Waffer trübe wird und einen üblen Geruch annimmt. Unterfucht man einen Tropfen des Waffers unter dem Mikrofkope, fo zeigt fleh, dafs derfelbe voll ifl von mikrofkopifchen Organismen. Auf einen derfelben, die »fpringende Monade« , oder in der Sprache der Zoologie Heteromita roflrata genannt, mtiffen wir nunmehr unfere Auf-merkfamkeit richten ; man findet diefelbe in Aufgüßen von Stockfifchen, welche man zwei oder drei Monate hat flehen laffen.

Heteromita (Fig. 4, A) ifl beträchtlich kleiner als die Amöbe oder der Haematococcus, fie ifl durchfchnittlich nur ¹/₁₂₀ mm lang. Sie hat in ihrer allgemeinen Form eine gewiffe Ähnlichkeit mit Haematococcus, infofern fie annähernd eiförmig und an einem Ende zugefpitzt ifl. Ebenfo hat fie gleich dem Haematococcus zwei Geifseln, doch nur eine derfelben {fl¹) geht von ihrem fchnabelähnlichen Vorderende aus und ifl beim Schwimmen des Tieres nach vorn gerichtet; die andere (fl²) entfpringt in kurzer Entfernung vom Schnabel und wird in der gewöhnlich beim Schwimmen eingenommenen Stellung hinter dem Körper nach-gefchleppt, wie in A² und Fi. Wir können alfo bei Heteromita aufser dem Vorder- und Hinterende auch eine bei gewöhnlicher Stellung abwärts gerichtete Bauch fläche (Ventral fläche), welche die zweite oder Schleppgeifsel trägt, und eine diefer entgegengefetzte, nach oben gewandte Rücken fläche (Dorfal fläche) unterfcheiden.

Oft findet man diefe Heteromita nicht frei im Waffer fchwimmend, . fondern mit ihrer ventralen Geifsel an einem Stück der in Zerfetzung begriffenen Subflanz fozufagen verankert, wie in Al. In diefem Falle befindet fie fich in befländiger Bewegung, indem fie infolge abwech-felnder Krümmung und Streckung der ventralen, angehefteten Geifsel vorwärts und rückwärts fpringt. Der allgemeine Charakter der Bewegung kann leicht aus der beigegebenen Figur erkannt werden, welche die Monade bei Al mit gekrümmter Geifsel und bei A² nach einem bis zur vollen Streckung der Geifsel führenden Sprunge nach vorn darftellt. Von diefer feltfamen Gewohnheit leitet fich der Name »Springmonade« her.

In der Nähe des hinteren Körperendes liegt ein Kern (nu) und am vorderen Ende eine kontraktile Vakuole (c. vac). Keine Spur von einer umhüllenden Haut oder Zellwand itl zu bemerken, und das Protoplasma ift farblos. Ebenfo fehlt, wie immer bei chlorophyllfreien Organismen, die Stärke.

Bei Betrachtung der Ernährung der Heteromita miiffen wir vor allem die befondere Natur ihrer Umgebung in Rechnung ziehen. Sie lebt, wie bereits angegeben, in in Zerfetzung begriffenen Infuflonen tieri-fcher Subflanzen. Solche Infuflonen enthalten Eiweifsftoffe in Löfung, welche zum Teil durch den Zerfetzungsprozefs in einfachere Verbindungen zerlegt wurden, deren einige diffufionsfähig find; der Prozefs wird, wie wir fpäter (Vorlefung VIII) fehen werden, durch die Thätigkeit kleiner Organismen bedingt, welche als »Bakterien« bekannt und in verwefenden Subflanzen allenthalben in grofser Zahl vorhanden find.

Da Heteromita kein Chlorophyll enthält, fo ift ihre Ernährung nicht holophytifch. Die Beobachtung fcheint jedoch ziemlich bündig zu zeigen, dafs fie auch nicht holozoifch ift; abgefehen davon, dafs Heteromita weder einen Mund noch Pfeudopodien befitzt, find einzelne Individuen Stunden lang hintereinander von geübten Mikro-fkopikern beobachtet worden, ohne dafs man jemals die Aufnahme von Bakterien oder andern lebenden oder toten Tierchen, wie fie in der Fltiffigkeit fleh befanden, wahrgenommen hätte. So bleibt nur ein Weg übrig, auf welchem die Ernährung erfolgen kann, nämlich durch Abforption von Eiweifsfloffen oder andern Nahrungsfubflanzen in ge-löftem Zuflande, d. h. fo, dafs diefe Subflanzen in das Organifations-waffer der Monade hinein diffundieren.

Ob nun die Eiweifsftoffe allein durch den Zerfetzungsvorgang, d. h. durch die Thätigkeit der Bakterien, diffufionsfähig werden (vgl. S. 68), oder ob eine Art von Oberflächenverdauung ftattfindet, indem das Protoplasma der Heteromita die Eiweifsftoffe bei unmittelbarer Berührung mit denfelben in Pepton oder verwandte Produkte umwandelt, ift noch ungewifs.

Heteromita ernährt fleh demnach weder durch Aufnahme feiler, eiweifshaltiger Nahrung in ihr Inneres (holozoifche Ernährung), noch durch Zerlegung von Kohlenfäure und Vereinigung des Kohlenftoffes mit Waffer und Mirieralfalzen (holophytifche Ernährung), fondera durch

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Allgemeine Charaktere.,

Abforption in Zerfetzung begriffener EiweifsftofFe und anderer Nährfub-ftanzen in flüffiger Form ; es ift dies die faprophytifche Ernährungsweife.

Fig. 4.

29

nu

c. vac

A⁸

A³

Bs

b‘ /

b= m

-/■

fl.l'

c²

c³

c¹

Da

D³

D¹

C'.;V

Ea

L fg\

E²

tg...

»,

I E⁶

E4\

E⁵^

it

Heteromita roftrata (nach Dallinger).

Al lebendes Individuum; zeigt den Kern (»«), die kontraktile Vakuole (c. vac), die vordere Geifsel (/f¹) und die gekrümmte hintere Geifsel (/?²), mittels deren das Tier fich vor Anker legt; A² zeigt die Stellung bei der vorderen Grenze der Sprungbewegung, die ventrale Geifsel ift völlig gedreckt.

im Begriffe zu konjugieren ; E² Beginn der Konjugation ; E³, EA zwei Stadien in der Entwickelung der Zygote ; E⁵ die vollftändig ausgebildete Zygote ; E⁶ Auffpringen der Zygote und Aus-fchwärmen der Sporen.

B¹ bis B³ drei Stadien der Längsteilung des verankerten Tieres.

Cl bis C³ drei Stadien der Querteilung deffelben: fl B Rudiment der neu gebildeten vorderen Geifsel.

E¹ frei fchwimmende und verankerte Form

E¹ bis E⁴ vier Stadien in der Entwickelung der Sporen.

Es ifl leicht zu fehen, dafs der Hauptunterfchied zwifchen faprophyti-fcher und holozoifcher Ernährung der ift, dafs bei der erfteren die Verdauung, d. h. der Prozefs, durch welchen die Nahrungsftoffe löslich und diffufionsfähig gemacht werden, aufserhalb des Körpers ftattfindet, fo dafs der konftruktive Metabolismus fogleich beginnen kann.

Es ift bemerkenswert, dafs, während der Prozefs der Nahrungsaufnahme bei der Amöbe, welche nur in Intervallen Futter zu fich nimmt, ein intermittierender und beim Haematococcus, bei dem die Zerlegung der Kohlenfäure nur während des Tageslichtes ftattfindet, ein periodi-fcher ift, derfelbe bei der Heteromita ohne Unterbrechung vor fich geht, da diefe in einer Löfung in Zerfetzung begriffener Eiweifsftoffe lebt, welche fie beftändig abforbiert. Man kann von ihr fagen, dafs fie in einem ungeheuren Keffel voll Fleifchbrühe lebt, welche fie un-ausgefetzt einfaugt, nicht mittels eines Mundes, denn einen folchen be-fitzt fie nicht, fondern mittels der gefamten Oberfläche ihres Körpers.

Refpiration und Exkretion gehen wahrfcheinlich in derfelben Weife vor fich, wie bei der Amöbe. Es ift beobachtet worden, dafs das Temperatur-Optimum für faprophytifche Monaden ungefähr bei 18⁰ C. liegt, die Ultramaximaltemperatur, oder die des Wärmetodes, bei ungefähr 6o° C. Von Intereffe ift jedoch die Thatfache, dafs Dr. Dallinger im Stande war, durch fehr langfames Steigern der Temperatur einige diefer Formen — nicht Heteromita felbft, aber nahe verwandte Gattungen — im Laufe einiger Monate daran zu gewöhnen, bei einer Temperatur von über 68° C. zu leben.

Die gewöhnliche Art der Vermehrung ift die durch einfache Teilung, welcher Prozefs fich nicht nur auf den Körper, fondern ebenfowohl auf die Geifsel erftreckt. In Fig. 4, Bl ift der Beginn der Teilung dar-geftellt ; die vordere Geifsel ift vollftändig der Länge nach geteilt, während die Spaltung fich erft auf ungefähr ein Drittel der Länge > des Körpers und der ventralen Geifsel erftreckt. In B² ift der Prozefs weiter vorgefchritten und in Bl find die beiden Teilflücke im Begriffe, fich zu trennen.

Häufiger jedoch verläuft die Teilung nicht longitudinal, d. h. in der Richtung der Längsachfe der Monade, fondern transverfal, d. h. rechtwinkelig zur Längsachfe. Diefer Vorgang ift in den Figuren C¹ bis CA dargeftellt und unterfcheidet fich, wie man fieht, von dem im vorhergehenden befchriebenen durch den Umftand, dafs die vordere Geifsel des elterlichen Organismus unbeteiligt bleibt, und ohne Veränderung zur vorderen Geifsel des einen Tochterindividuums — des rechten in der Figur — wird. Die Vordergeifsel des andern Teilungsproduktes — des linken — itl eine durch Sproffung aus dem Körper hervorgehende Neubildung; den Beginn der Entwickelung derfelben zeigt Clßi'. Diefe zwei Arten der Teilung — die longitudinale und die transverfale — kommen beide bei den verankerten Formen von Hete-romita vor, d. h. bei den mittels ihrer bauchftändigen Geifsel feftgehef-teten Individuen. Die frei fchwimmende Form zeigt eine dritte Abänderung des Vorganges. Sie kommt zur Ruhe, verliert ihre regelmäfsige Gellalt (Z?¹), nimmt allmählich die Form einer Amöbe und fchliefslich die einer Kugel ań (Z>²). Nun findet die Teilung ftatt; jede der Geifseln des Eltertieres wird zur Vordergeifsel einer der Tochterzellen (vergl. D¹, Z>² und Z?³), während deren ventrale Geifseln durch Spaltung eines kleinen Auswuchfes des in Teilung begriffenen Körpers entliehen (D‘i,fl2l).

Wie bei der Amöbe, geht der Teilung jedesmal die Kernteilung voran.

Bei Heteromita ill indeffen die Teilung nicht die einzige Art der Vermehrung. Unter gewiffen Umftänden nähert fich eine frei fchwimmende Form einer angehefteten und legt fich derfelben in der Weife an, dafs die hinteren Enden der beiden fich berühren (Zs¹). Die beiden Individuen verfchmelzen nun miteinander fo vollftändig, wie zwei Gummitropfen auf einer Platte fich vereinigen, wenn fie miteinander in Berührung gebracht werden. Ebenfo erfolgt eine Verfchmel-zung der Zellkerne und fo bildet fich ein unregelmäfsiger Körper (Zs²) mit einem einzigen Kern und mit zwei Geifseln an jedem Ende. Diefer fchwimmt frei umher, dabei geht die letzte Spur der Trennung zwifchen den beiden Monaden, aus welchen er befiehl, verloren und er nimmt eine dreieckige Form an (Zs³), die zwei Wimperpaare befinden fich an zweien feiner Ecken. Noch fpäter verliert das Protoplasma diefes dreieckigen Körpers jede Spur des Kernes, die Körnchen u. f. w. und wird völlig hell (Zs⁴) ; daraüf kommt es zur Ruhe, verliert feine Geifseln und erfcheint nunmehr als heller, homogener, dreieckiger Sack mit fchwach konvexen Seitenflächen (Zs⁵). Diefer Körper, welcher durch die Konjugation zweier Monaden gebildet wird, heifst Zygote, die beiden konjugierenden Individuen bezeichnet man als Gameten.

Die Zygote bleibt eine Zeitlang in Ruhe, darauf platzt fie, unter wellenförmigen Bewegungen ihrer Oberfläche, an ihren drei Ecken auf (Zs⁶) und ihr Inhalt entweicht in Form von Körnchen, fogenannten Sporen, fo klein, dafs fie unter den ftärkften Syftemen der bellen neueren Mikrofkope eben fichtbar find. Sie entliehen aus dem Protoplasma der Zygote, welches fich in eine ungeheure Zahl einzelner Körnchen teilt, ein Vorgang, welcher als vielfache Teilung bezeichnet wird.

Bei forgfältiger Beobachtung fleht man diefe fall ultramikrofkopi-fchen Teilchen (A'¹) zu deutlicher Sichtbarkeit heranwachfen und eine ausgefprochen eiförmige Geftalt annehmen (i⁷²). Indem fie noch gröfser werden, entwickeln he eine ventrale Geifsel (i⁷³), welche zuerfl in völliger Ruhe bleibt; zuletzt ftreckt das fpitze Ende einen Fortfatz aus, welcher zur Vordergeifsel wird (A¹⁴). Aus der Spore ift nun eine Heteromita geworden, welche ihrem Elterorganismus in allem ähnlich ift, bis auf die Gröfse.

Es leuchtet ein, dafs diefe bemerkenswerte Art der Vermehrung durch Konjugation von der Vermehrung durch Teilung dadurch abweicht, dafs fie das Zufammenwirken zweier Individuen erfordert, welche vollftändig mit einander verfchmelzen. Wie wir fpäter (Vorlefung XV und XVI) noch deutlicher fehen werden, ift die Konjugation der ein-fachfte Fall gefchlechtlicher Fortpflanzung, welcher von der gefchlechtlichen Fortpflanzung der höheren Organismen dadurch abweicht, dafs jeder der zwei konjugierenden Körper oder Gameten ein ganzes Individuum ift, und ferner dadurch, dafs die Gameten einander in Geftalt und Gröfse gleichen, fo dafs kein Gefchlechtsunterfchied be-fteht¹), fondern jeder völlig gleichen Anteil an der Bildung der Zygote nimmt. Die Zweiteilung hingegen ift ein Beifpiel ungefchlechtlicher Fortpflanzung.

Man beachte auch noch eine‘andere wichtige Thatfache. Die Sporen find, wenn fie aus der zerplatzten Zygote herausgefchleudert werden, einfach Protoplasmakörnchen, welche der mathematifchen Definition eines Punktes »ohne Teile und ohne Ausdehnung« fo nahe kommen, wie nur irgend ein Gegenftand in der Natur. Und während ihres Wachstums nimmt die Spore nicht nur an Gröfse zu, fondern auch an Kompliziertheit, mit andern Worten, fie macht eine fortfehreitende (progreffive) Differenzierung oder eine Entwickelung durch. Es ift dies ein Beifpiel für den Satz, welcher als Baer’ fches Gefetz bekannt ift, demzufolge »Entwickelung ein Fortfehritt vom Einfachen zum Zufammengefetzten, vom Allgemeinen zum Befonderen, vom Homogenen zum Heterogenen« ift. In der Heteromita fehen wir alfo unfer erftes Beifpiel einer Entwickelung, während bei der einfachen Teilung keine Entwickelung vorkommt, da jedes Teilungsprodukt von Anfang an dem elterlichen Organismus in Allem gleicht, aufser in der Gröfse.

Endlich ift Heteromita für uns das erfte Beifpiel eines Organismus mit einer beftimmten Lebensgefchichte. Sie vermehrt fich un-gefchlechtlich durch einfache Teilung und bringt frei fchwimmende und feftfitzende Formen hervor; diefe konjugieren paarweife und bilden eine Zygote, in welcher durch vielfache Teilung zahlreiche Sporen gebildet werden; die Sporen entwickeln fich zu reifen Formen, von Neuem erfolgt ungefchlechtliche Vermehrung und fo vollendet fich der Kreislauf des Dafeins.

Wir mtiffen uns dabei gegenwärtig halten, dafs weitere Forfchungen das Vorkommen echter Sexualvorgänge bei der Amöbe und bei Haematococcus aufdecken können.

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) Es dürfte vielleicht zuläffig fein, die aktive frei fchwimmende Monade, welche die verankerte auffucht und fich ihr anheftet, als einen männlichen, und die paffive, feftfitzende Form als einen weiblichen Gameten zu betrachten (vergl. Vorlefung XII).

Euglena.

Man findet oft, dafs das in Chauffeegräben, in Dachrinnen und an andern Orten fich fammelnde Regenwaffer eine lebhaft grüne Farbe hat ; diefelbe rührt zum Teil her von der Gegenwart zarter, mit blofsem Auge Achtbarer Wafferpflanzen (Vorlefung XVI), häufig erfcheint jedoch das Waffer, wenn man es in einem Glasgefäfs gegen das Licht hält, gleichmäfsig grün, ohne dafs irgend welche in demfelben fchwebende Subftanz mit unbewaffnetem Auge zu erkennen wäre. In folchem Falle verdankt dasfelbe feine grüne Farbe häufig der Gegenwart grofser Mengen eines Organismus, welcher unter demNamen Euglena viridis bekannt ift.

Wenngleich mikrofkopifch, fo ift Euglena doch beträchtlich gröfser als Flaematococcus und Heteromita, ihre Länge fchwankt von ¹/₂₄ bis zu ¹/₆ mm. Der Körper ift fpindelförmig, weit in der Mitte und fchmal an beiden Enden (Fig. 5 , A bis E) \ ein Ende ift ftumpfer als das andere und von diefem geht eine einzelne, lange Geifsel aus {fl), durch deren Thätigkeit der Organismus mit grofser Gefchwindigkeit fchwimmt, wobei die Geifsel, wie bei Haematococcus, vorwärts gerichtet ift. Aufser den fchnellen Schwimmbewegungen führt Euglena auch langfame Bewegungen der Kontraktion und Expanfion aus, ähnlich denen eines Plattwurmes, bei welchem der Körper zuerft am Vorderende breiter wird, dann in der Mitte und zuletzt am Hinterende, fich nach rechts und links krümmt u. f. w. Diefe Bewegungen find fo charakteriftifch für diefe Gattung, dafs man fie als euglenoide bezeichnet.

Der Körper befteht aus Protoplasma und ift bedeckt mit einer fehr zarten Haut oder Cuticula, welche oft fein geftreift und als eine oberflächliche Erhärtung des Protoplasmas zu betrachten ift. Die grüne Farbe verdankt er der Gegenwart von Chlorophyll, welches den ganzen mittleren Teil des Körpers färbt, während die Enden farblos find. Es ift fchwer feftzuftellen, ob das Chlorophyll an einen oder an mehrere Chromatophoren gebunden ift.

Bei Haematococcus fahen wir, dafs das Chlorophyll mit Stärke vergefellfchaftet war (S. 20). Bei Euglena befindet fich nahe der Mitte des Körpers eine Anzahl von Paramylumkörnchen [H, p). Es itl dies ein Kohlehydrat von derfelben Zufammenfetzung wie die Stärke (C₆H₁₀O₅), aber doch von diefer verfchieden, da es durch Jod nicht gefärbt wird.

Waffer, welches Euglenen enthält, giebt im Sonnenlichte Sauer-ftoffblafen ab ; wie bei Haematococcus wird die in Waffer gelöfte Kohlen-fäure bei Gegenwart des Chlorophylls zerlegt und der Kohlenftoff der-

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A bis D vier Anfichten des lebenden Organismus, welche die durch die cha-rakteriftifchen euglenoiden Bewegungen hervorgerufenen Formveränderungen zeigen.

E ftärker vergröfserte Anficht, zeigt den Kern (nu), das Refervoir der kontraktilen Vakuole (c. vac) mit anliegendem Pigmentfleck, und den Schlund mit der von demfelben entfpringenden Geifsel.

F noch ftärker vergröfserte Anficht des Vorderendes von A, zeigt Pigmentfleck (pg), Refervoir (r. vac), Mund {ni), Schlund (oe. s.) und den Urfprung der Geifsel (ß).

G Ruhezuftand nach der Zweiteilung, zeigt die Cyfte oder Zellwand (cy) und den Kern (nu) und das Refervoir (c. vac) der Tochterzellen.

H aktive Form, zeigt kontraktile Vakuole (c, vac), Refervoir (r) und Par-amylumkörperchen (fi).

(A bis G nach Saville Kent, H aus Bütfchli nach Klebs.) felben verbindet fleh mit den Elementen des Waffers und dient als Nährftoff. Lange Zeit glaubte man, dafs Euglena fleh nur auf diefem Wege ernähre, aber es beftehen gewichtige Gründe für die Annahme, dafs dies nicht der Fall fei.

Wenn man das vordere Ende einer Euglena fehr flark vergröfsert, fo fleht man, dafs es eine Form befitzt, wie Fig. 5, F fie darfiellt. Es ift in einen Rümpfen rüffelähnlichenVorfprung verlängert, an deffen Grunde eine kegelförmige Vertiefung [oe. s) in das weiche Innenprotoplasma führt

gerade folche Vertiefung, wie man fie in einem Thon-

modeli einer Euglena hervorbringen kann, wenn man einen Finger oder die Spitze eines Bleiftiftes in den Thon hineindrückt. Vom Boden diefes Trichters entfpringt die Geifsel und erregt durch ihre beftändi-gen Bewegungen eine Art von Strudel in der Nachbarfchaft. Durch die auf diefe Weife hervorgerufene Strömung werden kleine Nahrungsteilchen in den Trichter hineingefchleudert und in das weiche Innenprotoplasma eingeprefst, wo fie ohne Zweifel in derfelben Weife, wie die von einer Amöbe aufgenommenen Subflanzen verdaut werden. Der Beweis dafür, dafs fefte Teilchen auf diefe Art von Euglena aufgenommen werden, ift geführt worden, indem man feines Karminpulver in dem Waffer verteilte und alsbald fah, wie die gefärbten Körperchen in der befchriebenen Weife verfchluckt wurden.

Die in Rede flehende Vertiefung ift demnach ein Schlund und feine äufsere Öffnung oder deren Rand (m) ift ein Mund. Euglena nimmt gleich einer Amöbe fefte Nahrung auf ; anftatt diefe jedoch an jeder beliebigen Stelle des Körpers einzuführen, kann fie dies nur an einer beftimmten Stelle thun, wo fich eine befondere Einfuhröffnung oder ein Mund befindet. Es ift dies offenbar ein Fall von Specialifie-rung oder Differenzierung des Körperbaues; kraft des Befitzes eines Mundes und Schlundes ifl eine Euglena höher organifiert als eine Amöbe.

Es fcheint alfo die Ernährung der Euglena fowohl holozoifch als holophytifch zu fein ; fehr wahrfcheinlich ift fie hauptfächlich holophy-tifch bei Tageslicht und holozoifch während der Dunkelheit.

Nahe der Mitte des Körpers oder etw'as näher dem hinteren Ende desfelben befindet fich ein Kern (E, mi) mit einem gut kenntlichen Kernkörperchen, und am vorderen Ende liegt ein heller Fleck, welcher einer kontraktilen Vakuole fehr gleicht. Es ift jedoch feftgeftellt, dafs diefer Raum in Wahrheit eine nicht kontraktile Höhlung oder einRefer-voir (//, r) ift, in welches fich die wirkliche kontraktile Vakuole (c. vac) öffnet und welches felbft feinen Inhalt in den Schlund entleert.

In naher Verbindung mit dem Refervoir findet man einen kleinen lebhaft roten Fleck (pg) , welcher P i g m e n t f 1 e c k oder Stigma genannt wird. Er befteht aus Hämatochrom (vergl. S. 19) und fieht äufserl'ich einem Auge merkwürdig ähnlich, fo fehr, dafs man ihn früher als Augenfleck bezeichnet hat. Es fcheint indeffen kein hinreichender Grund vorzuliegen, demfelben eine Gefichtsfunktion beizulegen ; vielmehr hat fich herausgeftellt, dafs die gröfste Empfindlichkeit für Licht dem ungefärbten Vorderende des Körpers zukommt.

Wie beim Haematococcus wechfelt ein Ruhezuftand mit einer Zeit des beweglichen Lebens, der Organismus verliert feine Geifsel und um-giebt fich mit einer Cytle aus Cellulofe (Fig. 5, G, cy), aus welcher er nach einer Ruheperiode ausfchlüpft, um fein altes Leben wieder aufzunehmen.

Vermehrung findet flatt durch einfache Teilung im Ruhezuftande, wobei die Teilungsebene jedesmal longitudinal liegt (G). Zuweilen teilt fich jedes Teilungsprodukt oder jede Tochterzelle von Neuem ; fchliefslich fchliipfen die zwei oder vier oder bisweilen fogar acht Tochterzellen als bewegliche Euglenen aus der Cyfle aus. Auch ein vielfacher Teilungsprocefs (S. 31) ifl befchrieben worden, wobei zahlreiche kleine Sporen hervorgebracht werden, welche dann allmählich die gewöhnliche Geflalt und Gröfse annehmen.

Fünfte Vorlefung.

Protomyxa und die Mycetozoen.

Als Profeffor Haeckel vor mehr als zwanzig Jahren die Zoologie der Kanarifchen Infein erforfchte, entdeckte er einen fehr merkwürdigen Organismus, den er Protomyxa aurantiaca nannte. Derfelbe fand fich im Seewaffer, einem Schaltier, mit Namen Spirula, angeheftet, und war nur durch feine lebhafte Orangefarbe, welcher es feinen Species-namen verdankt, kenntlich.. Anfcheinend hat niemand feither das Glück gehabt, das Tier zu finden.

Im völlig entwickelten Zutlande ift Protomyxa der gröfste aller bisher von uns befprochenen Organismen, indem er ein volles Millimeter im Durchmeffer erreicht und infolgedeffen mit blofsem Auge als kleiner, orangefarbener Fleck fichtbar ift. Im allgemeinen Ausfehęn (Fig. 6, A) ift er einer fehr grofsen Amöbe nicht unähnlich ; der Hauptunterfchied liegt darin, dafs die Pfeudopodien (psd) nicht kurze, Rumpfe Fortfätze in geringer Zahl (vergl. Fig. i, S. 2), fondern fehr zahlreiche, zarte, ver-äRelte Fäden darfiellen, welche fich oft miteinander vereinigen, fo dafs fie Netze bilden. Weder Kern noch kontraktile Vakuole wurden beobachtet *), doch ifi es fehr wohl möglich, dafs eine erneute Unterfuchung die Gegenwart eines diefer Organe, oder auch beider, nachweifi.

Die Fig. 6 (A) zeigt hinlänglich, dafs die Ernährung holozoifch ifi. Das Tier hat mehrere kleine Organismen aufgenommen und ifi damit befchäftigt, noch einen andern zu ergreifen.

Das Intereffantefie an der Protomyxa ift jedoch ihre fehr merkwürdige und verwickelte Lebensgefchichte. Nachdem fie längere oder kürzere Zeit auf der Schale der Spirula herumgekrochen ifi, zieht fie ihre Pfeudopodien ein, kommt zur Ruhe und umgiebt fich mit einer Cyfte {B, cy). Die Zufammenfetzung der Cyfte ift nicht bekannt, doch befteht fie offenbar nicht aus Cellulofe, da fie durch Jod und Schwefel-fäure nicht gefärbt wird (S. 20).

Zunächft zerfällt nun das Protoplasma durch mehrfache Teilung in eine Anzahl von Sporen (C)i alsbald platzt die Cyfte und ihr Inhalt

a) S. Anm. S. 7.

fchwärmt aus in Form von Körpern (Z>), welche fich von der amöbenartigen Form, von der wir ausgingen, in ihrem äufseren Anfehen durch-

Fig. 6.

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Protomyxa aurantiaca (nach Haeckel).

A lebendes Tier (Plasmodium), zeigt feine veräftelte Pfeudopodien (psd) und verfchiedene aufgenommene Organismen.

B dasfelbe encyftiert, cy die Zellwand.

C das Protoplasma der encyftierten Form in Sporen zerfallend.

D Auffpringen der Cyfte und Ausfehwärmen der £ Flagellulae, welche fich fpäter in £ Amoebulae umwandeln.

G Amoebulae, welche fich zur Bildung eines Plasmodiums vereinigen.

aus unterfcheiden. Jede Spore ift zu einem kleinen eiförmigen Körper von orangegelber Farbe geworden, und mit einer kleinen Geifsel (£,ß) verfehen, durch deren Schwingungen fie im Waffer nach Art einer Monade umherfchwimmt.

Es ifl zweckmäfsig, einen Namen einzuführen, mit welchem man diefe geifseltragenden Körperchen bezeichnen kann, gerade wie wir be-fondere Namen für die Jugendformen höherer Tiere befitzen, wie z. B. die Kaulquappen oder die Kitzen. Da ihr unterfcheidendes Merkmal der Befitz einer Geifsel itl, fo nennt man fie Flagellulae. Derfelbe Name läfst fich auf die geifseltragenden Jugendformen verfchiedener anderer Organismen anwenden, welche wir fpäter ftudieren werden.

Jede Flagellula läfst fich, nachdem fie eine Zeitlang frei umher-gefchwommen ifl, auf einer geeigneten Unterlage nieder und macht eine bemerkenswerte Umwandlung durch; ihre Bewegungen werden träge, ihre Geftalt unregehnäfsig und ihre Geifsel kurz und dick, bis die Flagellula endlich die Form einer kleinen Amöbe annimmt (iy). Diefes Stadium bedarf ebenfalls eines Namens; es ifl nicht eine Amöbe, fondern eine amöbenähnliche Entwickelungsflufe im Lebenslaufe eines völlig ver-fchiedenen Organismus; man nennt diefelbe eine Amoebula.

Der foeben befchriebene Vorgang kann als ein thatfächlicher Beweis angefehen werden für die in einer vorhergehenden Vorlefung (S. 25) gemachte Angabe, dafs eine Geifsel nichts Anderes ifl, als ein zartes und vergleichsweife befländiges Pfeudopodium. Bei Protomyxa haben wir eine Flagellula, welche direkt in eine Amoebula fich umwandelt, indem die Geifsel der erfleren zu einem der Pfeudopodien der letzteren wird.

Die fo gebildeten Amoebulae können einfach an Gröfse zunehmen und zahlreiche feine Pfeudopodien ausfenden, indem fie fich fo zur gewöhnlichen Protomyxaform umbilden. Häufig jedoch erreichen fie diefe Form durch einen fehr merkwürdigen Vorgang: fie nähern fich einander zu zweien und dreien, bis fie in wirkliche gegenfeitige Berührung kommen, worauf fie völlig und dauernd miteinander verfchmelzen (G). In diefem Falle entlieht die Protomyxaform nicht durch die Entwickelung einer einzelnen Amoebula, fondern durch Konjugation oder Fufion einer wechfelnden Zahl von Amoebulae. Ein auf diefe Weife durch Ver-fchmelzung von Amoebulae gebildeter Körper heifst ein Plasmodium, fo dafs wir in der Lebensgefchichte einer Protomyxa ein eingekapfeltes, ein wimper- oder geifseltragendes, ein amöboides und ein plasmodiales Stadium unterfcheiden können.

Die Natur eines Plasmodiums wird klarer werden durch eine kurze Betrachtung der merkwürdigen Organismengruppe, welche unter dem Namen der Mycetozoen oder »Schleimpilze« bekannt ifl. Die-felben kommen als gallertartige Maffen auf der Rinde der Bäume, auf der Oberfläche der Lohe und zuweilen im Waffer vor. Es ifl noch zu bemerken, dafs der Name Mycetozoen nicht die Bezeichnung einer Gattung, fondern einer Klaffe ifl, zu welcher verfchiedene Gattungen gehören, wie z. B. Badhamia, Chondrioderma u. f. w. (vergl.

Fig. 7); eine allgemeine Darftellung der Klaffe ift alles unfern gegenwärtigen Zweck brauchen.

was wir für

Die Mycetozoen beftehen aus Platten oder Netzen von Protoplasma, welche bis zu 30 cm im Durchmeffer erreichen und in deren Subflanz

Fig. 7.

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(A nach Lister, B bis H aus Sachs nach Cienkowski.)

A Teil eines Plasmodiums von Badhamia (Vergr. 3y₂) ; b ein kurzes Pfeudopodium, ein Stuck eines Pilzftengels ergreifend.

B Spore von Chondrioderma.

C Diefelbe, auffpringend.

D aus Sporen derfelben hervorgegangene freie Flagellulae.

E Amoebulae, durch Umwandlung aus Flagellulen hervorgegangen.

F zwei Amoebulae im Begriff zu verfchmelzen, F¹ diefelben nach voll-fländiger Vereinigung.

G C zwei Stadien in der Bildung eines dreizeiligen Plasmodiums.

H kleines Plasmodium.

zerftreut man zahlreiche Kerne findet. In diefem Zuflande kriechen fie auf der Rinde oder irgend einer andern Subflanz umher, und indem fie dies thun, nehmen fie feile Nahrung auf (Fig. 7, Ä). Es ifl nach-gewiefen, dafs fie Protoplasma verdauen, und bei einer Gattung hat man

Pepfin — den Beflandteil unferes eigenen Magenfaftes, durch deffen Einflufs die Verdauung von Eiweifskörpern bewirkt wird (vergl.^S. 9) — aufgefunden. Sie können auch Stärke verdauen, wenn fie durch mäfsige Hitze gequollen ift — wie in unferm Brot oder Reispudding—, find jedoch nicht im Stande, rohe Stärke zu verarbeiten.

Nach einer kürzeren oder längeren Zeit freien Lebens gleich einer gigantifchen Erdamöbe kapfelt fich entweder ein Teil oder das gefamte Protoplasma ein¹) und zerfällt in Sporen. Diefe {£) beflehen aus einer kugeligen Protoplasmamaffe, umhüllt von einer Cellulofewand, die Cyften werden alfo aus Cellulofe gebildet.

Durch Reifsen der Zellwand der Spore (C'jwird das Protoplasma derfelben in Freiheit gefetzt als eine mit einem Kern und einer kontraktilen Vakuole verfehene Flagellula (Z>), welche häufig fowohl amöboide als Wimperbewegungen ausführt. Nach einiger Zeit verlieren die Flagellulae ihre Geifseln und gehen in den Zuftand der Amoebulae über (JS), welche fchliefslich verfchmelzen, um ein Plasmodium zu bilden, von welchem wir ausgingen (J* bis ff). In den jungen Plasmodien (G¹) find die Kerne der diefelben zufammenfetzenden Amöben deutlich fichtbar, und von diefen flammen wahrfcheinlich die Kerne der völlig entwickelten Plasmodien ab. Es fcheint demnach, dafs bei der Fufion der Amöben zum Zwecke der Plasmodiumbildung nur die Zellkörper (das Protoplasma) verfchmelzen, die Kerne nicht.

Es befleht eine offenbare Analogie zwifchen diefem Vorgang der Plasmodiumbildung und dem der Konjugation, wie wir fie bei Hetero-mita fanden. Zwei Heteromiten verfchmelzen und bilden eine Zygote, deren Protoplasma fich in Sporen teilt. Bei Protomyxa und den Mycetozoen vereinigen fich nicht zwei, fondera zahlreiche Amoebulae zur Bildung eines Plasmodiums, welches nach einiger Zeit fich encyftiert und in Sporen zerfällt. So können wir die Konjugation der Heteromita als ein fehr einfaches Plasmodialftadium in ihrem Lebenslaufe, oder umgekehrt die Plasmodiumbildung bei Protomyxa und den Mycetozoen als einen mehrfachen Konjugationsprozefs betrachten.

Es befleht jedoch ein wichtiger Unterfchied zwifchen den beiden Fällen, in Anbetracht deffen die Analogie eine fehr unvollkommene ift : Bei Heteromita find die Kerne der beiden Gameten nicht mehr fichtbar; fie verfchmelzen während der Konjugation und das Produkt ihrer Vereinigung teilt fich aller Wahrfcheinlichkeit nach fpäter, um die Kerne der Sporen zu bilden. Bei den Mycetozoen ift weder ein Verfchmelzen, noch ein anfcheinendes Verfchwinden der Kerne der Amoebulae beobachtet worden.

]) Der Prozefs der Cyften- oder Sporangienbildung ift ein komplizierter, und foll hier nicht befchrieben werden. Vergl. De Bary, Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bakterien. Leipzig 1884.

Sechfte Vorlefung.

Vergleich der bisher befprochenen Organismen mit gewiffen Beftandteilen der höheren Tiere und Pflanzen.

Wenn man einen Tropfen Blut eines Krebfes, eines Hummers oder einer Krabbe bei flarker Vergröfserung unterfucht, fo findet man, dafs derfelbe aus einer nahezu farblofen Flüffigkeit, dem Plasma, befleht, in welcher eine Anzahl kleiner feiler Körper, die Blutkörperchen oder Leukocyt en, fchwimmen. Jedes derfelben (Fig. 8, A) id eine farblofe Protoplasmamaffe, welche uns fogleich an eine Amöbe erinnert, und bei genauer Beobachtung wird die Ähnlichkeit noch gröfser, da das Körperchen Pfeudopodien ausftreckt und einzieht (A¹ bis AP) und fo feine Form allmählich völlig verändert. Überdies läfst uns einZufatz von Jod, Hämatoxylin oder einem andern geeigneten Farbdoff die Gegenwart eines grofsen Kernes erkennen (Ah, A⁶, nu), fo dafs, abgefehen von dem Mangel einer kontraktilen Vakuole bei den Leukocyten, die Befchreibung der Amöbe in unferer erden Vorlefung fad èbenfogut auf diefen paffen würde.

Das Blut eines Fifches, eines Frofches (Z?¹), eines Reptils oder eines Vogels enthält ganz ähnliche Leukocyten, aber aufserdem finden fich im Blute diefer rotblütigen Tiere noch Körper, welche man rote Blutkörperchen nennt. Es find dies flache, eiförmige Protoplasma-fcheiben (Z?³, Z?⁶), welche durch einen Farbdoff, das Hämoglobin, gefärbt find. Jedes derfelben id mit einem grofsen Kern (nu) verfehen, welcher, wenn man das Körperchen von der Kante anfieht, eine Vorwölbung des mittleren Teiles hervorruft. Diefe Körper kann man mit Amöben vergleichen, die ihre Pfeudopodien eingezogen und eine flache Form angenommen haben, während fie gleichzeitig durch Hämoglobin gefärbt find.

Im Blute der Säugetiere, z. B. der Ratte, des Hundes oder des Menfchen, kommen ähnliche Blutkörperchen vor, aber die roten Blutkörperchen (CA, C⁴) derfelben haben die Gedalt bikonkaver Scheiben und befitzen keine Kerne.

Typifche tierifche und pflanzliche Zellen.

(B, Z)¹ und Z?¹ nach Howes, C, Z?² und Z?³ nach Klein und Noble Smith, Z>², Z>³ nach Wiedersheim, F¹ nach Sachs, F² nach Behrens.)

-4¹ bis A⁴ lebender Leukocyt (Blutkörperchen) eines Krebfes, zeigt amöboide Bewegungen ; Ab, A⁶ derfelbe, getötet und gefärbt, mit fichtbarem Kern (nu).

Bl Leukocyt eines Frofches, nu der Kern ; B² zwei Leukocyten im Beginn der Konjugation; Z?³ diefelben nach der Konjugation, ein zweikerniges Plasmodium bildend; Z?⁴ ein in Zweiteilung begriffener Leukocyt; Bb Flächenanficht und B⁶ Seitenanficht eines roten Blutkörperchens von demfelben Tiere ; nu Kern.

C¹, C² Leukocyten der Eidechfe; die fchwarzen Punkte in C¹ bedeuten aufgenommene Karminkörnchen.

C³ Flächenanficht und Ci Seitenanficht der roten Blutkörperchen des

Menfchen.

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Fig. 8.

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Dx Cylinderepithelzellen aus dem Darm des Frofches; D² eine ähnliche Zelle mit geftreiftem diltafen Rande, von welchem in Z>³ Pfeudopodien ausgefteckt werden.

Z?¹ Flimmerepithelzellen aus dem Munde des Frofches; E² und E³ ähnliche Zellen aus der Luftröhre des Hundes.

Z'i Parenchymzelle der Lilienwurzel, zeigt Kern (nu), Vakuolen (vac) und Zellwand ; F² eine ähnliche Zelle aus dem Blatt der Bohne, zeigt Kern, Vakuolen und Chromatophoren (ehr).

Bei manchen Tieren hat man beobachtet, dafs die Leukocyten fefte Teilchen aufnehmen (C¹), fich durch einfache Teilung vermehren (i?⁴) und miteinander zu Plasmodien (S. 40) zufammenfliefsen (E²).

Der Magen und der Darmkanal der Tiere find mit einer Art weicher, fchleimiger Haut ausgekleidet, welche man Schleimhaut nennt. Wenn man ein Stück von der Oberfläche diefer Haut — z. B. von einem Frofch oder einer Ratte — abfchneidet und zerzupft, d. h. mit Nadeln auseinander reifst, fo zeigt fich diefelbe bei Beobachtung mittels eines ftark vergröfsernden Syftems aus einer fehr grofsen Zahl mikro-fkopifcher Körperchen, fogenannter Epithelzellen, zufammengefetzt, welche zu Lebzeiten des Tieres in der inneren Schicht der Schleimhaut dicht nebeneinander liegen, ungefähr in derfelben Weife, wie die Pflöcke eines Holzpflaflers auf der Oberfläche einer Strafse. Eine Epithelzelle befleht (Dl,D²) aus einer ftabförmigen Protoplasmamaffe, welche einen grofsen Kern enthält und infolgedeffen einer langgeftreckten Amöbe ohne Pfeudopodien vergleichbar ift. Bei einigen Tieren ift die Ähnlichkeit noch gröfser: man hat beobachtet, dafs die Epithelzellen von ihrer freien Oberfläche Pfeudopodien ausflrecken (Z>³), d. h. von der einzigen Stelle, wo eine folche Bewegung möglich ift, da üe anderwärts überall in enger Berührung mit ihren Nachbarzellen find.

in diefem Falle als

Die Mundhöhle des Frofches und die Luftröhre luftatmender Wirbeltiere, wie z. B. der Reptilien, Vögel und Säugetiere ift ebenfo von einer Schleimhaut ausgekleidet, aber die Epithelzellen, welche die innere Schicht derfelben bilden, unterfcheiden fleh in einem wichtigen Umflande von denen des Magens und des Darmes. Wenn man fie ganz frifch unterfucht, fo findet man, dafs jede an ihrer freien Oberfläche, d. h. an der Oberfläche, welche den Hohlraum des Mundes oder der Luftröhre begrenzt, eine Anzahl feiner protoplasmatifcher Härchen oder Wimpern trägt (E¹ bis E³), welche in beftändig fchwingender Bewegung find. Beim Zerzupfen der Schleimhaut werden mit ziemlicher Sicherheit einige diefer Zellen losgeriflen und man kann fie dann infolge der Thätigkeit ihrer Wimpern in der Flüffigkeit umherfchwimmen fehen. Diefe Flimmerepithelzellen erinnern ftark anHeteromita, nur mit dem Unterfchiede, dafs fie zahlreiche, in beftändiger rhythmifcher Bewegung begriffene Wimpern tragen, ftatt nur zwei Geifseln bezeichneter —, welche nur unregelmäfsig fchwingende Bewegungen zeigen.

Ähnliche Flimmerepithelzellen findet man an den Kiemen der Auftern und anderer Mufcheln, fowie an manchen andern Orten.

Der Stamm oder die Wurzel einer gewöhnlichen krautigen Pflanze, wie z. B. eines Geraniums oder einer Wicke, erfcheint, wenn man ihn quer durchfchneidet, zufammengefetzt aus einer centralen Markmaffe, rings umgeben von einem Ringe von holziger Subftanz, welche letztere wiederum von einerweichen, grünlichen Maffe, der fogenannten Rinde, umhüllt wird. Ein dünner Querfchnitt läfst erkennen, dafs diefe letztere aus unzähligen, polyedrifchen Körpern, fogenannten Parenchymzellen, befteht, welche fich feil aneinander fchliefsen, wie die Ziegelfleine einer Mauer.

Bei genauer Unterfuchung fieht man, dafs eine Parenchymzelle (A¹) aus Protoplasma befteht, welches innerlich von einer oder mehreren Höhlungen oder Vakuolen (vac) durchfetzt wird, die eine klare Flüffig-keit enthalten. Diefe Vakuolen unterfcheiden fich von denen der Amöbe, Heteromita oder Euglena dadurch, dafs fie nicht kontraktil find ; fie find in der That nur Hohlräume im Protoplasma, welche eine wäfferige Flüffigkeit enthalten • die Protoplasmafchicht, welche fie unmittelbar um-giebt, ift dichter, als das übrige Protoplasma. Zuweilen findet man nur einen folchen Hohlraum, welcher das ganze Innere der Zelle einnimmt, zuweilen, wie in dem abgebildeten Exemplar, deren mehrere, welche durch zarte Bänder oder Platten vom Protoplasma voneinander getrennt werden. Die Zelle enthält einen grofsen Kern (nu) und ift vollftändig eingefchloffen in eine Zellwand von mäfsiger Dicke, die aus Cellulofe befteht.

Die oben gegebene Befchreibung pafst auf die Zellen, welche die tieferen Schichten der Rinde zufammenfetzen, d. h. diejenigen, welche dem Holzkörper am nächften liegen; in den mehr oberflächlich liegenden Zellen, fowie in den inneren Zellen eines Blattes, ift noch etwas Anderes zu bemerken. Eingebettet in das Protoplasma, innerhalb der Zellwand, befinden fich eine Anzahl kleiner, eiförmiger Körper von lebhaft grüner Färbung (A², ehr). Dies find Chromatophoren oder Chlorophyllkörperchen, fie beflehen aus Protoplasma, welches mit Chlorophyll gefärbt ift, und es läfst fich experimentell zeigen, dafs diefes diefelben Eigenfchaften befitzt, wie das Chlorophyll des Haematococcus und der Euglena.

Eine folche grüne Parenchymzelle läfst fich offenbar mit einem Haematococcus oder einer Euglena im eneyftierten Zuftande vergleichen, wobei der Hauptunterfchied der ift, dafs die Form der Pflanzenzelle infolge des Druckes der benachbarten Zellen polyedrifch ift, und dafs die Chromatophoren verhältnismäfsig klein und zahlreich find. In gleicher Weife erinnern die farblofen Parenchymzellen an eneyftierte Amöben.

Das Mark, die Epidermis oder die dünne Oberhaut, welche die äufsere Oberfläche krautartiger Pflanzen bildet, der gröfsere Teil der Blätter und andere Teile der Pflanze beftehen aus Zellverbänden, welche im Wefentlichen mit der obigen Befchreibung übereinftimmen.

aus

Wir kommen demnach zu einem bemerkenswerten Ergebnis. Die höheren Tiere und Pflanzen bauen fich — zum Teil wenigftens Elementen auf, welche in ihren wefentlichen Zügen an die kleinen und niederen Organismen erinnern, welche wir in den vorhergehenden Vor

lefungen fludierten. Solche Elemente werden mit dem allgemeinen Namen Zellen bezeichnet; es find daher die höheren Organismen, ob Pflanzen oder Tiere, mehrzellig, oder fle find als Zellaggregate zu betrachten, während bei folchen Lebewefen, wie Amoeba, Haema-tococcus, Heteromita oder Euglena, der ganze Organismus eine einzelne Zelle darftellt oder einzellig ift.

Beachten wir ferner, dafs die Zellen der höheren Tiere und Pflanzen, gleich den ganzen einzelligen Organismen, entweder in amöboider (Fig. 8, A,Bl, C¹), oder in bewimperter (£) oder in encyflierter Form (£) Vorkommen können, und dafs zuweilen durch Vereinigung mehrerer amöboider Zellen ein Plasmodialzufland (B²) herbeigeführt wird.

Einer der charakteriflifchfien Züge der in den vorhergehenden Vor-lefungen befchriebenen einzelligen Organismen itl das allgemeine Vorkommen von Teilungen als einer Art der Vermehrung. Die Analogie zwifchen diefen Organismen und den Zellen der höheren Tiere und Pflanzen wird noch fiärker, wenn wir finden, dafs bei den letzteren einfache Teilung ebenfo die gewöhnliche Art der Vermehrung ift, indem die Gröfsenzunahme wachfender Körperteile durch die beftändige Teilung der diefelben auf bauenden Zellen hervorgebracht wird.

Der Teilungsprozefs der tierifchen und pflanzlichen Zellen wird häufig von gewiffen, fehr charakteriftifchen und komplizierten Veränderungen im Kern begleitet, auf welche wir nunmehr unfere Aufmerk -famkeit richten müffen. Zunächft wird es jedoch notwendig fein, den genauen mikrofkopifchen Bau der Zellen und ihrer Kerne zu befchreiben, foweit derfelbe zur Zeit bekannt ift.

Es fcheint eine ziemlich weitgehende Verfchiedenheit zwifchen den tierifchen und pflanzlichen Zellen zu beftehen, aber die meiften For-fchungen haben gezeigt, dafs man in dem Zellkörper oder Protoplasma (Fig. 9, c. A,a.f. S.) zwei Beftandteile unterfcheiden kann, eine helle, halb-flüffige Subftanz, welche von einem zarten fpongiöfen Gerüfl durchfetzt wird. Nun fleht man unter dem Mikrofkop nicht die ganze Zelle auf einmal, fondera nur einen optifchen D urchfchnitt derfelben, d. h. alle die Teile, welche fich zu gleicher Zeit im Brennpunkte der Linfe befinden; verfchieben wir diefen, fo fehen wir der Reihe nach in ver-fchiedener Tiefe gelegene Schichten des Objektes, fo dafs jede Anficht in Wirklichkeit ein den Linfen des Inftrumentes paralleler Durchfchnitt ift. Infolgedeffen gewährt das Protoplasma das mikrofkopifche Bild einer hellen oder fchwach körnigen Grundfubftanz, durchzogen von einem feinen Netzwerk. In den Epithelzellen der Tiere wird das Protoplasma äufserlich von einer aufserordentlich dünnen Zellmembran (Fig. 9,A, c.m) begrenzt, in Pflanzenzellen von einer Zellwand (B, c. w) aus Cellulofe; in amöboiden Zellen befteht das Ektofark oder der durchfichtige, nicht körnige Teil der Zelle nur aus hellem Protoplasma, nur das körnige Ektofark allein befitzt ein fpongiöfes Geriift. In der Mehrzahl der aus-gewachfenen Pflanzenzellen (Fig. 8, F) und in einigen tierifchen Zellen ift das Protoplasma in mehr oder weniger ausgedehntem Mafse von Hohlräumen durchfetzt, aber für die jungen, im Wachstum begriffenen Pflanzenteile und für die gewöhnlichen tierifchen Zellen gilt die vorhergehende Befchreibung. Es ift recht wohl möglich, dafs das netzartige Bild der Zelle nur der optifche Ausdruck des Vorhandenfeins aufserordentlich feiner Hohlräume ifl , oder dafs er von der Gegenwart unzähliger kleiner Körnchen herrührt, welche als Stoffvvechfelprodukte im Protoplasma entflohen ¹).

Der Kern ift gewöhnlich von kugeliger Form, er wird umhüllt von einer zarten Kernmembran (n.m) und enthält, wie bei der Amöbe (S. 6),

Fig. 9.

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A Zelle aus der Genitalleifte eines jungen Salamanders, zeigt die Zellmembran (c. ni), das Protoplasma oder den Zellkörper (e. b) mit Richtungs-fphären (.r) und Centrofom (c), und den Kern mit Kernmembran (nu.m) und unregelmäfsigem Chromatinnetz (ehr).

B Zelle aus dem unreifen S taubblatt der Lilie, zeigt die Zellwand (c. w), das Protoplasma mit zwei Richtungsfphären (s) und den Kern wie in A.

Beide Figuren fehr ftark vergröfsert.

(.A nach einer Zeichnung von J. E. S. Moore, B nach Guignard.) zwei Beftandteile, die Kernmatrix und das Chromatin, welche weit bedeutendere Unterfchiede darbieten, als die beiden Beftandteile des Zellkörpers. Die Kernmatrix ift eine homogene, halbflüffige Sub-ftanz, welche die Grundlage des Kernes bildet; fie gleicht in ihren allgemeinen Eigenfchaften dem hellen Zellprotoplasma, unter anderm in ihrer Unempfänglichkeit für Farbftoffe. Das Chromatin (ehr) ift von netzförmiger oder fpongiöfer Struktur, fehr wechfelnd in der Form, und ift vor allen andern Beftandteilen der Zellen ausgezeichnet durch feine grofse Verwandtfchaft zu Anilin- und andern Farbftoffen. Häufig findet man im Kern einen oder mehrere kugelige Körperchen, die Nucieoli (.B,?iu'), entweder mit dem Chromatinnetz verbunden, oder frei in den Mafchen desfelben ; fie befitzen ebenfalls eine grofse Affinität zu Farb-floffen, wenn fie auch oft in ihren mikrofkopifchen Reaktionen von dem Chromatin fehr verfchieden find.

Im Körper einiger, vielleicht aller Zellen findet man einen kugeligen Körper, umgeben von ftrahlig angeordnetem Protoplasma, welcher als Richtungsfphäre bezeichnet wird (5-), derfelbe liegt dem Kerne eng an und enthält ein kleines Körnchen, das fogenannte Centralkörperchen oder Centrofom. In manchen Pflanzenzellen hat man zwei Richtungs-fphären in einer Zelle gefunden (B, s).

Die feineren Veränderungen, welche während der Zellteilung flatt-finden, unterliegen, wie die Struktur der Zellen felbft, einer beträchtlichen Variabilität. Wir wollen einen Fall betrachten, der wahrfchein-lich als ein typifcher angefehen werden kann (Fig. 10).

Zuerft, teilt fich die Richtungsfphäre, und die Teilungsprodukte der-felben entfernen fich mehr und mehr voneinander (c), bis fie endlich zu den entgegengefetzten Polen des Kerns gelangen (D). Zur felben Zeit teilt fich das Chromatinnetz in eine Anzahl getrennter Fäden, die fogenannten Chromofomen (B, ehr), deren Zahl in jeder einzelnen Tieroder Pflanzenfpecies konftant zu fein fcheint, je nach den verfchiedenen Arten jedoch von zwei bis vierundzwanzig wechfelt. Bald darauf ver-fchwindet die Kernmembran und die freien Nucleoli (B, C) und der Kern nimmt die Geftalt eines fpindelförmigen Körpers an, der aus fehr feinen, an jedem Pol nach der betreffenden Richtungsfphäre konvergierenden Fafern gebildet wird. Der genaue Urfprung diefer Kern-fpindel ift noch ungewifs ; diefelbe kann aus der Grundfubftanz des Kerns, oder, noch wahrfcheinlicher, aus dem Protoplasma der Zelle entliehen; fie wird von Farbftoffen nicht gefärbt.

Zu gleicher Zeit fpaltet fich jedes Chromofom, zuweilen quer, in der Regel jedoch der ganzen Länge nach, fo dafs zwei parallele, in enger Berührung miteinander flehende Stäbe oder Schlingen gebildet werden (B) ; auf diefe Weife verdoppelt fich die Zahl der Chromofomen, aus jeder einzelnen ift ein Paar geworden.

Die geteilten Chromofomen rücken nun in den Äquator der Spindel (Z>) und nehmen die Geftalt V - förmiger Schlingen oder kurzer Stäbchen an, welche fich in radialer Richtung fo anordnen, dafs fie eine fternförmige Figur bilden, wenn man die Zelle in der Richtung der Längsachfe der Spindel betrachtet. Alles ift nun zur Teilung bereit, welche durch die vorhergehenden Prozeffe vorbereitet wurde.

Die zwei Chromofomen jedes Paares rücken nun allmählich nach den entgegengefetzten Polen der Spindel (E, F), es bilden fich auf diefe Weife zwei getrennte Gruppen, und jedes Chromofom der einen ift eine

Parker, Biologie.

Zwillingsfchwefter eines folchen der andern Gruppe. Wahrfcheinlich find die Fafern der Spindel das wirkende Agens bei diefem Vorgänge,

Fig. 10.

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Schemata, welche den Prozefs

der indirekten Zellteilung oder Karyo kinefe erläutern. (Nach Flemming, Rabl u. A.)

A die ruhende Zelle; der Kern zeigt eine Kernmembran (nu. m), Chromatin (ehr), welches in zu einem Netzwerk verbundenen Schlingen angeordnet ift (das Netz ift nur auf der rechten Seite dargeftellt), und zwei Nucleoli (nur) ; nahe dem Kern liegt eine Richtungsfphäre (f), welche ein Centrofom (c) enthält und ftrahligen Protoplasmafträngen umgeben ift.

B das Chromatin hat fich in getrennte Chromatinfchlingen gefondert, die fich der Länge nach geteilt haben ; die Kernmembran beginnt zu verfchwinden ; es lind zwei Richtungsfphären vorhanden und zwifchen denfelben fieht man die Anlage der Kernfpindel (sp).

C die Kernmembran ift verfchwunden ; die Chromofomen liegen unregel-mäfsig; die Spindel hat an Gröfse zugenommen und liegt deutlich innerhalb der Kernregion.

>. ■ 'ii

D die Chromofomen haben sich um Kernfpindel gruppiert.

den Äquator der völlig ausgebildeten

E die Tochterfchlingen der Chromofomen wandern in entgegengefetzter

zu ihr gehörige

Richtung den Polen der Spindel zu ; jede derfelben befitzt eine Spindelfafer.

F fpäteres Stadium desfelben Vorganges.

G die Chromofomen haben lieh nunmehr in zwei getrennten Gruppen an den beiden Polen der Spindel gruppiert.

H die Tochterzellen find durch Einfchnürung zum Teil von einander getrennt und die Chromofomen jeder Gruppe beginnen fich zum Chromatinnetz des Tochterkernes zu vereinigen.

/zeigt die Teilung einer Pflanzenzelle durch Bildung einer Zellplatte (<".//); die Tochterkerne find völlig ausgebildet.

indem die Chromofomen durch die Kontraktion derfelben nach entgegengefetzter Richtung gezogen werden.

Nachdem fie den Pol der Spindel erreicht haben, vereinigen fich die Chromofomen jeder Gruppe entweder zur Bildung eines Netzes (ZT), in deffen Umgebung fchliefslich eine Kernmembran erfcheint (/). Auf diefe Weife entftehen zwei Kerne innerhalb einer einzigen Zelle, die Chromofomen der Tochterkerne fowohl wie die ihnen zugehörigen Richtungsfphären find durch Teilung aus denjenigen des Mutterkerns hervorgegangen.

Gleichen Schrittes mit diefem Prozefs der Kernteilung vollzieht fich die Teilung des Zellkörpers. Diefelbe kann durch einen einfachen Einfchnürungsprozefs erfolgen — in ungefähr derfelben Weife, wie ein Stück Lehm oder Teig fich teilen würde, wenn man die Schlinge einer Schnur um die Mitte desfelben legte und dann zufammenzöge — oder durch Bildung einer fogenannten Zellplatte. Diefe nimmt ihren Ur-fprung in Form einer Anzahl von Körnchen, welche von dem äquatorialen Teile der Kernfpindel gebildet werden (/) ; die Körnchen dehnen fich aus, bis fie eine vollftändige Äquatorialplatte bilden, welche den Zellkörper in zwei Hälften teilt; darauf erfolgt die Teilung durch Spaltung der Zellplatte in einer ihrer flachen Oberfläche parallelen Ebene¹). Bei Pflanzen erzeugt die Zellplatte eine Cellulofewand, welche die beiden Tochterzellen voneinander trennt.

In manchen Fällen teilt fleh der Kern, ftatt die foeben befchrie-benen verwickelten Prozeffe durchzumachen, durch einfache Einfchnürung. Wir haben demnach zwifchen direkter und indirekter Kernteilung zu unterfcheiden. Die letztere, fehr fpecialifierte Teilungsart bezeichnet man-oft mit dem Namen der Karyokinefe.

Dem Lefer wird bei diefer Gelegenheit die aufserordentlich komplizierte Struktur auffallen, welche die ftärkften mikrofkopifchen Ver-gröfserungen uns in den Zellen und ihren Kernen haben erkennen laffen. Als die Zellen, welche den Körper der höheren Tiere und Pflanzen zu-fammenfetzen, in den erftenJahren diefes Jahrhunderts von Schleiden

') Wir dürfen nicht vergeffen, dafs die Zellen, welche in folchen fchema-tifchen Zeichnungen, wie Fig. 10, notwendig als Flächen dargeftellt werden rnüffen, in Wirklichkeit fette Körper find, und dafs folglich die Zellplatte, die in den Figuren als Linie gezeichnet ift, in Wahrheit eine zur Ebene des Papiers rechtwinklige Fläche ift.

und Schwann¹) entdeckt wurden, betrachtete man fie als die ultima Thule mikrofkopifcher Analyfe. Gegenwärtig ifl die Demonftration der Zellen felbft eine leichte Sache, es gilt nunmehr, die letzten Feinheiten ihres Baues aufzudecken. Zu welchen Ergebniffen wir gelangen würden, wenn wir uns Mikrofkope verfchaffen könnten, welche unfern heutigen ebenfo überlegen wären, wie die heutigen den primitiven Inftrumenten vor achtzig oder neunzig Jahren, darüber können wir nicht einmal Vermutungen aufftellen. Aber auf eins können wir mit Sicherheit rechnen : auf die ungeheuren Fortfehritte, welche unfere Kenntnis vom Bau der Lebewefen im nächften halben Jahrhundert machen wird.

Der überrafchenden allgemeinen Ähnlichkeit zwifchen den Zellen der höheren Tiere und Bilanzen und den ganzen einzelligen Organismen haben wir als einer fehr bemerkenswerten Thatfache gedacht ; wir miiffen uns nun noch einem andern, in gleicher Weife bedeutungsvollen Um-ftande zuwenden.

Alle höheren Tiere beginnen ihr Leben als ein Ei, welches entweder den elterlichen Körper als folches verlaffen hat, wie bei den meiften Fifchen, Fröfchen, Vögeln u. f. w., oder die elften Stadien feiner Entwickelung innerhalb des elterlichen Körpers durchläuft, wie bei vielen Haififchen, gewiffen Reptilien und faft allen Säugetieren.

Der Bau des Eies ifl in den wefentlichen Funkten bei allen Tieren derfelbe, von den höchften bis zu den niederften. Bei einer Qualle z. B. befteht dasfelbe (Fig. n,A) aus einer kugeligen Maffe von Protoplasma (gd), in welcher Körnchen einer Eiweifsfubftanz abgelagert find, welche Dotterkügelchen genannt werden. Innerhalb des Protoplasmas befindet fich ein grofser heller Kern (g. v), deffen Chromatin in eine centrale Maffe, oder einen Nucleolus {c. m) zufammengeballt ift. Eine umhüllende Membran kann vorhanden fein oder fehlen. Mit andern Worten: Das Ei ift eine Zelle. Es ifl zweckmäfsig, aus Gründen, welche unmittelbar einleuchten werden, dasfelbe als Ovum oder als Eizelle zu bezeichnen.

Die jungen und unreifen Eier aller Tiere zeigen diefen Bau, aber in manchen Fällen macht das Ei gewiffe Veränderungen durch, bevor es reif, d. h. fähig wird, fich zu einem neuen Individuum zu entwickeln. So z. B. kann das Protoplasma Pfeudopodien ausftrecken, fo dafs das Ei amöboid wird (f. Fig. 53), oder die Oberfläche des Protoplasmas kann eine dicke Zellwand abfondern (f. Fig. 61). Die aufserordent-

B Die fehr verbreitete Annahme, dafs Schleiden der Entdecker der Pflanzenzellen fei, ift nicht richtig; gefehen wurden die Zellen bereits mehr als ein Jahrhundert vor Schleiden von dem englifchen Botaniker Nehemia Grew und dem italienifchen Naturforfcher Marcello Malpighi; fogar der Zellkern wurde bereits mehrere Jahre vor dem Erfcheinen von Schleiden’s vielgenannter Veröffentlichung von dem Engländer Robert Brown entdeckt. — Anm. d. Überfetz ers.

lichfte Veränderung findet bei einigen Wirbeltieren, z. B. bei den Vögeln flatt. In einem Hühnerei z. B. wachfen die Dotterkügelchen ungeheuer und treiben das mikrofkopifche Ei auf, bis es zu dem gemeinhin als »Eidotter« bekannten Körper wird; um dasÆlbe herum werden Schichten von Albumen oder »Eiweifs« abgelagert, und endlich die Schalenhaut und die Schale. Wir haben demnach bei Eiern von diefem Charakter forgfältig zu unterfcheiden zwifchen dem ganzen »Ei« in der gewöhnlichen Bedeutung des Wortes, und dem Ovum oder der Eizelle. Aber Komplikationen folcher Art ändern nichts an der fundamentalen Thatfache, dafs alle höheren Tiere ihr Leben als einzelne Zellen beginnen, oder, mit andern Worten, dafs vielzellige Tiere, wie grofs und vielfach zufammengefetzt fie auch im erwachfenen Zuftande fein mögen, ihren Urfprung nehmen als einzellige Körper von mikrofkopifcher Gröfse.

Fig. u.

A tierifches Ei (Carmarina haftata, eine Qualle), zeigt, Protoplasma (gd), Kern (gr) und Nucleolus (gm). Aus Balfour nach Haeckel.

B pflanzliches Ei (Gymnadenia conopfea, eine Orchidee), zeigt Protoplasma (J>lsm)y Kern (nti) und Nucleolus (nu'\. Nach Marfhall Ward.

Dasfelbe iE der Fall bei allen höheren Pflanzen. Das Pillill oder die Fruchtanlage einer gewöhnlichen Blume enthält einen oder mehrere kleine eiförmige Körper, die fogenannten »Ovula« (genauer: Mega-fporangien, vergl. Vprlefung XXX und Fig. 88), welche, wenn die Blüte welkt, fich zu Samen entwickeln. Ein Durchfchnitt eines Oyulums läfst erkennen, dafs dasfelbe einen weiten Hohlraum, den Embryofack oder die Megafpore, enthält (f. Fig. 88, D), an deffen einem Ende fich eine mikrofkopifche Zelle (Fig. 88, ov und Fig. u, B) befindet, welche wie gewöhnlich aus Protoplasma (plsm), Kern (nu) und Nucleolus (nu*) befleht. Dies ifl. das Ovum oder die Eizelle der Pflanze ; aus ihr entwickelt fich die neue Pflanze, welche aus dem keimenden Samen hervorgeht. Es find demnach die höheren Pflanzen, gleich den höheren Tieren, in den erEen Stadien ihres Dafeins mikrofkopifch und einzellig.

Saccharomyces.

Jedermann kennt der äufseren Erfcheinung nach die gewöhnliche Brauerhefe — die hellbraune, trübe fchaumige Subftanz, welche fich an der Oberfläche der Maifchkufen bildet und bei der Brotbereitung benutzt wird, um den Teig »aufgehen« zu laffen.

Unter dem Mikrofkop betrachtet, erweift fich die Hefe aus einer Fltiffigkeit beftehend, in welcher aufserordentlich zahlreiche kleine Körperchen verteilt find, deren Anwefenheit das trübe Ausfehen der Hefe bedingt. Jeder diefer Körper ift ein einzelliger Organismus, ein Hefepflänzchen, oder botanifch gefprochen, ein Sacc har o myce s cere visiae.

Saccharomyces befteht aus einer kugeligen oder ellipfoiden Proto-plasmamaffe (Fig. 12) von ungefähr 0,01 mm Durchmeffer, und umgeben von einer zarten Zellwand aus Cellulofe (C, c. w). Im Protoplasma befindet fich eine oder mehrere nicht kontraktile Vakuolen (vac), einfache, mit Fltiffigkeit gefüllte und je nach dem Ernährungszuftande der Zelle wechfelnde Hohlräume. Ebenfo kommen Körnchen im Protoplasma vor, welche Produkte des Stoffwechfels find ; einige derfelben beflehen aus Eiweifsftoffen, andere find Fettkügelchen. Unter gewöhnlichen Umftänden ift kein Kern zu fehen, doch hat man neuerdings, durch Anwendung einer befondern Färbungsmethode, einen kleinen runden Kern nahe der Mitte der Zelle nachgewiefen.

Die Zellwand ift fo dünn, dafs es felbft bei Anwendung fehr ftarker Vergröfserungen fchwierig ift, fich von ihrem Vorhandenfein zu überzeugen. Sie kann jedoch leicht fichtbar gemacht werden, wenn man die Hefe mit Magenta färbt und dann auf das Deckglas einen Druck ausübt, fo dafs die Zelle zerquetfcht wird. Bei derartiger Behandlung reifsen die Zellwände und erfcheinen als faltige, mannigfach zerriffene, von dem Magenta nicht gefärbte Säcke (D, c. w), während man das herausgeprefste Protoplasma in Form unregelmäfsiger, von dem Farbftofif rot gefärbter Maffen erblickt.

Die Vermehrungsweife von Saccharomyces läfst fich an lebhaft gärender Hefe leicht beobachten, und es zeigt fich dann, dafs diefelbe fich von allen bisher befprochenen unterfcheidet. Eine kleine bläschenartige Erhebung (C, bd) erfcheint an der Oberfläche einer Zelle und nimmt langfam an Gröfse zu; bei Harker Vergröfserung bemerkt man, dafs diefe Knofpe einen Auswuchs des Protoplasmas der Mutterzelle darftellt, die von einer fehr dünnen Cellulofefchicht bedeckt ift; fie bildet fich, indem das Protoplasma eine Auftreibung kleinen Pfeudopodium

gleich einem

erzeugt, welche die Zellwand vor fich her-

treibt. Die Knofpe vergröfsert fich (bd'), bis fie einen kleinen kugeligen Körper bildet, welcher die Mutterzelle an einem Pole berührt,

Fig. 12.

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Saccharomyces cerevisiae.

A eine Gruppe von Zellen bei mäfsig ftarker Vergröfserung. Der Mafsftab links bezieht fich nur auf diefe Figur.

B mehrere Zellen, ftärker vergröfsert, in verfchiedenen Stadien der Knofpung, vac Vakuole.

C eine einzelne Zelle mit zwei Knofpen {bd, bd'), noch ftärker vergröfsert, c. w Zellwand, vac Vakuole.

D durch Druck zerquetfchte Zellen, c. w die geborftenen Zellwände, plsm das herausgeprefste Frotoplasma.

E,    E* hungernde Zellen mit grofsen Vakuolen und Fettkügelchen (/").

F,    F' Sporenbildung durch Teilung des Protoplasmas einer hungernden Zelle ; bei E' find die Sporen noch von der Mutterzellwand eingefchloffen ; bei F¹ find fie frei.

dann findet längs der Verbindungsfläche ein Teilungsvorgang ftatt, das Protoplasma der Knofpe oder der Tochterzelle tiennt fich von dem der Mutterzelle, und zwifchen beiden wird eine Cellulofewand abgefchieden. Schliefslich löft fich die Knofpe als befondere Hefezelle ganz los.

Es kommt häufig vor, dafs ein Saccharomyces gleichzeitig an verfchiedenen Stellen Knofpen bildet, und dafs jede Tochterzelle wiederum Knofpen erzeugt, bevor die Lostrennung erfolgt. Auf diefe Weife bilden fich Ketten oder Gruppen von Zellen (B), Zell ko Ion ieen, welche aus zwei oder mehr Generationen von Zellen beftehen, infofern die central

gelegene Zelle zu den übrigen im Verhältnis der Mutter, Grofsmutter oder Urgrofsmutter lieht.

Es ift zu bemerken, dafs diefer Prozefs der Sproffung oder der Knofpenbildung im Grunde nur eine befondere Form der einfachen Teilung ift. Bei letzterer find die beiden Tochterzellen von gleicher Gröfse und find beide kleiner als die Mutterzelle, während bei der Knofpung eine — die Mutterzelle — gröfser ift als die andere — die Tochterzelle oder Knofpe — und von derfelben Gröfse, wie die — prak-tifch in der That mit ihr identifche — urfprüngliche, in Teilung begriffene Zelle. Es verliert demnach bei der Knofpung die elterliche Zelle nicht, wie bei der einfachen Teilung, ihre Individualität, indem fie völlig in ihren Zwillingskindern aufgeht, fondern fie erfährt nur die Abtrennung eines kleinen Teiles ihrer Subftanz in Form einer Knofpe, welche durch Affimilation von Nährftoffen allmählich bis zur Gröfse der Mutter heranwächft, während die letztere ihre Individualität behält und fortfährt, neue Knofpen zu bilden, fo lange fie lebt.

Vermehrung durch Knofpung findet nur flatt, fo lange der Saccharomyces gut mit Nahrung verfehen ift; wenn die Zufuhr von Nährftoffen unterbleibt, fo tritt eine andere Art der Fortpflanzung ein. Man kann Hefe wahrhaft hungern laffen, wenn man eine dünne Schicht derfelben auf einer Gypsplatte ausbreitet, welche unter einer Glasglocke feucht gehalten wird ; unter diefen Umftänden wird der Hefe keine andere Nahrung zugeführt als Waffer.

In einigen Tagen findet man, dafs die Hefezellen unter folchen Lebensbedingungen ihr Ausfehen verändert haben ; gröfse Vakuolen treten in denfelben auf (Fig. 12, E, £') und zahlreiche Fettkügelchen werden gebildet (/). Das Protoplasma ift deftruktivem Metabolismus anheimgefallen und, da keine Möglichkeit neuer Stoffzufuhr befteht, fo hat es fich quantitativ vermindert und ift gleichzeitig zum Teil in Fett umgewandelt worden. Sowohl bei Pflanzen als bei Tieren hat fich gezeigt, dafs fettige Degeneration oder Verwandlung von Protoplasma in Fett auf dem Wege des deftruktiven Metabolismus eine ftändige Be-gleiterfcheinung des Hungerzuftandes ift.

Nach einiger Zeit fammelt fich das Protoplasma um das Centrum der Zelle und teilt fich gleichzeitig in vier Teile, welche angeordnet find wie eine Pyramide von vier Billardkugeln, von denen drei die Bafis bilden, während die vierte oben liegt (W). Jeder derfelben umgiebt fich mit einer dicken Cellulofehiille und wird zu einer Spore; die vier Sporen werden früher oder fpäter durch Platzen der Mutterzellwand (W') in Freiheit gefetzt.

Die Sporen, welche durch ihre dicken Zellwände gefchiitzt find, vermögen Hunger und Trockenheit lange Zeit hindurch zu ertragen ; bringt man fie in günftige Entwickelungsbedingungen, fo wachfen fie zu der gewöhnlichen Form des Saccharomyces heran. So erfcheint alfo

die Vermehrung durch mehrfache Teilung bei den Hefepflänzchen als eine letzte Anflrengung des Organismus, um das Ausflerben zu verhindern.

Die Ernährungsphyflologie des Saccharomyces ift von mehreren Männern der Wiffenfchaft, und namentlich von Pa fleur mit grofser Sorgfalt fludiert worden, und fie ift infolgedeffen beffer bekannt, als die irgend eines andern niederen Organismus. Aus diefem Grunde dürfte es zweckmäfsig fein, diefelbe etwas mehr im Einzelnen zu betrachten.

Der erde Prozefs in der Bierbereitung ift die Herftellung einer Malz-löfung, der fogenannten Bierwürze. Malz ift Gerfte, welche man hat keimen oder austreiben laffen, d. h. man hat die jungen Pflänzchen aus dem Samen bis zu einer gewiffen Gröfse heranwachfen laffen. Während der Keimung wird die Stärke, welche einen fo grofsen Teil des Gerftenkorns bildet, zum Teil in Zucker umgewandelt. Die Gerfte enthält aufserdem lösliche Eiweifsftoffe und Mineralfalze, und fo kann man, wenn Malz mit heifsem Waffer übergoffen wird, die fo herge-ftellte Bierwürze als eine Löfung von Zucker, Eiweifsftoffen und Salzen betrachten.

Diefer Würze wird eine Quantität Hefe zugefetzt. Sehr bald beginnt die Flüffigkeit aufzufchäumen, während fleh die Menge der Hefe aufserordentlich vermehrt ; es zeigt dies, dafs die Hefezellen in lebhafter Knofpung begriffen find, wie man dies durch mikrofkopifche Unter-fuchung leicht feflflellen kann. Wenn man, fo lange die Gärung andauert, eine brennende Kerze in das Gefäfs hineinflellt, fo erlifcht fie augenblicklich ; wenn ein Tier an denfelben Ort gebracht würde, fo würde es erflicken.

Die chemifche Unterfuchung ergiebt, dafs das Erlöfchen der Kerzenflamme oder des tierifchen Lebens durch eine flürmifche Entwickelung von Kohlenfäure aus der gärenden Bierwürze veranlafst wird, ■ das Auffchäumen ift eine Folge des Entweichens diefes Gafes aus der

Flüffigkeit.

Nach einiger Zeit läfst die Gasentwickelung nach und man findet alsdann, dafs die Flüffigkeit nicht mehr füfs ift und den bekannten Alkohol- oder Spiritusgeruch angenommen hat. Die Analyfe zeigt, dafs der Zucker ganz oder nahezu verfchwunden ift, während eine neue Subftanz, der Alkohol, aufgetreten ift. Die Bierwürze ift auf diefe Weife in Bier umgewandelt.

In Form einer chemifchen Formelgleichung ausgedrückt, ift der V organg diefer :

C.H„Oe = 2 (C₂ H₆ O) + 2 (CO,).

Alkohol

Eine Zuckermolekel fpaltet fleh infolge der Einwirkung der Hefe in zwei Alkoholmolekel, welche in der Flüffigkeit bleiben, und zwei Kohlenfäuremolekel, welche in Gasform abgegeben werden. Diefer Prozefs ift bekannt als alkoholifche Gärung.

Kohlenfäure

Traubenzucker

Durch genaue Analyfe wurde nachgewiefen, dafs nur ungefähr 95 Proz. des Zuckers auf diefe Weife in Alkohol und Kohlenfäure umgewandelt werden, 4 Proz. werden unter Bildung von Glycerin, Bern-fteinfäure und Kohlenfäure zerfetzt und 1 Proz. wird von den Hefezellen als Nahrung aufgebraucht.

Zum genauen Studium der Gärung eignet fich die Bierwürze der Brauer nicht, da diefelbe eine Flüffigkeit von komplizierter und nicht immer gleicher Zufammenfetzung ift. Die Natur des Vorganges fowohl als die Rolle, welche der Saccharomyces bei demfelben fpielt, wird klarer, wenn wir an Stelle der Bierwürze eine künftliche Nährlöfung fetzen, welche von P a ft e u r angegeben und nach ihm P a ft e u r ’ fche Löfung genannt wurde. Diefelbe befteht aus folgenden Betlandteilen :

Waffer, H₂ O........

Rohrzucker, C]2H₂₂On.....

Weinfaures Ammoniak, (NH₄)₂C₄H₄06 Phosphorfaures Kali, K₃ P 0₄    .

Phosphorfaurer Kalk, Ca₃(P0₄)₂ .

Schwefelfaure Magneüa, MgS0₄ .

100,00

Die Zufammenfetzung diefer Flüffigkeit beruht nicht auf willkürlichen Mutmafsungen, fondera fie ift das Ergebnis forgfältiger Experimente und wird durch folgende Erwägungen begründet.

Es leuchtet ein, dafs Zucker²) vorhanden fein mufs, wenn wir die alkoholifche Gärung fludieren wollen, denn das Wefentliche diefes Vorganges ift die Bildung von Alkohol aus Zucker.

Ferner mufs fowohl Stickftoff in irgend einer Form gegenwärtig fein, als auch Kohlenftoff, Sauerftofif und Wafferftoff, da diefe vier Elemente an der Zufammenfetzung des Protoplasmas, und alle mit Ausnahme des erflgenannten (Stickftoff) an der derCellulofe Anteil nehmen, und diefelben infolgedeffen nötig find, wenn die Hefe leben und fich vermehren foll. Die Form, in welcher der Stickftoff am heften affnni-liert werden kann, wurde experimentell gefunden. Wir fehen, dafs bei der Bierbereitung die Hefezellen ihren Stickftoff vorzugsweife in der Form löslicher Eiweifsverbindungen beziehen; grüne Pflanzen erhalten den ihrigen vorzugsweife in der einfachen Form von Nitraten. Es Hellte fich heraus, dafs, während die Proteide fozufagen eine unnötig komplizierte Nahrung für den Saccharomyces darftellen, die Nitrate nicht kompliziert genug find, dafs vielmehr Ammoniakverbindungen erforderlich find, von denen fich weinfaures Ammoniak als die geeignetfte erwies. Während alfo Saccharomyces eine Protoplasmamolekel aus weniger komplizierten Nahrungsftoffen aufbauen kann, als fie eine Amöbe braucht, kann derfelbe nicht von fo einfachen Verbindungen

Gebrauch machen, wie üe einem Haematococcus genügen -, übrigens er-fcheint es gleichgültig, ob der Sticklloff ihm in Form von weinfaurem Ammoniak geliefert wird, oder in der höheren Form der Eiweifskörper.

Kommen wir nun zu den noch übrigen Beftandteilen der Nähr-flüffigkeit — phosphorfaurem Kali, phosphorfaurem Kalk und fchwefel-faurer Magnefia. Wenn man eine Quantität Hefe erhitzt, fo gefchieht genau dasfelbe, als wenn man eins der höheren Tiere oder Pflanzen demfelben Prozefs unterwirft: Zunächft verkohlt diefelbe unter Ab-fcheidung von Kohlenftofif, dann, wenn die Hitze andauert, wird der Kohlenftoff vollftändig verbraucht, indem er fleh mit dem Sauerftoff der Luft verbindet und in Form von Kohlenfäure entweicht ; gleichzeitig wird der Stickfloff gröfstenteils als Stickftoffgas frei, der Wafler-ftoff verbindet fleh mit dem atmofphärifchen Sauerftoff und entweicht als Wafferdampf, und der Schwefel als fchweflige Säure oder Schwefeldioxyd (S0₂). Schliefslich bleibt nichts übrig, als eine geringe Menge weifser Afche, welche nach den Analyfen Phosphorfäure, Kali, Kalk und Magnefia enthält, d. h. genau die Beftandteile der drei Mineralfalze der Pafteur ’ fchen Löfung, mit Ausnahme des Schwefels, welcher, wie bereits angegeben, während des Verbrennungsprozeffes als fchweflige Säure entweicht.

Nun ift die Hauptbedingung bei der Herftellung einer künfllichen Nährlöfung, wie die Pafteur fche ift, dafs diefelbe alle die Elemente enthalten foll, welche in dem Organismus, den fie zu ernähren be-ftimmt ift, Vorkommen, oder mit anderen Worten, die Subftanzen, durch deren Kombination die Verlufte, welche der Organismus durch deftruk-tiven Metabolismus erleidet, wieder ausgeglichen werden können.

Dafs die Pafteur’fche Löfung diefe Bedingungen genau erfüllt, kann man erproben, indem man einen oder den andern ihrer Beftandteile fortläfst und fleh davon überzeugt, wie diefes Fortiaffen das Wohlbefinden des Saccharomyces beeinflufst.

Läfst man den Zucker fort, fo wachfen die Hefezellen und vermehren fleh, aber mit grofser Langfamkeit. Das beweift, dafs Zucker zum Leben diefes Organismus nicht notwendig ift, fondera nur zur Erreichung des aktiven Lebenszuftandes, welcher die Gärung begleitet. Ein Blick auf die Zufammenfetzung der Pafteur’ fchen Löfung zeigt, dafs diefelbe alle notwendigen Elemente auch ohne den Zucker liefert.

Fortiaffen des weinfauren Ammoniaks ift verhängnisvoll ; ohne dasfelbe wachfen die Zellen weder noch vermehren fie fich. Dies war jedoch genau vorherzufehen, denn abgefehen von dem Ammonium-tartrat enthält die Elüffigkeit keinen Stickfloff, und ohne diefen können die Protoplasmamolekel nicht hergeftellt werden.

Merkwürdig ift es, dafs die Phosphate des Kaliums und des Calciums ebenfo notwendig find ; wenn auch nur in geringer Menge vorhanden, find fie doch abfolut unentbehrlich für das Wohlbefinden der Hefezellen, und ohne fie vermögen diefe, wenn fie auch im Überflufs

mit Zucker und weinfaurem Ammoniak verfehen find, nicht zu leben. Man kann dies als einen Beweis dafür anfehen, dafs Phosphor, Calcium und Kalium, wenn fie auch in faft unendlich kleinen Mengen vorhanden find, dennoch einen integrierenden Teil des Protoplasmas von Saccharomyces bilden.

Endlich darf auch das Magnefiumfulfat nicht fortbleiben, wenn der Organismus gedeihen foll ; ungleich den beiden andern Mineralbehand-teilen ist es nicht abfolut notwendig zum Leben, aber ohne dasfelbe verlaufen die Lebensprozeffe nur träge.

So kann man fich, wenn die Hefe in einer Flüffigkeit von bekannter Zufammenfetzung wächfl, genau überzeugen, welche Elemente und Verbindungen von Elementen für ihr Leben notwendig, welche vorteilhaft, aber nicht durchaus unentbehrlich, und welche überflüffig find.

Die Art der Einwirkung des Wachstums und der Vermehrung der Hefe auf eine zuckerhaltige Flüffigkeit, oder mit andern Worten die Natur der alkoholifchen Gärung, kann leicht durch einen einfachen Verfuch mit der Pafteur’ fchen Löfung ermittelt werden. Eine Quantität der Löfung wird mit etwas Hefe in eine Flafche gebracht, deren Hals mit einem gebogenen Rohre verbunden ift, welches in ein Gefäfs mit Kalkwaffer oder Kalklöfung führt. Wenn das gewöhnliche Entweichen der Kohlenfäure (S. 57) beginnt, fo gelangt das Gas durch das Rohr in das Kalkwaffer und bewirkt einen fofortigen Niederfchlag von kohlenfaurem Kalk in Gehalt eines weifsen Pulvers, welches mit

Säuren aufbrauh. Dies beweih, dafs das während der Gärung entwickelte Gas Kohlenfäure ih, da kein anderes den Kalk als Carbonat fällt. Wenn die Gärung abgefchloffen ih, fo läfst fich das Vorhandenfein von Alkohol durch Dehillation beweifen; man erhält eine farblofe, fcharfe und entzündliche Flüffigkeit.

Experimentiert man mit mehreren Flafchen diefer Art, fo kann man fich überzeugen, dafs die Gärung ebenfowohl im Dunkeln, wie im Lichte vor fich geht und dafs fie ganz unabhängig ih vom Vorhandenfein freien Sauerhoffs. In der That findet diefer Prozefs nicht hatt, wenn freier Sauerhoff

d. h. Sauerhoff in der Form aufgelöhen Gafes — in der Flüffigkeit vorhanden ih; es fcheint daraus hervorzugehen, dafs Saccharomyces im Stande ih, den Sauerhoff, den er, wie jeder • andere Organismus, für feinen Stoffwechfel braucht, aus der ihm zugeführten Nahrung zu entnehmen.

Der Gärungsprozefs vollzieht fich am lebhaftehen zwifchen 28 und 34⁰ C. ; bei höherer Temperatur verläuft er vergleichsweife langfam und bei 38° C. hört die Vermehrung auf.

Wird eine kleine Portion Hefe gekocht, fo dafs die Zellen getötet werden, und dann einer Flafche P a h e u r ’ fcher Löfung zugefetzt, fo findet keine Gärung hatt; hierdurch wird bewiefen, dafs die Zerfetzung des Zuckers nur durch lebende Hefezellen veranlafst wird. Es fcheint

unzweifelhaft, dafs die Eigenfchaft, alkoholifche Gärung hervorzurufen,

eine Funktion des lebenden Protoplasmas des Saccharomyces itl. Das Hefepflänzchen wird daher als ein organifiertesFerment bezeichnet; wenn es in einer zuckerhaltigen Löfung wächft, fo vollzieht es nicht nur die gewöhnlichen metabolifchen Prozeffe, welche für feine eigene Exitlenz notwendig find, fondera es veranlafst eine Zerfetzung des vorhandenen Zuckers, ohne dafs diefe Zerfetzung von einer entfprechenden Veränderung in dem Hefepflänzchen felbft begleitet wäre.

Im Zufammenhange hiermit mufs erwähnt werden, dafs es eine wichtige Gruppe nicht lebender Körper giebt, welche auffallende che-mifche Veränderungen in verfchiedenen Subftanzen hervorrufen, ohne dafs fie felbft einer Veränderung unterliegen; diefe bezeichnet man als nicht organifierte Fermente. Ein wohlbekanntes Beifpiel ift das P e p f i n , welches man im Magenfaft der höheren Tiere findet und welches die Fähigkeit befitzt, Eiweifskörper in Peptone umzuwandeln (S. 9); feine Gegenwart im Körper der Mycetozoen (S. 42) . itl nach-gewiefen, und vielleicht bewirkt diefes oderein ähnliches pepton ifie-rendes oder proteolytifches Ferment diefe Umwandlung in allen Organismen, welche die Fähigkeit befitzen, Eiweifstloffe zu verdauen. Ein anderes Beifpiel liefert die Diaflafe, welche die Umwandlung von Stärke in Traubenzucker bewirkt ; diefelbe ift gegenwärtig in keimender Gerfte (S. 57), und eine unendlich kleine Quantität derfelben kann ungeheure Mengen von Stärke umwandeln. Das Ptyalin unteres eigenen Speichels übt eine ähnliche Wirkung aus, und wahrfcheinlich itl ein ähnliches di atlatifch e s oder amyloly tifches Ferment im Körper der Mycetozoen vorhanden, welche, wie wir fahen (S. 42), im Stande find, gekochte Stärke zu verdauen.

Achte Vorlefung.

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Es ift eine allgemein bekannte Thatfache, dafs gewiffe feuchte organifche Subftanzen, z. B. Fleifch, Brühe, Milch u. dergl., wenn man fie bei mäfsig warmer Temperatur einige Tage — je nachdem die Witterung warm oder kalt ift, mehr oder weniger lange — liehen läfst, verderben oder in Fäulnis übergehen; d. h. fie nehmen einen widrigen Geruch an, einen Gefchmack, den wenige durch direkten Verfuch feft-zuftellen geneigt fein dürften, und oft ein fehr verändertes Ausfehen.

Eine der für das Studium der Fäulniserfcheinungen geeignetften Subftanzen ift eine Heu-Infufion, welche man herftellt, indem man heifses Waffer auf eine Hand voll Heu giefst und die fo erhaltene braune Fliiffigkeit durch Fliefspapier filtriert. Pafteur’fche Löfung kann ebenfalls benutzt werden, auch gut gekochte und filtrierte Hammelfleifch-brühe oder überhaupt fall jede pflanzliche oder tierifche Infufion.

Wenn man eine folche Fliiffigkeit in ein Glasgefäfs gebracht und, um das Hineinfallen von Staub zu hindern, mit einer Glas- oder Papier-fcheibe bedeckt hat, fo wird man bemerken, dafs die mit blofsem Auge wahrzunehmenden Fäulniserfcheinungen mit grofser Regelmäfsig-keit auftreten.

Die anfangs ganz helle und klare Fliiffigkeit wird allmählich dick und trübe. Die Trübung nimmt zu und es bildet fich ein Schaum an der Oberfläche, zu gleicher Zeit entwickelt fich der Fäulnisgeruch und wird namentlich bei animalen Infufionen bald flark und unangenehm.

Der Schaum zerteilt fich, nachdem er eine merkliche Dicke erreicht hat, finkt zu Boden und die Fliiffigkeit klärt fich langfam wieder, indem fie von Neuem ganz durchfichtig wird und ihren fchlechten Geruch verliert. Ift fie dem Lichte ausgefetzt, fo erfcheinen früher oder fpäter Flecke von grünem Ausfehen in derfelben, welche von der Gegenwart mikrofkopifcher, Chlorophyll haltiger Organismen herrühren. Die Fliiffigkeit hat im Wefentlichen die charakteriftifchen Eigenfchaften eines gewöhnlichen ftagnierenden Waffers angenommen und ift weiterer Fäulnis

durchaus nicht mehr fähig. Die ganze Reihe der Veränderungen kann mehrere Monate in Anfpruch nehmen.

Mikrofkopifche Unterfuchung zeigt, dafs die frifch bereitete Fliiffig-keit von Organismen und, wenn fie forgfältig filtriert wurde, überhaupt von Fremdkörperchen irgend welcher Art frei ifl. Aber das Ergebnis ifl anders, wenn ein Tropfen der Fliiffigkeit, in welcher die Trübung begonnen hat, unter Harker Vergröfserung betrachtet wird. Die Fliiffigkeit erfcheint dann wimmelnd von unzählbaren Millionen kleiner Pünktchen, welche bei drei- bis vierhundertfacher Vergröfserung gerade eben fichtbar und fämtlich in lebhafter Bewegung begriffen find.

Fig. O-

Bacterium termo. (Aus Klein.)

A bewegliches Stadium. B ruhendes' Stadium oder Zoogloea.

Diefe Pünktchen find Bakterien, oder, wie fie zuweilen genannt werden, Mikroben oder Mikroorganismen, fie gehören zu der befondern Gattung und Art, welche Bacterium termo heifst.

Fig. 14.

V100 mm-

-1

Bacterium termo mit den Endgeifseln. Vergr. 4000. (Nach Dallinger.)

genaue

Form und fein Bau in befriedigender Weife erkannt werden: Man fieht dann, dafs dasfelbe aus

Unter der Harken Vergröfserung eines gewöhnlichen Studiermikro-fkopes betrachtet, hat Bacterium termo das Ausfehen, wie Fig. 13, A es dar Hellt ; es gleicht einem kleinen Biskuit, d. h. es hat die Form eines in der Mitte eingefchniirten Stäbchens. Aber nur bei Anwendung der allerHärkHen mikrofkopifchen Vergröfserungen kann feine

einer kleinen Doppelfpindel heHeht (Fig. 14), welche weder Kern noch Vakuole, noch eine andere innere Struktur erkennen läfst. Es färbt fich fehr Hark mit AnilinfarbHoffen, und diefer UmHand im Verein mit andern begründet die Annahme, dafs die ganze Zelle aus Chromatin beHeht, welches von einer aufserordentlich dünnen, aus Cellulofe beHehenden Membran bedeckt iH. Es kann daher als eine Zelle angefehen werden, welche nur aus Zellwand und Kern beHeht, während der Zellkörper fehlt. An jedem Ende befindet fich eine Geifsel, welche ungefähr ebenfo lang iH wie die Zelle.

Bacterium termo itl viel kleiner, als irgend ein bisher von uns betrachteter Organismus, fo klein, dafs man, da es immer leichter ift, mit ganzen Zahlen zu operieren, als mit Brüchen, feine Gröfse am betten ausdrückt, indem man den taufendften Teil eines Millimeters, ein fogenanntes Mikromillimeter, als Mafseinheit wählt, welches durch das Symbol ft bezeichnet wird. Die ganze Länge des in Rede flehenden Organismus beträgt 1,5 bis 2 ft, d. h. ungefähr ł/₃₀₀ mm. Mit andern Worten, feine ganze Länge beträgt nicht mehr als ein Viertel des Durchmeffers einer Hefezelle oder eines menfchlichen Blutkörperchens. Der Dürchmeffer derGeifsel wurde von Dal ling er auf etwa ]/₈ ft oder Vsooo mm gefchätzt, eine Kleinheit , von der wir uns ebenfo fchwer wie von den Entfernungen der Fixfterne eine klare Vorftellung machen können.

Eine annähernde Vorftellung von diefen faft unendlich kleinen Dimenfionen läfst ftch jedoch auf folgendem Wege gewinnen: Fig. 14 zeigt ein Bacterium termo in viertaufendmaliger Vergröfserung, der Mafsftab über der Figur ftellt l/₁₀₀ mm in derfelben Vergröfserung dar. Die Höhe diefes Buches beträgt etwas mehr als 20cm; das giebt, mit 4000 multipliziert, 80000cm = 800 m. Wir erhalten fomit folgende Proportion: Wie ftch 800m, oder etwa die 8x/₂fache Höhe der St. Paulskirche zu der Höhe des vorliegenden Bandes verhält, fo verhält ftch die Länge der Fig. 14 zu der des Bacterium termo.

Es wurde oben erwähnt, dafs ftch in einem gewiffen Stadium der Fäulnis an der Oberfläche der Flüffigkeit ein Schaum bildet. Diefes Schaumhäutchen befteht aus unzähligen unbeweglichen Bakterien, welche in eine durchfichtige, gallertige, aus Eiweifsftoffen gebildete Subftanz eingebettet find (Fig. 13, B). Nachdem fie einige Zeit in beweglichem Zuftande gelebt haben, fteigen die Bakterien an die Oberfläche, verlieren ihre Geifseln und fondern die gelatinöfe Subftanz ab, in welcher fie dann eingebettet liegen. Die auf diefe Weife gebildete Bakteriengallerte wird Zoogloea genannt. So befteht alfo bei Bacterium termo, wie bei fo manchen der von uns ftudierten Organismen, ein Wechfel zwifchen beweglichen und ruhenden Zuftänden.

Während der erften Stadien der Fäulnis ift Bacterium termo in der Regel der einzige Organismus, den man in der Flüffigkeit findet, aber fpäter Hellen fleh noch andere Mikroben ein. Die gewöhnlichften derfelben werden durch die Gattungsnamen Micrococcus, Bacillus, Vibrio und Spirillum bezeichnet.

Mikrococcus (Fig. 15) ift eine kleine Form, deren Zellen ungefähr 2 ft ( V500 mm) im Dürchmeffer betragen. Er unterfcheidet fich von Bacterium dadurch, dafs er nicht fpindelförmig, fondern kugelig ift und kein bewegliches Stadium befitzt. Wie Bacterium, nimmt er die Form der Zoogloea an (Fig. 15, 4).

Bacillus wird häufig in faulendenInfufionen angetroffen, in denen der Verwefungsprozefs feit einigen Tagen im Gange ift ; wenn die Menge

desfelben wächft, vermindert fich die des Bacterium termo, bis Bacillus die herrfchende Form wird. Seine Zellen find ftabförmig und bei der gewöhnlichften Art Fig. I5-

IS

etwa 6^1 (¹/₁₇₀mm) lang. Sowohl unbewegliche als bewegliche Formen wurden aufgefunden, die letzteren haben an jedem Ende eine Geifsel. In den Zoogloeazuftand gehen fie oft über, und man findet die Stäbchen häufig mit ihren Enden aneinander hängend, fo dafs fie Fäden bilden.

•.....•* 2

Mikrococcus.

Vibrio ähnelt dem Bacillus, aber die (tabellenförmigen Zellen (Fig. 17, A, a. f. S.) find nicht gerade, fondera wellenförmig gekrümmt. Sie find lebhaft beweglich und bei ftarker Vergröfserung fieht man, dafs fie an jedem Ende eine Geifsel tragen. Die Länge der Vibrionen fchwankt von 8 bis zu 25 jU.

Spirillum ift fogleich zu erkennen an feiner

1 einfache und doppelte (hantel förmige) fpiraPgen Form: die Zellen gleichen kleinen Kork-Zellen, 2 und 3 Kettenform, 4 Zoogloea.

ziehern (Fig. 17, Z?und C) und find an jedem Ende mit einer Geifsel verfehen. Die kleineren Species, wie S. tenue (B), find 2 bis 5 fi lang, aber die gröfseren Formen, wie S. volutans (C), erreichen eine Länge von 25 bis 30 ,u. Während des

Schwimmens fcheint das Spirillum bei oberflächlicher Betrachtung fich wie ein Wurm oder eine Schlange zu krümmen. Dies ift jedoch eine optifche Täufchung; die Spirale bleibt immer diefelbe, aber während

Fig. 16.

11

der Fortbewegung dreht fie fich um ihre Längsachfe, wie Haematococcus (S. 17), und diefe doppelte Bewegung bringt den Schein fchlängeln-der Krümmung hervor.

Die meiden Bakterien find farblos , nur drei Species enthalten Chlorophyll (Bacterium viride, Bacterium chlorinum und Bacillus virens) und mehrere andere erzeugen Pigmente von verfchiedener Farbe und So z. B. giebt es rote, gelbe, braune, blaue und violette Arten von Mikro-

Bacillus fubtilis, zeigt verfchiedene oft grofser Intenfität. Übergangsftadien zwifchen Einzelformen und langen Fäden (Leptothrix).

welche auf Scheiben von gekochten Kartoffeln, hart gekochten

coccus

Eiern u. dergl. m. wachfen und prachtvoll gefärbte Flecke bilden, und die gelbe Farbe, welche die Milch oft annimmt, wenn man fie längere Zeit hat flehen laffen, rührt von der Gegenwart des Bacterium xanthinum her.

Parker, Biologie.

Alle Bakterien vermehren fich durch einfache Querteilung, und diefer Prozefs vollzieht fich bald während der beweglichen, bald während der unbeweglichen Periode. Häufig trennen fich die Tochterzellen nicht vollftändig voneinander, fondern bleiben in lockerer Verbindung miteinander und bilden Ketten. Diefe kommen fehr häufig bei ge-wiffen Mikrococcenarten vor (f. Fig. 15).

Der Teilungsvorgang eines Bacillus gleicht einigermafsen dem der Heteromita: Die Mutterzelle teilt fich quer durch die Mitte, und die beiden Hälften rücken allmählich etwas auseinander, bleiben jedoch eine Zeitlang durch einen fehr feinen Protoplasmafaden in Verbindung,

Fig. 17.

¹

) Der Lefer, der fich eingehender über den Bau und die Struktur des Protoplasmas und der Zelle zu unterrichten wünfeht, findet eine vortreffliche Überficht über diefen Gegenftand in dem kürzlich erfchienenen Buche von O. Hertwig, Die Zelle und die Gewebe. Jena, Fifcher, 1893. Dort findet fich auch die einfehlägige Litteratur verzeichnet. Anm. d. Überfetzers.

²

) Es ift gleichgültig, ob Rohrzucker oder Traubenzucker verwandt wird.

iili

■LA

A Vibrio. B Spirillum tenue. C Spirillum volutans. (Nach Klein.)

welcher fich zwifchen ihren einander zugewandten Enden ausfpannt. Diefer verlängert fich bei der wachfenden Entfernung der beiden Zellen, bis er die doppelte Länge einer Geifsel erreicht hat, teilt fich dann in der Mitte und verfieht fo jede der beiden Tochterzellen mit einer neuen Geifsel. Ein Bacillus kann fich übrigens fowohl im ruhenden als im beweglichen Stadium teilen, und unter gewiffen Umfländen wiederholt fich der Prozefs wieder und wieder, die Tochterzellen bleiben im Zufammenhange und bilden einen langen, welligen oder gewundenen Faden, welcher als Leptothrix bezeichnet wird, und deffen einzelne Elemente nur durch Färbung deutlich fichtbar werden.

Bacillus vermehrt fich auch durch einen eigentümlichen Prozefs der Sporenbildung, welcher fich entweder an einer gewöhnlichen ruhenden Form oder an einem Leptothrixfaden vollziehen kann. Ein heller Fleck erfcheint an einer Stelle im Protoplasma (Fig. 18), diefer nimmt an Gröfse zu. Der gröfste Teil des Protoplasmas wird bei feiner Vergröfserung verbraucht und endlich nimmt er die Form einer hellen, ovalen Spore an, welche einige Zeit in der Zellwand des Bacillus eingefchloffen bleibt, bis fie fchliefslich diefelbe durchbricht und ins Freie gelangt. Sporen diefer Art nennt man Endofporen. Bei andern Bakterien bilden fich Sporen direkt aus den gewöhnlichen Zellen, welche dickwandig werden (Arthrofporen). Die Sporen unter-

Fig. 18.

fcheiden fich von den Bacillen dadurch, dafs fie durch Anilinfarbftoffe nicht gefärbt werden.

Nach einer Ruheperiode keimen die Sporen unter gün-lligen Bedingungen, indem fie an einem Ende wachfen, fo dafs fie flabförmig werden, und endlich die Form gewöhnlicher Bakterien annehmen.

tm

Es giebt noch andere, meifl zu den Bakterien gezählte Gattungen , in Bezug auf deren Befchreibung der Lefer auf die fpecielleren Werke ver-wiefen wird¹). Eine Bemerkung müffen wir jedoch zum Schluffe diefer kurzen Darftel-lung der Morphologie diefer Gruppe noch machen. Es ift Sporenbildung bei Bacillus. (Aus Klein.) in hohem Grade wahrfchein-

Doch ift

lich, dafs die Formen, welche wir als Gattungen, bezeichnet haben (Bacterium, Bacillus,Spirillum u. f. w.), ineinander übergehen können, und daher nicht fowohl als wirkliche, fcharf begrenzte Gattungen, als vielmehr als Phafen in dem Lebenslauf verfchiedener Mikroben angefehen werden müffen. dies ein Punkt, welcher noch nicht als völlig aufgeklärt betrachtet werden kann.

Die Lebensbedingungen der Bakterien find fehr verfchieden. Einige leben im Waffer, z. B. in ftagnierenden Teichen, und von diefen enthalten, wie bereits bemerkt (S. 65), drei Species Chlorophyll. Die Ernährung folcher Arten mufs begreiflicherweife holophytifch fein, und

Klein, Micro - organisms and disease.

B Vergl. befonders A. de Bary, Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bakterien. Leipzig 1884. — De Bary, Vorlefungen über Bakterien. Ebenda. 1887.

London 1886.

bei Bacterium chlorinum ift die Abgabe von Sauerftoff im Sonnenlichte wirklich beobachtet.

Aber diefe Ernährungsweife ift feiten unter den Bakterien; faft alle, deren wir Erwähnung gethan haben, find Saprophyten, d. h. fie leben von in Zerfetzung begriffenen tierifchen und pflanzlichen Stoffen. Diefe ernähren fich in der That auf diefelbe Weife wie Heteromita vergl. S. 28). Manche diefer Formen, wie Bacterium termo, Arten von Bacillus, Vibrio u. a. gedeihen jedoch auch in P a ft e u r ’ fcher Löfung, in welcher fie ihren Stickftofif in Geftalt von weinfaurem Ammoniak, nicht in Form zerfallender Eiweifsfubftanzen erhalten. Es hat fich auch gezeigt, dafs einige Bakterien noch weiter gehen und Nitrate als Bezugsquellen ihres Stickftoffes, Karbonate oder fogar Kohlenfäure als Quelle ihres Kohlenftoffes benutzen können, mit andern Worten, im Stande find, völlig von anorganifcher Subftanz zu leben, trotz der Thatfache, dafs fie kein Chlorophyll enthalten. Einige Arten können fich fogar bis zu einer gewiffen Grenze in deftilliertem Waffer vermehren.

Gleichen Schrittes mit ihren gewöhnlichen Ernährungsprozeffen üben manche Bakterien eine Wirkung auf die Flüffigkeiten aus, in welchen fie leben, welche zu vergleichen ift mit derjenigen, welche die Hefepflänzchen auf zuckerhaltige Flüffigkeiten ausüben. Solche Mikroben find in der That organifierte Fermente.

Jedermann kennt das Sauerwerden der Milch. Diefe Veränderung beruht auf der Umwandlung des Milchzuckers in Milchfäure:

C₆H₁₂0₆ = 2 (C₃H₆Oh)

Zucker

Milchfäure.

Die Umwandlung wird durch die Einwirkung des Bacterium lactis, eines dem Bacterium termo fehr ähnlichen Mikroben, hervorgerufen.

Bier und Wein find zwei andere Flüffigkeiten, welche häufig fauer werden. In diefem Falle vollzieht fich eine Umwandlung des Alkohols in Fffigfäure, welche durch folgende Gleichung dargeftellt wird;

c₂h₆o -f 0₂ = H₂0 -f C₂H₄0₂

Alkohol Sauerftoff Waffer Effigfäure.

Das Ferment ift hier Bacterium aceti, oft auch Mycoderma aceti oder »Fffigmutter« genannt. Es ift zu bemerken, dafs in diefem Falle Sauerftoff bei der Reaktion beteiligt ift, es ift ein Fall von Gärung durch Oxydation.

Die Fäulnis felbft ift ein anderes Beifpiel einer durch Mikroben hervorgerufenen Gärung. Bacterium termo — das Fäulnisferment — veranlafst den Zerfall der Eiweifskörper in einfache Verbindungen, unter denen fich Gafe, wie Ammoniak (NH₃), Schwefelwafferftoff (H₂S) und Schwefelammonium [(N H₄)₂ S] befinden, deren Entwickelung den charakteriftifchen Fäulnisgeruch hervorruft.

Das Schlufsfladium der Fäulnis ift die Bildung von Nitraten und Nitriten. Der Vorgang ifl ein doppelter, und beide Stadien desfelben werden von befondern Bakterienformen hervorgerufen. Zuerfl wird unter dem Einfluffe des Salpetrigfäurefermentes Ammoniak in falpetrige Säure umgewandelt:

nh₃ 4- 3 0 = H₂0 + HN0₂

Ammoniak Sauerftoff Waffer falpetrige Säure,

darauf tritt das Salpeterfäureferment in Wirkfamkeit und verwandelt die falpetrige Säure in Salpeterfäure :

HN0.₂ 4- O

HNO;,

falpetrige Säure Sauerftoff Salpeterfäure.

Diefer Prozefs ifl ein aufserordentlich wichtiger, da der Boden durch denfelben beftändig frifche Zufuhr von Salpeterfäure erhält, welche eine der wichtigflen Nährfubflanzen für die Pflanzen ifl.

Aufser den Holophyten und Saprophyten zählt man zu den Bakterien auch viele Parafiten, d. h. Arten, welche fleh nicht von ver-wefenden, fondern von lebenden Organismen nähren. Manche der verderblichflen Infektionskrankheiten, wie Tuberkulofe, Diphtheritis, Typhus und Cholera, werden hervorgerufen durch die Gegenwart be-fonderer Arten von Mikroben in den Geweben oder Fliiffigkeiten des Körpers, welche fleh auf Koflen der betroffenen Teile ernähren und zu dem Auftreten der die Krankheit kennzeichnenden krankhaften Symptome Anlafs geben.

Einige Bakterien bedürfen, gleich der Mehrzahl der im Vorhergehenden betrachteten Organismen, freien Sauerftoff für ihre Existenz ; andere jedoch find, wie Saccharomyces, während der lebhaften Gärung (vergl. S. 60) ganz unabhängig von freiem Sauerftoff und müffen demnach im Stande fein, den Sauerftoff, ohne welchen ihre Stoffwechfel-prozeffe fleh nicht vollziehen können, aus in den Fliiffigkeiten, in welchen fie leben, enthaltenen Verbindungen zu beziehen. Die Bakterien werden aus diefem Grunde eingeteilt inaërobifche Arten, welche freien Sauerftoff brauchen, und anaëro bifch e, welche denfelben nicht brauchen.

Was die Temperatur anbetrifft, fo zeigt alltägliche Beobachtung, dafs Bakterien nur innerhalb gewiffer Grenzen derfelben gedeihen. Wir wiffen beifpielsweife, dafs organifche Subftanzen dadurch vor Fäulnis bewahrt werden können, dafs man fie auf dem Gefrierpunkte oder in der Nähe des Siedepunktes erhält. Ein wichtiger Zweig der neueren Induflrie, der Handel mit gefrorenem Fleifch, beruht auf der That-fache, dafs die Fäulnis erregenden Bakterien, gleich andern Organismen, durch das Gefrieren aufser Wirkfamkeit gefetzt werden, und jede Hausfrau weifs, wie leicht man der Fäulnis durch Braten oder Kochen Vorbeugen kann. Ebenfo ift es eine Thatfache allgemeinfter Erfahrung, dafs eine mäfsig hohe Temperatur für diefe Organismen vorteilhaft ift,

no⁰ C. ausgefetzt waren, wenn auch natürlich während der Expofitionszeit alle Lebensthätigkeit aufgehoben ift.

da bekanntlich die Hitze des Sommers oder der Tropenländer die Fäulnis begünfligt. In Bezug auf Bacterium termo hat fleh herausge-flellt, dafs fein Temperaturoptimum zwifchen 30 und 35⁰ C. liegt, doch gedeiht die Mikrobe zwifchen 5 und 40⁰ C.

Wenn auch völlig entwickelte Bakterien, gleich andern Organismen, in der Regel getötet werden, wenn man fie einer um mehrere Grade unter dem Siedepunkte liegenden Temperatur ausfetzt, fo widerftehen doch die Sporen einiger Arten, wenigftens eine begrenzte Zeit hindurch einer viel gröfseren Hitze — fogar einer folchen von 130°. Andrer-feits behalten Fäulnisbakterien ihre Entwickelungsfähigkeit, auch wenn fie einer Kälte von

Auch darin gleichen die Bakterien andern Organismen, dafs fie unfähig find, ihr aktives Leben ohne hinlängliche Wafferzufuhr fortzufetzen; vollkommen trockene Subftanzen faulen niemals. Die Jahrhunderte lange Erhaltung getrockneter Tierkörper in Ländern wie Ägypten und Peru beruht wenigftens ebenfofehr auf der Trockenheit der Luft als auf den beim Einbalfamieren gebrauchten Antifepticis.

Zum gröfsten Teil find die Bakterien gegen das Licht unempfindlich, da fie in gleicher Weife im Dunkeln und bei gewöhnlichem Tageslichte gedeihen. Manche derfelben können jedoch ein längeres Einwirken des direkten Sonnenlichtes nicht vertragen, und es hat fich die Möglichkeit erwiefen, die Fäulnis einer organifchen Infufion durch In-folation zum Stillftand zu bringen, d. h. dadurch, dafs man fie der direkten Einwirkung der Sonnenftrahlen ausfetzte. Es ift ebenfo nach-gewiefen, dafs es die Lichtftrahlen und nicht die Wärmeftrahlen find, welche dem Leben der Mikroorganismen fo fchädlich find.

Neunte Vorlefung.

Biogenefis und Abiogenefis. Homogenefis und Heterogenefis.

Das Studium der bisher befprochenen Lebewefen und befonders das der Bakterien, der kleinften und wahrfcheinlich einfachften aller bekannten Organismen, führt uns naturgemäfs zur Betrachtung eines der wichtigflen Probleme der Biologie, des Problems von dem Urfprung des Lebens.

Ver-

Von allen höheren Organismen wiffen wir, dafs jedes Individuum auf einem oder dem andern Wege von einem früher exiftierenden Individuum ab Rammt ; niemand zweifelt daran, dafs jeder jetzt lebende Vogel durch einen Entwickelungsprozefs aus einem Ei hervorgegangen itl, welches im Körper eines Muttervogels fich bildete, und dafs jeder jetzt wachfende Baum feinen Urfprung aus einem Samenkorn oder aus einer Knofpe genommen hat, welche von einer Mutterpflanze hervorgebracht wurde. Aber es hat immer — bis in die neuefle Zeit fechter der Anficht gegeben, dafs die niederen Lebewefen, Bakterien, Monaden u. dergl. unter gewiffen Umftänden unabhängig von vorher exiftierenden Organismen entflehen könnten; dafs beifpielsweife in einer Flafche mit Heuinfufion oder Hammelfleifchbrtihe, welche bis zum Ab-flerben jedes in ihr enthaltenen lebenden Körpers erhitzt wurde, neue Lebewefen de novo entftehen, im wahren Sinne des Wortes dort und zu der Zeit erfchaffen werden können.

Wir haben demnach zwei Theorieen über die niederen Organismen : Die Theorie der Biogene fis, derzufolge jedes lebende Wefen, fo einfach es auch immer fei, durch einen natürlichen Vorgang der Knofpung, Teilung, Sporenbildung oder dergl. aus einem elterlichen Organismus hervorgeht; und die Theorie der Abiogenefis, oder wie fie auch wohl genannt wird, der Urzeugung oder Gene ratio aequivoca, nach welcher unter Umftänden völlig ausgebildete Lebewefen aus unbelebter Materie entftehen follen.

In früheren Zeiten wurde das Vorkommen von Abiogenefis allgemein angenommen. Der Ausdruck, dafs ein Stück Fleifch »Maden

erzeugt« habe, die Meinung, dafs Parafiten, wie die Gailinfekten der Pflanzen oder die Bandwürmer im Darm der Tiere, an den Orten, wo man fie findet, entflanden feien, der noch hier und da auf dem Lande feflgehaltene Glaube an das Vorkommen von Frofchregen oder an die Verwandlung ins Waffer geworfener Pferdehaare in Aale, — alles dies deutet auf ein Überleben folcher Anfchauungen.

Arifloteles, einer der gröfstenMänner der Wiffenfchaft im Alter-tume, erörtert die Abiogenefis ausführlich. Er giebt an, dafs einige Tiere »aus faulenden Stoffen entliehen«, dafs gewiffe Infekten »aus dem Tau geboren werden, der auf die Pflanzen fällt«, dafs Fadenwürmer »im Schlamm flehender und fliefsender Gewäffer«, dafs Fliegen »in fehr kleinen Teilchen verdorbener Subftanzen« ihren Urfprung nehmen, dafs Wanzen hervorgehen »aus der Feuchtigkeit, die fich am Körper der Tiere fammelt, Läufe aus dem Fleifch anderer Gefchöpfe«.

Vor wenig mehr als 200 Jahren äufserte fich ein gewiffer Alexander Rofs in einer Erörterung des von Sir Thomas Browne aus-gefprochenen Zweifels, »ob Mäufe durch Fäulnis entliehen könnten«, folgendermafsen: »Ebenfo kann er daran zweifeln, dafs im Käfe und im Holz Würmer entliehen, oder Käfer und Wefpen im Kuhdünger; oder dafs Schmetterlinge, Heupferde, Grashüpfer, Schaltiere, Schnecken, Aale u. dergl. aus faulenden Stoffen hervorgehen, welche im Stande find, die Form des Gefchöpfes anzunehmen, für welche fie durch ihre Bildungskraft empfänglich find. Dies bezweifeln, heifst Vernunft, Sinn und Erfahrung bezweifeln. Wenn er daran zweifelt, fo lafst ihn nach Ägypten gehen, und er wird finden, dafs dort die Eelder von Mäufen wimmeln, welche der Nilfchlamm, zum grofsen Nachteil der Bewohner, hervorbringt. «

IndemMafse, als genaue Forfchungen über diefe Fragen angellellt wurden, verminderte fich rafch die Zahl der Fälle, in denen man das

Vorkommen der Generatio aequivoca vermutete. Es war eine einfache Sache

fobald man erll darüber nachdachte—, zu beweifen, wie Redi dies im Jahre 1638 that, dafs Maden niemals vom Eleifch »erzeugt« würden, wenn man die Fliegen durch Drahtnetze abhielt, ihre Eier an dasfelbe zu legen. Weit fchwieriger war die, gleichfalls im fiebzehnten Jahrhundert in Angriff genommene Aufgabe, nachzuweifen, dafs Parafiten, wie z. B. Bandwürmer, fich aus Eiern entwickeln, welche mit der Nahrung aufgenommen werden ; aber Schritt für Schritt wurde diefe Behauptung erwiefen, fo dafs kein Menfch von irgend welcher wiffen-fchaftlichen Bildung noch dem abiogenetifchen Urfprung der höher organifierten Tiere mehr Glauben fchenkt, als etwa dem Frofchregen oder der Abdämmung der Gänfe von den Entenmufcheln.

Aber in ein neues Stadium trat diefe Frage mit der Erfindung des Mikrofkopes. Im Jahre 1683 entdeckte Antony van Leeuwen-hoek die Bakterien, und bald Hellte es fich heraus, dafs, wie forg-fältig man auch das Fleifch durch Schirme oder eine Infulion durch

Aufbewahren in wohl verkorkten oder verflopften Flafchen befchützte, dennoch überall früher oder fpäter Fäulnis eintrat, und immer begleitet war von der Entwickelung von Myriaden von Bakterien, Monaden und andern Organismen. Es konnte nicht Wunder nehmen, dafs manche Männer der Wiffenfchaft, in Anbetracht der Schnelligkeit, mit welcher fie diefe Organismen auftreten fahen, zu der Überzeugung gelangten, dafs diefelben abiogenetifchen Urfprungs feien.

Betrachten wir genau, was dies fagen will. Nehmen wir an, wir haben ein Gefäfs mit einer Heu-Infufion und in derfelben ein einzelnes Bakterium. Das Mikrobium wird Nahrungsfliiffigkeit aufnehmen und diefelbe in neues Protoplasma umfetzen; es wird fich wiederholt teilen und, indem feine Nachkommen diefen Prozefs wiederholen, wird das Gefäfs in Kurzem Millionen von Bakterien flatt des einen enthalten. Das will natürlich fagen, dafs ein gewiffer Betrag neuen lebenden Protoplasmas aus den Beftandteilen der Heu-Infufion hergeflellt wurde, in erfter Indanz durch Vermittelung eines einzigen lebenden Bakteriums. Da entlieht naturgemäfs die Frage: Weshalb kann die Bildung von Protoplasma nicht unabhängig von diefer fo geringfügigen Menge lebender Materie dattfinden?

Man darf nicht glauben, dafs diefe Frage eine irgendwie unbegründete oder thörichte fei. Dafs lebendes Protoplasma zu irgend einer Zeit der Weltgefchichte aus unbelebter Materie entflanden ift, erfcheint als notwendige Folgerung der Entwickelungstheorie und ift felbflverlländlich der eigentliche Kern der Flypothefe der Einzelfchöpfung, und es be-fteht a priori kein Grund, weshalb es unmöglich fein follte, die unbekannten Bedingungen, unter welchen dies ftattfand, nachzuahmen. Augenblicklich jedoch verfügen wir durchaus nicht über Thatfachen, welche eine Löfung diefes Fundamentalproblems anbahnen.

Aber fo unlösbar die Frage nach der erden Entdehung des Lebens auf unferm Planeten fein mag, der Urfprung der Lebewefen in gegenwärtiger Zeit id der Erforfchung auf dem gewöhnlichen Wege der Beobachtung und des Experimentes zugänglich. Das Problem kann fol-gendermafsen formuliert werden: Irgend eine in Fäulnis begriffene In-fufion—- d. h. eine fäulnisfähige Flüffigkeit — findet man nach kürzerer oder längerer Zeit wimmelnd von Bakterien und Monaden; gelangen nun diefe Organismen, oder die Sporen, aus denen fie fich zuerd entwickeln, von aufsen in die Infufion, oder werden fie innerhalb derfelben erzeugt? Und die allgemeine Art und Weife, in welcher eine Unter-fuchung diefer Frage anzudellen wäre, id einfach : gegeben fei ein Gefäfs mit irgend einer fäulnisfähigen Infufion ; man unterwerfe diefelbe einem Prozefs, welcher alle in ihr enthaltenen Lebewefen vernichtet, ohne derfelben die Fähigkeit zu rauben, das Leben zu unterhalten; man lade fie dann unter folchen Umdänden dehen, dafs kein lebender Körper, und fei er noch fo klein, von aufsen hineingelangen kann. Wenn, nach drenger Erfüllung diefer beiden Bedingungen, doch lebende

Organismen in der Fliiffigkeit auftreten, fo miiffen diefe Organismen auf abiogenetifchem Wege entflanden fein.

auf welche wir fogleich zurück-

Um jedes in der Fliiffigkeit enthaltene Mikrobium zu töten, genügt es in der Regel vollftändig, diefelbe gründlich zu kochen. Wie wir gefehen haben, verfällt das Protoplasma fchon bei einer beträchtlich unter dem Siedepunkte des Waffers gelegenen Temperatur derWärme-flarre, fo dafs mit einer Ausnahme kommen werden — ein wenige Minuten dauerndes Aufkochen genügt, um alle gewöhnlichen Infufionen zu fterilifier en, d. h. alle Organismen, welche fie enthalten mögen, zu töten.

Nun gilt es, das Eindringen von Organismen oder deren Sporen von aufsen her zu verhindern. Dies kann auf verfchiedenen Wegen ge-fchehen. Einer derfelben ift der, dafs man eine Flafche wählt, deren Fiais in eine fehr fchmale Röhre ausgezogen ift, die Fliiffigkeit derfelben hinlänglich lange zu kochen und dann, noch während des Kochens, das Ende der Röhre zu verfchliefsen, indem man das Glas in der Flamme eines Bunfen’fchen Brenners oder einer Spirituslampe zufchmilzt und fo die Flafche hermetifch abfperrt.

Auf diefe Weife werden nicht allein die Organismen und deren Sporen von der Flafche abgehalten, fondern auch die Luft. Aber dies ift offenbar unnötig ; es ift klar, dafs man der Luft durchaus ohne Bedenken den Zutritt zur Flüffigkeit geftatten darf, wenn diefelbe nur filtriert werden kann, indem fie durch irgend eine Subftanz hindurchgeht, welche alle feften Körper, fo klein fie auch immer find, und alfo natürlich auch Bakterien, Monaden und deren Sporen zurückhält.

Ein völlig ausreichendes Filter für diefe Zwecke liefert uns die Baumwolle. Eine Flafche oder ein Reagenzgläschen wird teilweife mit der Infufion gefüllt ; die letztere wird gekocht und während des Kochens die Mündung des Gefäfses mit Baumwolle verftopft, bis diefe einen langen und feften Pfropfen bildet (Fig. 19). Wenn man nun die Wärmequelle entfernt und infolge des Abktihlens der Flüffigkeit der Dampf, welcher den oberen Teil des Glafes erfüllt, fich verdichtet, fo dringt an feiner Stelle Luft ein, aber während des Einftrömens wird fie auch der kleinften feften Teilchen beraubt, da fie durch die engen Mafchen der Baumwolle hindurchpaffieren mufs.

Es ift feit vielen Jahren bekannt, dafs mit befonderer Sorgfalt an-geftellte Verfuche diefer Art in der grofsen Mehrzahl der Fälle negative Re-fultate lieferten; die Flüffigkeiten blieben beliebig lange Zeit vollkommen fteril. Aber in gewiffen Fällen fah man ungeachtet der forgfältigflen Vorkehrungen doch Bakterien in folchen Flüffigkeiten auftreten, und Jahre hindurch beftand ein heftiger Streit zwifchen den Anhängern der Bio-genefis und der Abiogenefis, indem die letzteren behaupteten, dafs die betreffenden Verfuche das Vorkommen von Urzeugung beweifen, während die Biogenetiker der Anficht waren, dafs alle folche Fälle durch Mängel in den Methoden veranlafst feien — entweder durch unvollkommene

Sterilifierung der Flüffigkeit, oder durch unvollkommenen Abfchlufs des die Keime enthaltenden atmofphärifchen Staubes.

Die Frage wurde fchliefslich zu Gunften der Anhänger der Biogenefis entfchieden durch die wichtige Entdeckung, dafs die Sporen der Bakterien und Monaden nicht getötet wurden durch eine Temperatur, welche um viele Grade höher ift, als diejenige, welche genügt, um die ervvachfenen Formen zu zerllören ; dafs in derThat, während die völlig entwickelten Organismen zu Grunde gehen, wenn fie einige Minuten einer Temperatur von 70⁰ G. ausgefetzt werden, die Sporen häufig im Stande find, mehrftündigesKochen zu überdauern, und bis auf 130 bis 150⁰C. erhitzt werden miiffen, wenn man ihrer Vernichtung ficher fein will. Ebenfo ergab fich, dafs die Sporen um fo fchwerer zu töten waren, je mehr fie ausgetrocknet waren, gerade fo wie gut getrocknete Erbfen von einem Grade des Kochens, welcher ausreicht, um die frifchen in Brei zu verwandeln, kaum angegriffen werden.

Die Entdeckung von der hohen Lage des Wärmetodpunktes oder der Ultramaximaltemperatur der Sporen diefer Organismen hat einige befondere Vorfichtsmafsregeln beim Experimentieren mit fäulnisfähigen Infufionen notwendig gemacht. Zunächll miiffen die Flafche und die Baumwolle beide in einem Ofen bis zur Temperatur von 150⁰ erhitzt und auf diefe Weife wirklich fterilifiert werden. Die gefüllte und mit Baumwolle verfchloffene Flafche wird gut gekocht und dann für einige Stunden einer Temperatur von 32 bis 38° C., dem Wärmeoptimum der Bakterien, ausgefetzt. Der Zweck diefes Verfahrens ift, alle Sporen, welche durch das Kochen nicht getötet find, zum Keimen zu bringen, mit andern Worten, fie in den entwickelten Zuftand überzuführen, in welchem die Temperatur des kochenden Waffers für fie tödlich wird. Dann wird die Infufion noch einmal gekocht, um auf diefe Weife alle folche etwa in ihr enthaltenen frifch gekeimten Formen zu zerllören. Das-felbe Verfahren wird noch ein- oder zweimal wiederholt, und das Endergebnis ift, dafs auch die allertrockenften und wiclerftandsfähigften Sporen zum Keimen gebracht und dann getötet werden. Es darf dabei nicht vergehen werden, dafs wiederholtes Kochen die Flüffigkeit nicht unfähig macht, Lebensprozeffe zu unterhalten, wie man dies fehen kann, wenn man den Baumwollpfropfen entfernt; in kurzer Zeit wird die Flüffigkeit von Mikroben wimmeln.

Verfuche, welche unter Beobachtung diefer Vorfichtsmafsregeln ausgeführt werden, erzählen uns alle diefelbe Gefchichte : fie beweifen bündig, dafs in wirklich fterilifierten fäulnisfähigen Infufionen, welche in geeigneter Weife gegen das Eindringen atmofphärifcher Keime gefchiitzt find, niemals Mikroorganismen auftreten. So hat fich alfo der letzte Beweis für die Abiogenefis als trügerifch erwiefen, und es hat fich gezeigt, dafs die Lehre von der Biogenefis allgemeine Gültigkeit be-fitzt, fofern die vorhandenen, uns bekannten Bedingungen in Betracht kommen.

Wir müffen auch hinzufügen, dafs die Gegenwart beträchtlicher Mengen von Mikroben in unterer Atmofphäre experimentell bewiefen ifl. Profeffor Percy Frankland zeigte, indem er Luft durch Röhren hindurchilreichen liefs, welche mit fefter Nährfubflanz beftrichen waren, dafs die Luft von South-Kenfington auf io Liter etwa 35 Mikroorganismen enthielt, und indem er kreisförmige Scheiben, die mit derfelben Subftanz überzogen waren, der Luft ausfetzte, vermochte er weiterhin zu zeigen, dafs an demfelben Orte in einer Minute 279 Mikroben auf eine Oberfläche von einem Quadratfufs [engl.] niederfallen.

Es giebt noch eine andere Frage, welche mit der Frage der Bio-genefls eng verbunden, wenn auch, genau genommen, von diefer unabhängig ift. Es ifl. eine allenthalben zu beobachtende Thatfache, dafs fowohl im Tierreich als im Pflanzenreich Gleiches Gleiches erzeugt ; dafs ein Ableger einer Weide nicht zu einem Eichbaum heran-wächfl., noch auch eine Schlange aus einem Hühnerei ausfchlüpft. Mit andern Worten, die gewöhnliche Beobachtung lehrt uns die allgemeine Wahrheit des Gefetzes der Homogenefis.

Aber es hat fleh immer ein Überbleibfel des Glaubens an die entgegengefetzte Lehre, die der Heterogenefis, erhalten, derzufolge die Nachkommen eines gegebenen Tieres oder einer Pflanze durchaus verfchieden fein können von diefem felbfl, indem eine Pflanze ein Tier hervorbringe und umgekehrt, dafs eine niedere Pflanze oder ein niederes Tier ein höheres erzeuge u. f. w. Vielleicht der extremfle Fall von Heterogenefls, an welchen man einft. ernfllich glaubte, ifl der von der Ber-nickelgans. Knofpen eines eigentümlichen, in der Nähe des Meeres wachfenden Baumes füllten, wie man fagte, Entenmufcheln *) hervorbringen, welche ins Waffer fielen und fleh dort zu Gänfen entwickelten. Das klingt abfurd genug, aber innerhalb der letzten zwanzig Jahre haben

Fig. 19.

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Ein Becherglas mit einer Anzahl Reagenzgläschen, welche fäulnisfähige Infuüonen enthalten und mit Baumwollpfropfen ver-fchloffen find. (Aus Klein.)

¹) Die fogenannten Entenmufcheln find krebsartige Tiere, welche in die Gruppe der Rankenfüfser oder Cirrhipedien gehören. Der Körper derfelben wird von einer aus Kalkftücken zufammengefetzten Schale umgeben und erfcheint daher bei fluchtiger Betrachtung mufchelähnlich. Zwifchen den Schalen ragen fechs Paar rankenförmiger Fiifse hervor, das Kopfende verlängert fich in einem mus-kulöfen Stiel, mittels deffen die Tiere am Boden feflgeheftet find. Anm. d. Über-fetzers.

Greifen wir einen einzelnen Fall als Beifpiel heraus. Vor vielen Jahren beobachtete Dr. Dallinger unter einer Anzahl Vorticellen oder Glockentierchen (Fig. 26) eins, welches fich auf feinem Stiel zu en-cyflieren fchien. Nachdem er dasfelbe einige Zeit beobachtet hatte, fah er aus der Cyfle ein frei fchwimmendes, bewimpertes Infufor, genannt Amphileptus, ausfehlüpfen, nicht unähnlich einem langhalügen Paramaecium (Fig. 20, S. 81). Manche Beobachter würden dies als einen offenbaren Fall von Heterogenefis regiflriert haben; Dallinger verzeichnete die Beobachtung einfach und wartete. Zwei Jahre fpäter war der Vorfall erklärt: er fand diefelben zwei Species in einem Ge-wäffer und beobachtete, wie ein Amphileptus eine Vorticella ergriff und verzehrte, und nach Beendigung feiner Mahlzeit fich auf dem Stiel feines Opfers einkapfeite.

zwei oder drei wiffenfchaftliche Forfcher als Ergebnis ihrer wiederholten Beobachtungen das Vorkommen ganz ähnlicher Dinge unter den mikro-fkopifchen Organismen befchrieben. So follten z. B. aus den Blutkörperchen der Seidenraupe Pilze, aus dem Protoplasma der grünen Niteliapflanze (vergl. Fig. 45) Amöben und Infuforien (vergl. S. 80), aus Euglenen Fadenwürmer lieh entwickelt haben u. f. f.

Es ift bekanntermafsen fchwierig, einen negativen Beweis zu führen, und es möchte nicht leicht fein, zu beweifen, wovon alle fachkundigen Naturforfcher fefl überzeugt fein müffen, dafs jeder diefer angeblichen Fälle von Heterogenefis entweder auf Irrthümer in der Beobachtung, oder auf falfche Schlufsfolgerungen aus richtigen Beobachtungen fich gründet.

Fs ift klar, dafs der einzige Weg, auf welchem ein Fall von He

terogenefis bewiefen werden könnte, der wäre, dafs man wirklich die Umwandlung beobachtet, und das hat kein Heterogenetiker jemals ge-than ; höchftens wurden gewiffe angebliche Übergangsftadien zwifchen den extremen P'ormen beobachtet — fagen wir, zwifchen einer Euglena und einem Fadenwurm

und der Vorgang im übrigen erfchloffen. Anderfeits wurden unzählige Beobachtungen gemacht, fowohl an diefen als an andern Organismen, deren Ergebnis war, dafs jede unterfuchte Species eine beftimmte Reihe von Veränderungen durchmacht, deren letztes Ergebnis in allen Fällen ein Organismus ift, der in allen wefent-lichen Beziehungen dem, welcher den Ausgangspunkt der Unterfuchungen bildet, gleicht; Euglenen bringen immer Euglenen hervor und nichts anderes, Bakterien erzeugen Bakterien und nichts anderes u. f. w.

Es giebt manche Fälle, welche man bei unvollfländiger Kenntnis als Heterogenefis deuten könnte, wie z. B. die Abdämmung der Fröfche von Kaulquappen, oder der Quallen von Polypen (vergl. Vorlefung XXIII Fig. 53), aber in diefen und vielen andern Fällen haben fich die an-fcheinend regelwidrigen Verwandlungen als Teile eines normalen und unveränderlichen Kreislaufes von Umbildungen erwiefen, welche der Organismus im Verlaufe feiner Entwickelung durchmacht; der Erofch er-

zeugt immer fchliefslich wieder einen Frofch, die Qualle eine Qualle. Wenn ein Frofch einmal eine Kaulquappe hervorbrächte, ein anderes Mal eine Forelle, ein drittes Mal einen Wurm ; wenn Quallen zuweilen Polypen erzeugten, zuweilen Infuforien, zuweilen Tintenfifche, und alles dies ohne irgend welche regelmäfsige Aufeinanderfolge: — das würde Heterogenefis fein.

Es ift vielleicht kaum nötig, den Lefer vor dem Irrtum zu warnen, als ob zwifchen der Theorie der Heterogenefis und der der or-ganifchen Entwickelung irgend ein Zufammenhang behände. Man könnte fagen: Wenn, wie die Naturforfcher uns erzählen, die Hunde von Wölfen und Schakalen und die Vögel von Reptilien abftammen, warum follten nicht z. B. Fadenwürmer von Euglenen oder Infuforien von Bakterien herflammen? Es genügt, hierauf zu erwidern, dafs die Entwickelung einer Form zu . einer andern fich mittels einer Folge lang-famer, ordnungsmäfsiger, fortfehreitender Abänderungen und im Verlaufe einer langen Reihe von Generationen vollzieht, während die Heterogenefis das zufällige Auftreten plötzlicher Umwandlungen in beliebiger — d. h. entweder zu niedriger oder zu höher organifierten Formen leitender — Richtung und innerhalb einer einzigen Generation annimmt.

Zehnte Vorlefung.

Paramaecium, Stylonychia und Oxytricha.

Es wird dem Lefer bei der Befprechung der bisher betrachteten einfachen, einzelligen Organismen nicht verborgen geblieben fein, dafs nicht alle gleich einfach find, dafs Protamoeba (Fig. 2, S. 7) undMikro-coccus (Fig. 15, S. 65) als die niedrigften von allen angefehen werden können, und dafs die andern fich in der Reihe der Lebewefen über fie erheben, kraft des Befitzes eines Kernes oder einer kontraktilen Vakuole, oder einer Geifsel, oder auch, wie im Falle der Euglena (Fig. 5, S. 35) eines Mundes oder Schlundes.

So können wir jeden der bisher Elidierten Organismen im Hinblick auf die übrigen als vergleichsweife hoch oder niedrig organifiert bezeichnen; die niedrigRen oder am wenigRen differenzierten Formen find die, welche fich der einfachRen VorRellung von einem Lebewefen, einem einfachen Protoplasmaklümpchen, am meiRen nähern ; die höchRen oder am meiRen differenzierten diejenigen, bei denen wir die gröfste Komplikation des Baues an treffen. Wir miiffen uns auch daran erinnern, dafs diefe Zunahme der Komplikation des Baues Rets bis zu einem ge-wiffen Grade von einer Teilung der phyfiologifchen Arbeit begleitet iR, oder mit andern Worten, dafs morphologifche und phyfiologifche Differenzierung Hand in Hand gehen.

Wir haben nun gewiffe Organismen zu betrachten, bei welchen die Differenzierung viel weiter vorgefchritten iR, welche in derThat manche der charakteriRifchen Eigenfchaften höherer Tiere und Pflanzen erworben haben, während fie einzellig geblieben find. Das Studium verfchiedener diefer mehr oder weniger hoch differenzierten, wenn auch einzelligen Formen wird unfere nächfien fieben Vorlefungen in Anfpruch nehmen.

Es wurde oben erwähnt, dafs man während der erflen Stadien der Fäulnis einer organifchen Infufion nur Bakterien in derfelben antrifft, und dafs fpäter auch Monaden auftreten. Noch fpäter fieht man Organismen , welche viel gröfser find als Monaden, im Allgemeinen von eiförmiger GęRalt,. welche lich fehr fchnell bewegen und bei Anw endung

Harker Vergröfserung mit unzähligen feinen Wimperhärchen bedeckt erfcheinen. Man nennt diefelben Wimperinfuforien (Ciliaten) im Gegenfatze zu den Monaden, welche häufig als Geifselinfuforien (Flagellaten) bezeichnet werden. Manche Arten derfelben find in faulenden Infufioilen gemein, einige kommen im Darm der höheren Tiere vor, während andere zu den gewöhnlichften Bewohnern des fiifsen und falzigen Waffers gehören. Fünf Gattungen diefer lnfuforien werden den Gegenftand diefer und der vier folgenden Vorlefungen bilden.

Einfehr häufiges Wimperinfufor ift das zierliche »Pantoffeltierchen« (Paramaecium Aurelia), welches wegen feiner vergleichsweife bedeutenden Gröfse und wegen der Leichtigkeit, mit welcher man alle wefentlichen Punkte feiner Organifation erkennen kann, ein fehr geeignetes und intereffantes Unterfuchungsobjekt bildet.

Im Vergleich mit der Mehrzahl der uns bisher bekannt gewordenen Organismen kann dasfelbe füglich als riefenhaft bezeichnet werden, da es nicht weniger als xJh bis x/₄ mm (200 bis 260^) lang wird; es ift in der That mit blofsem Auge gerade als kleiner weifser Fleck fichtbar.

Seine Form (Fig. 20, A) kann ganz gut nachgebildet werden, indem man aus Thon oder fteifem Teig einen länglichen Cylinder fertigt, welcher an einem Ende abgerundet und dann unten zu einem Rümpfen Ende verfchmälert ifi, dem breiteren Ende eine fchwache Biegung giebt, und zuletzt an der durch die Biegung etwas konkav gewordenen Seite eine weite, flache Grube anbringt, welche an dem breiten Ende beginnt und fich bis ungefähr zur Mitte des Körpers allmählich verfchmälert, wo fie dann in einer ziemlich tiefen Einfenkung endigt.

Die Grube heifst Buccalgrube (Fig. 20, A und B, fruc.gr.): an dem verfchmälerten Ende derfelben befindet fich eine kleine Öffnung, der Mund (mt/i), welcher, gleich dem Munde der Euglena (Fig. 5), in das weiche Innenprotoplasma des Körpers fich öffnet. Diejenige Fläche des Tierchens, an welcher fich die Grube befindet, wird als die Bauchfläche bezeichnet, die gegenüberliegende ifi die obere oder Rückenfläche; das breite Ende ift das Vorder-, das fchmale das Hinterende, da das erftere, wenn das Tierchen fchwimmt, gerade vorwärts gerichtet ifi. Sind diefe Bezeichnungen einmal angenommen, fo ergiebt fich aus Fig. 20 A, dafs die Buccalgrube auf der linken Seite des Körpers beginnt und fich allmählich bis über die Mitte der Bauchfeite hinüberzieht.

Wenn das Tier fchwimmt, fo fieht man, dafs feine Geftalt unverändert diefelbe bleibt, indem es weder Kontraktionen amöboider noch euglenoider Art ausführt. Es ift jedoch deutlich biegfam und krümmt fich oft nach einer oder der andern Richtung, wenn es zwifchen Hinder-niffen, wie z. B. verflochtenen Pflanzenteilen, fich hindurchwindet. Diefe Formbeftändigkeit verdankt es der Gegenwart einer ziemlich feilen, wenn auch dünnen Cuticula (cu), welche die ganze Oberfläche bedeckt.

Das von der Cuticula umfchloffene Protoplasma befleht deutlich aus zwei Beftandteilen, einer äufseren, etwas dichteren Schicht, der

Fig. 20.

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Paramaecium Aurelia (Z> nach Lankefter).

.«4 das lebende Tier, von der Bauchfeite gefehen, zeigt die Wimperbedeckung, die Buccalgrube (rechts), welche hinten in den Mund (mth) und Schlund (gut.'), endigt, mehrere Nahrungsvakuolen (f,. zv//.) und die beiden kontraktilen Vakuolen (c. var.).

B daffelbe im optifchen Längsfchnitt, zeigt Cuticula («/), Rindenfchicht (cortt) und Markfubflanz (med.); Buccalgrube (tue. gr.), Mund und Schlund (gut.') ; zahlreiche, in der durch die Pfeile angedeuteten Richtung cirkulierende Nahrungsvakuolen, welche Indigoteilchen enthalten, die fchliefslich durch eine Afteröffnung ausgeflofsen Parker, Biologie.

werden. Kern (nu), Nebenkern (fa.nu) und Trichocyften , deren einige (trch) mit ihren herausgefchnellten Fäden dargeftellt find.

Der Mafsftab rechts von diefer Figur gehört zu A und B.

C ein mit Osmiumfäure getötetes Individuum, zeigt die Ejektion der Tricho-cyftenfaden, welche die Wimpern bedeutend überragen.

D Schema der Teilung: der Nebenkern (/a. nu) ift bereits geteilt, der Kern (««) ift in Teilung begriffen.

Rindenfchicht oder Rinde (cort.) lind einer inneren, mehr flüffigen Subflanz, der Markfubftanz oder dem Mark {meid.). Wir erinnern uns, dafs wir einen ähnlichen Aufbau des Protoplasmas aus zwei Schichten bei den Amöben beobachteten (S. i), wo das Ektofark fich von dem Endofark einfach durch das Fehlen der Körnchen unterfchied. Bei Paramaecium ift der Unterfchied viel fundamentaler ; die Rinden-fchicht ift radial geftreift und verhältnismäfsig feil und dicht, während die Markfubftanz körnig und halb flüffig ift, wie man dies daran erkennen kann, dafs die Nahrungsteilchen (f. vac., f. S. 84) fich frei in derfelben bewegen, ohne doch jemals in die Rindenfchicht einzudringen. Es hat fich neuerdings herausgetlellt, dafs die Markfubftanz eine netzförmige Struktur befitzt, gleich der der gewöhnlichen tierifchen Zellen (Fig. 9, S. 48), dafs fie aus einem zarten, körnigen Netzwerk befteht, deffen Mafchen von einer durchfichtigen Maffe erfüllt find. In der Rindenfchicht find die Mafchen des Netzes enger und bilden fo eine vergleichsweife dichte Subflanz. Auch zeigt die Rinde eine oberflächliche , fchiefe Streifung, welche die fogenannte Myophanfchicht darftellt.

Der Mund {mth) führt in ein kurzes, trichterförmiges Rohr, den Schlund {gul.), welcher von Cuticula ausgekleidet ift und durch die Rinde hindurchführt, um in der weichen Markfubftanz zu enden, fo dafs eine offene Verbindung zwifchen dieser und dem umgebenden Waffer hergeftellt wird.

Die Wimpern, von denen der Körper bedeckt ift, find von annähernd gleicher Länge, ganz kurz im Verhältnis zum ganzen Tier, und in Längsreihen über die ganze Aufsenfläche des Körpers verteilt. Sie find Verlängerungen der Rindenfchicht, und jede tritt durch eine feine Öffnung der Cuticula hindurch. Sie befinden fich in beftändiger rhyth-mifcher Bewegung, und unterfcheiden fich hierdurch von den Geifseln des Haematococcus, der Euglena u. a., welche mehr oder weniger intermittierende Springbewegungen ausführen• (vergl. S. 8, Anm. u. S. 45). Ihre fchnelle Bewegung und ihre geringe Gröfse bewirken, dafs fie oft fchwer zu fehen find, folange das Paramaecium lebendig und in Bewegung begriffen ift, aber nach dem Tode find fie fehr deutlich ficht-bar und erfcheinen wie ein dichter Überzug von feinen, feidenartigen Härchen.

Nahe der Mitte des Körpers liegt in der Rindenfchicht ein grofser ovaler Kern {B, nu), welcher dadurch ausgezeichnet ift, dafs er bei der Färbung eine gleichmäfsige Farbe annimmt, und nicht die Unter-fchiede zwifchen Chromatin und Kernmatrix zeigt, welche einen fo hervorftechenden Zug vieler der von uns ftudierten Kerne bildet (vergl. befonders Fig. i, S. 2 und Fig. 9, S. 48). Er befitzt noch eine weitere Eigentümlichkeit: an einer Seite deffelben befindet fich ein kleiner, ovaler Körper (pa. nu), welcher fich gleichfalls ttark durch Magenta oder Karmin färbt. Dies ifl der Neben kern (Mikronucleus); man kann denfelben als einen zweiten, kleineren Kern betrachten und den gröfseren Kern als Flauptkern oder Meganucleus¹) bezeichnen.

Es find zwei kontraktile Vakuolen vorhanden {c. vac.), eine der-felben liegt ungefähr um ein Drittel der ganzen Länge vom vordem, die andere ungefähr um ein gleiches Stück vom hinteren Körperende entfernt. Sie liegen in der Rindenfubftanz.

ungefähr fechs bis zehn — zarter, ra-

Die Thätigkeit der kontraktilen Vakuolen läfst fich an einem ruhenden Paramaecium fehr fchön beobachten ; fie ifl befonders augenfällig bei einem Individuum, welches einem gelinden Druck unter dem Deck-glafe ausgefetzt ift, jedoch auch vollkommen fichtbar an einem folchen, welches nur zeitweife feine Schwimmbewegungen eingeftellt hat. Dann fieht man, dafs während der Diaftole oder während der Ausdehnung jeder Vakuole eine Anzahl dialer, fpindelförmiger, mit Flüffigkeit gefüllter Räume um fie herum erfcheinen, gleich den Strahlen eines Sternes (obere Vakuole in A und B)\ die Vakuole felbft zieht fich darauf zufammen oder vollzieht ihre S y fl o 1 e , verfchwindet dabei dem Auge vollftändig und unmittelbar darauf fliefsen die firahlenförmigen Kanäle zufammen und füllen fie von Neuem, werden dabei felbft entleert und infolgedeffen für den Augenblick unfichtbar (untere Vakuole in A undi?), erfcheinen jedoch fchnell wieder. Es fcheint unzweifelhaft, dafs das mit dem Futter aufgenommene Waffer fich in diefen Kanälen fammelt, in die Vakuole entleert und endlich an das umgebende Medium abgegeben wird.

Den Vorgang der Nahrungsaufnahme kann man fehr gut an einem Paramaecium ftudieren, wenn man in das Waffer fein zerteiltes Karmin oder Indigo bringt. Wenn das Tier in die Nähe der Farbfloffteilchen gelangt, fo werden die letzteren durch die Thätigkeit der Wimpern nach verfchiedenen Richtungen umhergefchleudert ; einige derfelben werden jedoch ficherlich in die Nähe der Buccalgrube und des Schlundes getrieben, deren Wimpern alles abwärts, d. h. nach dem inneren Ende des Schlundes befördern. Die Karminkörnchen werden auf diefe Weife in den Schlund eingeführt, wo fie für einen Augenblick liegen bleiben, umgeben von dem den Schlund erfüllenden Waffer; dann plötzlich thut das Tier gleichfam einen Schluck und die Körner werden, famt einem umhüllenden Waffertropfen oder einer »Nahrungsvakuole« in das Proto-

J) In der deutfchen Litteratur gewöhnlich als Makronucleus bezeichnet.

Anm. d. Überfetzers.

plasma der Markfubftanz hineingedrückt. Diefer Prozefs wiederholt fich wieder und wieder, fo dafs man in jedem gut genährten Paramaecium zahlreiche kugelige, mit Waffer gefüllte Hohlräume erblickt, welche Nahrungsteilchen — oder in unterem gegenwärtigen Beifpiel Karminoder Indigokörnchen gebildete Nahrungsvakuole die vorhergehende fozufagen vor fich her ; auch kontrahiert fich das Markprotoplasma in einer betlimmten Richtung, und auf diefe Weife kommt eine Cirkulation der Nahrungsvakuolen zu Stande, wie fie in Fig. 20, B durch Pfeile angedeutet ift.

enthalten. Bei jedem Schlucke treibt die neu

Nachdem fie auf diefe Weife eine Zeitlang cirkuliert haben, ift das Waffer der Nahrungsvakuolen allmählich abforbiert worden und wird fchliefslich durch die kontraktilen Vakuolen ausgefchieden, fo dafs die Nahrungskörperchen nunmehr in die Markfubftanz felbft zu liegen kommen (vergl. d. Figur). Die Cirkulation dauert noch fort, bis fchliefslich die Teilchen an eine etwa halbwegs zwifchen dem Munde und dem hinteren Körperende gelegene Stelle gelangen; hier lieht man bei forg-fältiger Beobachtung, wie fie fich der Oberfläche nähern und dann plötzlich ausgeworfen werden. Die betreffende Stelle mufs demnach der Funktion nach als After oder als Austrittsöffnung für die Fäces oder die nicht verdauten Nahrungsftoffe betrachtet werden. Es ift ein potentieller, aber kein wirklicher After, da es keine wirkliche Öffnung, fondera nur eine weiche Stelle in der Rinde ift, durch welche feile Teilchen vermöge der Kontraktionen der Markfubftanz leicht hindurch-geprefst werden.

Wenn ein Paramaecium, wie dies gewöhnlich gefchieht, nicht Karmin, fondera kleine lebende Organismen aufnimmt, fo werden die letzteren natürlich verdaut, während fie durch das Markprotoplasma cir-kulieren, und nur die ungeniefsbaren Teile werden an der Afterftelle ausgefchieden. Man hat durch Verfuche feftgeftellt, dafs dies Infufor nicht nur Eiweifsftofife, fondera auch Stärke und vielleicht Fett verdauen kann. Die Stärke wird wahrfcheinlich in Dextrin verwandelt, ein Kohlehydrat von derfelben Formel (C₆H₁₀ 0₅), welches aber löslich und dififu-fionsfähig ift. Öle und Fette fcheinen teilweife in Fettfäuren und Glycerin umgewandelt zu werden. Die Ernährung des Paramaecium ifl demnach typifch holozoifch.

Es wurde oben (S. 82) erwähnt, dafs die Rindenfchicht im op-tifchen Durchfchnitt radial geftreift erfcheint. Sorgfältige Unterfuchung bei fehr flarker Vergröfserung zeigt, dafs diefes Ausfehen durch das Vorhandenfein kleiner fpindelförmiger Körper (A und B, treli) in der Rindenfchicht hervorgerufen wird, welche dicht nebeneinander in einer Ebene liegen und fenkrecht zur Körperoberfläche flehen. Sie werden Trichocyften genannt.

Wird ein Paramaecium durch Zufatz von Osmiumfäure oder eines andern Giftes, oder auch durch einfachen Druck des Deckglafes getötet, fo nimmt es häufig ein eigentümliches Ausfehen an. Es er-fcheinen plötzlich lange, zarte Fäden, welche an der Oberfläche des-felben nach allen Richtungen abflehen (C) und ganz fo ausfehen, als ob die Wimpern plötzlich um das Vielfache ihrer eigenen Länge ge-wachfen wären. Aber diefe Fäden haben in Wirklichkeit nichts mit den Wimpern zu thun; he find unter gewöhnlichen Umftänden in den Trichocyflen enthalten, wahrfcheinlich aufgewunden, und werden durch die auf irgend einen äufseren Reiz hin erfolgende Kontraktion der Rinde in der angegebenen Weife hervorgefchnellt. In der Figur 20, B fleht man einige Trichocyflen (treli) im explodierten Zuftande, d. h. mit herausgefchnellten Fäden. Höchfl wahrfcheinlich find diefe Körper Angriffswaffen, wie die fehr ähnlichen Gebilde (Nematocyflen), welche fich bei den Polypen finden (vergl. Vorlefung XXII, Fig. 51).

Paramaecium vermehrt fich durch einfache Teilung, der Teilung des Körpers geht jedesmal die Verlängerung und darauf folgende Teilung des Mega- und Mikronucleus vorher (Fig. 20, D). Die Teilung des Meganucleus ifl direkt, die des Mikronucleus indirekt, d. h. fie erfolgt unter den Erfcheinungen der Karyokinefe.

Auch Konjugation kommt vor, gewöhnlich, nachdem einige Zeitlang Vermehrungen durch Teilung flattgefunden haben, aber die Einzelheiten und das Endrefultat diefes Vorganges unterfcheiden fichwéfent-lich von dem, was bei Heteromita (S. 31) beobachtet wurde. Zwei Paramaecien berühren fich mit ihren Ventralflächen (Fig. 21, A), und die beiden Hauptkerne (mg. nu) zerfallen nach und nach in kleine Bruch-ftticke (D—G), welche entweder vom Protoplasma abforbiert oder aus-geftofsen werden. Zu gleicher Zeit teilen fich die Nebenkerne (mi. nu) auf karyokinetifchem Wege, und diefer Vorgang wiederholt fich, bis zuletzt jeder Gamet vier Mikronuclei enthält (B). Zwei von diefen werden abforbiert und verfchwinden (C. mi. nu', mi. nu"), von den beiden andern wird nunmehr der eine als beweglicher, der andere als ruhender Vorkern bezeichnet¹). Darauf tritt der bewegliche Vorkern jedes Gameten in den Körper des andern über (C) und ver-fchmilzt mit dem ruhenden Vorkern deffelben (D) ; auf diefe Weife enthält nunmehr jeder Gamet wieder einen einzigen Kern, den Konjugationskern (E), welcher durch die Vereinigung zweier gleicher Vorkerne , deren einer aus einem andern Individuum flammt, entflanden ifl. Diefe Verfchmelzung zweier Kerne, deren jeder aus einer andern

*) Die hier gegebene Darftellung ift nicht ganz genau. Wie die Figur erkennen läfst, verfallen drei von den aus dem urfprünglichen Mikronucleus hervorgegangenen Tochterkernen der Degeneration, während der vierte durch abermalige Teilung in den beweglichen und den ruhenden Vorkern zerfällt (Fig. 88, C). Vergl. in Betreff der Einzelheiten diefes Vorganges Mau pas, le rajeuniffement karyogamique chez les ciliés. Arch. de zool. expér. 2me Série, Vol. VIL, und R. Hertwig, Über die Konjugation der Infuforien. (Abh. d. Bayerifchen Akad. d. Wiffenfch. II. Kl. 27. Bd., München 1889.) Anm. d. Überfetzers.

der beiden konjugierenden Zellen flammt, ift das Wefentliche diefes ganzen Prozeffes. Bald darauf trennen fich die Gameten voneinander

Fig. 2i.

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Stadien in der Konjugation von Paramaecium. (Nach Hertwig.)

A Beginn der Konjugation ; die Hauptkerne (Mg. nu) der beiden Gameten find faft unverändert, die Nebenkerne {Mi. nu) find in einem frühen Stadium der Karyokinefe.

B die Nebenkerne haben fich zweimal geteilt, fo dafs jeder Gamet deren vier enthält.

C zwei von den Nebenkernen jedes Gameten (mi. nu', mi. nu") find in Degeneration begriffen; von den zwei übrigen dringt je einer¹)— der bewegliche Vorkern — in den andern Gameten ein.

D der bewegliche Vorkern jedes Gameten ift in den andern Gameten eingewandert und in Verfchmelzung mit deffen ruhendem Vorkern begriffen. Der Hauptkern beginnt zu zerfallen.

E jeder Gamet enthält einen einzigen, durch Vereinigung feines eigenen ruhenden Vorkerns mit dem beweglichen Vorkern des andern Gameten entftan-denen Konjugationskern. Der Konjugationskern rechts beginnt fich zu teilen.

F die Konjugation ift vorüber, und nur einer der wieder getrennten Gameten ift dargeftellt. Derfelbe enthält die Bruchftücke des Hauptkerns (punktiert) und vier Kerne (mi. nu), welche durch wiederholte Teilung des Konjugationskerns gebildet wurden.

G zwei der Teilungsprodukte des Konjugationskerns (Mg.nu) find gewachfen und zu Hauptkemen geworden, die beiden andern (Mi. nu) haben den Charakter von Nebenkernen angenommen.

und beginnen vom Neuem ein felblländiges Leben zu führen. Der Konjugationskern jedes derfelben macht eine zweimalige Teilung durch,

x) Vergl. die Anmerkung auf der vorigen Seite.

fo dafs das Infufor nunmehr vier kleine Kerne bekommt (F). Zwei von diefen vergröfsern fich und nehmen den Charakter von Mega-nucleis an (G, Mg. nu), die beiden andern bleiben unverändert und behalten den Charakter von Mikronucleis (Mi. nu). Demnach befitzt kurz nach beendigter Konjugation jedes Individuum zwei Hauptkerne und zwei Nebenkerne, welche alle von dem Konjugationskern abflammen. Nunmehr erfolgt eine gewöhnliche Querteilung, wie fie im vorhergehenden Abfchnitt befchrieben wurde, jede Tochterzelle enthält einen Mega- und einen Mikronucleus, und fo ift die Normalform der Species wieder erreicht.

Es ift wohl zu beachten, dafs in diefem Falle die Konjugation nicht ein Vermehrungsprozefs ift. Es ift feftgeftellt, dafs während der Zeit, in der zwei Infuforien in Konjugation begriffen find, jedes derfelben mehrere taufend Nachkommen hervorbringen könnte, wenn es fich in gewöhnlicher Weife weiter teilen würde. Die Wichtigkeit des Vorganges liegt vielmehr in dem Austaufch von Kernfubflanz zwifchen den beiden konjugierenden Individuen ; unterbleibt ein folcher Austaufch, fo zeigt fich, dafs diefe Organismen einem allmählichen fenilen Verfallsprozefs unterliegen, welcher fich durch Verminderung der Gröfse und durch Degeneration ihres Baues zu erkennen giebt.

Ein anderes in flehendem Waffer und organifchen Infufionen häufiges bewimpertes Infufor ift Stylonychia mytilus, ein Tierchen, welches von ¹/₁₁ mm bis zu ¹/'₃ mm Länge fchwankt.

der ventralen — Seite abgeplattet und

Wie Faramaecium fieht man es oft fchnell in der Flüffigkeit umher-fchwimmen, aber ungleich diefer Gattung kriecht es häufig, ungefähr wie eine Kelleraffel oder eine Raupe, an der Oberfläche der Pflanzen oder der andern feften Gegenftände, zwifchen welchen es lebt, herum. Im Einklänge mit diefer Gewohnheit ift feine Geflalt nicht ungefähr cylindrifch, fondern an einer erfcheint alfo im Querfchnitt unregelmäfsig plankonvex (Fig. 22, C).

Es gleicht dem Paramaecium im allgemeinen Bau (vergl. Fig. 22 ,A mit Fig. 20, Ä)\ aber infolge des Fehlens der Trichocyften ifl der Unterfchied zwifchen Rinde und Mark weniger augenfällig ; überdies befitzt es zwei Kerne (nu, nu) und nur eine kontraktile Vakuole.

Am fchärfflen jedoch unterfcheidet fich Stylonychia von Paramaecium durch die Befchaffenheit der Wimpern, da diefe nicht in Form und Gröfse gleich, fondern in fehr merkwürdiger Weife umgebildet find.

Auf der Rückenfläche find die Wimpern nur durch fehr kurze Fort-fätze der Rindenfubftanz vertreten, welche in Längsfurchen fitzen und geringe Beweglichkeit zeigen. Es ifl wahrfcheinlich, dafs diefe als rudimentäre Wimpern zu betrachten find, d. h. als Vertreter von Wimpern gewöhnlicher Art, welche die Vorfahren von Stylonychia be-fafsen, die jedoch einer teilweifen Atrophie, d. h. einer Verkleinerung bis unter die Grenze der Nützlichkeit anheimgefallen find, entfprechend den Bedürfniffen eines Tieres, welches auf feiner Bauchfläche zu kriechen begonnen hat, flatt frei umherzufchwimmen und feine Wimpern gleich-mäfsig zu gebrauchen.

Anderfeits haben die Wimpern der Bauchfläche eine entfprechende Vergröfserung oder Hypertrophie erfahren. In der Nähe des Vorder-und Hinterendes und in der Mitte befinden fich drei Gruppen von

Fig. 22.

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Stylonychia mytilus. (A und B nach Claparède und Lachmann,

C nach Sterki.)

A Ventralanficht, zeigt die Buccalgrube (buc.gr.') und den Mund (mtk), die zwei Kerne (nu, nu), die kontraktile Vakuole (<r. vac.) und die zn hakenförmigen (h. ci), borftenförmigen {/>. ci), plattenförmigen (p. ci) und fächerförmigen (m. ci) Organen differenzierten Wimpern.

B eine der plattenförmigen Wimpern delfelben Tieres (A, p, ci) mit ihrem abgenutzten Ende.

C Querfchnitt von Gaftroftyla, einer der Stylonychia verwandten Art, zeigt die Buccalgrube (buc. gr.), kleine Rückenwimpern (d. ci), hakenförmige Wimpern (h. ci) und die verfchiedenen Wimpern der Buccalgrube, einfchliefslich eines entfalteten Fächerorgans (m. ci).

Wimpern von vergleichsweife aufserordentlicher Gröfse, welche die Form von Haken (h. ci) oder von flachen, an ihren Enden abgeftutzten Stäbchen (/. ci und B) befitzen. Alle diefe Gebilde vollziehen weder rhythmifche Bewegungen, wie die gewöhnlichen Wimpern, noch Schwingungen, wie die Geifseln, fondera fie bewegen fich nur an der Bafis, gleich eingliedrigen Beinen. Die Bewegung wird von dem Tiere felbft geregelt, fo dafs daffelbe im Stande ift, mit Hülfe diefer Haken und Plättchen fall in gleicher Weife umherzukriechen, wie eine Raupe mit ihren Beinen.

Wir haben alfo eine dritte Form der Kontraktilität: bei der amöboiden Bewegung handelt es fich um unregelmäfsige Strömungen des Protoplasmas (S. 3 und 8), bei der Wimperbewegung um eine Schwingung eines Protoplasmafadens von einer Seite zur andern (S. 25), während im vorliegenden Falle plötzliche Kontraktionen in unręgel-mäfsigen Zwifchenräumen flattfinden. Die Bewegungen diefer loko-motorifchen Flaken und Plättchen find demnach den Muskelkontraktionen fehr ähnlich, durch welche die Bewegungen der höheren Tiere zu Stande kommen. Man kann nicht fagen, dafs Stylonychia beflimmte Muskeln befitzt, aber das Protoplasma ift an gewiffen Stellen diefes einzelligen Körpers fo modifiziert, dafs es im Stande ift, eine plötzliche Kontraktion in einer beftimmten Richtung auszuführen. Die Natur der Muskelkontraktionen werden wir in einer der nächften Vorlefungen näher erörtern (vergl. S. 98).

Im Übrigen ift die Bauchfläche, mit Ausnahme der Buccalgrube, kahl, nur längs jeder Seite ihres Randes zieht fich eine Reihe grofser, beweglicher Wimpern, von welchen die am hinteren Körperende flehenden zu langen, Reifen, borftenähnlichen Anhängen umgebildet find (A, b. ci).

Auch die Wimpern der Buccalgrube find in befonderer Weife differenziert (buc. gr.). An der linken Seite befindet fich eine einzelne Reihe fehr grofser und kräftiger Wimpern (A und C, m. ci), welche fowohl die Hauptorgane für das Hervorrufen des Nahrungszufluffes als auch die wefentlichften Schwimmwerkzeuge find ; jedes derfelben hat die Form einer dreieckigen, fächerartigen Platte (C,m.ci). An der rechten Seite der Buccalgrube verläuft eine Reihe kleinerer, aber noch immer grofser Wimpern von gewöhnlicher Geftalt, und im Inneren des Schlundes noch eine Reihe fehr zarter Wimpern, welche bei dem Hineinpreffen von Nahrungsteilchen in die Markfubftanz mitwirken.

Bei Stylonychia und verwandten Gattungen finden fich Übergangsformen zwifchen diefen eigentümlichen Haken, Platten, Borften und Fächern und den gewöhnlichen Wimpern. Wir dürfen daraus fchliefsen, dafs diefe verfchiedenen Anhänge als ftark modifizierte oder differenzierte Wimpern zu betrachten find. Wahrfcheinlich haben fich diefelben im Laufe der Zeit aus gewöhnlichen Wimpern entwickelt und nach dem Grundfatze, dafs die komplizierteren und fpecialifierteren Organismen von einfacheren und weniger fpecialifierten herflammen (vergl. Vorlefung XIII), können wir Stylonychia als den hochfpecialifierten Nachkommen eines gleichmäfsig bewimperten Stammvaters betrachten.

Noch ein drittes Wimperinfufor müffen wir zum Schlufs der gegenwärtigen Vorlefung ins Auge faffen. Wir haben gefehen, wie der Kern eines Paramaeciums, welches in Konjugation begriffen ift, zerfällt und anfcheinend verfchwindet (Fig. 21, D—G). Bei Oxytricha, einer Gattung, welche der Stylonychia fehr ähnlich ift, zerfallen die beiden Kerne in eine grofse Zahl kleiner Körnchen (Fig. 23), welche nur nach forg-

faltiger Färbung und bei Anwendung ftark vergröfsernder Syfteme ficht-bar werden. Diefen Prozefs nennt man die Fragmentation der Kerne; in andern Fällen geht diefelbe noch weiter und der Kern erfcheint auf eine fall unendliche Zahl von Chromatinkörnchen reduziert, r%z*m    welche nur unter den tlärkllen Vergröfserungen

Fig. 23.

. gerade eben fichtbar find. Es itl aus diefem Grunde fehr wahrfcheinlich, dafs Organismen, welche — wie Protamoeba (S. 7) und Protomyxa (S. 38) — kernlos erfcheinen, wirklich einen Kern von folcher »pulverifierten« Befchafifenheit befitzen, und dafs ein Kern in einer oder der andern Form ein wefentlicher Beftandteil der Zelle ifl.

Opalina.

Der Dickdarm des gemeinen Frofches beherbergt oft eine Anzahl von Wimperinfuforien, welche zwei oder drei verfchiedenen Gattungen angehören. Eins diefer parafitifchenTierchen, Opalina genannt, wollen wir nunmehr befchreiben. Man erhält daffelbe leicht, indem man einen Frofch tötet, den Körper öffnet, einen Einfchnitt in den Mafldarm macht und etwas von dem dunkel gefärbten Inhalt in einem Waffer-tropfen auf dem Objektträger ausbreitet.

Opalina befitzt einen abgeplatteten Körper von ovalem Umrifs (Fig. 24, A, B), und ausgewachfene Individuen können ungefähr ein Millimeter lang -werden. Das Protoplasma befleht aus Rinden- und Markfubftanz und ifl von einer Cuticula bedeckt, die Wimpern find von gleicher Gröfse und gleichmäfsig in Längsreihen auf der ganzen Oberfläche angeordnet (A).

Bei der erften Unterfuchung ift kein Kern zu entdecken, aber nach der Färbung kann man eine grofse Zahl von Kernen erblicken (B, mi). Jeder derfelben ift ein kugeliger, aus Kernmatrix beftehender Körper, der von einer Membran umgeben ift und einen aufgewundenen oder netzförmigen Chromatinkörper enthält. Diefe Kerne vermehren fleh im Körper des Infufors und durchlaufen dabei die verfchiedenen für die Karyokinefe oder indirekte Kernteilung charakteriftifchen Veränderungen (vergl. Fig. 10, S. 50 mit Fig. 23): das Chromatin zerfällt (C, 2), es bildet fleh eine Kernfpindel mit Chromofomen in der Äquatorialebene (3), die Chromofomen rücken nach den Polen der Spindel (4, 5), der Kern fchnürt fleh zufammen (5) und teilt fleh fchliefslich in zwei (6).

Das Vorkoriimen zahlreicher Kerne bei Opalina ift eine befonders beachtenswerte Thatfache. Die Mehrzahl der bisher von uns ftudierten Organismen ift fowohl einkernig als einzellig ; die höheren Tiere und Pflanzen fanden wir (Vorlefung VI) aus zahlreichen Zellen zufammen-gefetzt, deren jede einen Kern enthält, fo dafs fie alfo vielzellig und

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Opalina ranarum (^4—C nach Pfitzner, D—K aus Saville-Kent, nach Zeller).

A lebendes Individuum, Oberflächenanficht ; zeigt die Längsreihen der Wimpern. B daffelbe gefärbt ; zeigt zahlreiche Kerne (nu) in verfchiedenen Stadien der

Teilung.

C 1—6 Stadien der Kernteilung.

D Längsteilung.

E Querteilung.

F diefelbe bei einem durch wiederholte Teilung kleiner gewordenen In

dividuum.

vielkernig find ; Opalina hingegen ift vielkernig, aber einzellig. Eine Annäherung zu diefem Verhalten zeigt uns Stylonychia, welche einzellig und zweikernig ift (Fig. 22, A), aber die einzigen bisher von uns

Fig. 24.

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fludierten Organismen, in welchen zahlreiche Kerne von gewöhnlicher Befchaffenheit in einer ungeteilten Protoplasmamaffe Vorkommen, find die Mycetozoen (S. 40) und bei diefen wird die Vielkernigkeit der Plasmodien dadurch bedingt, dafs diefelben durch Verfchmelzen einzelner Zellen gebildet werden, während fie bei Opalina, wie wir fehen werden, durch wiederholte Zweiteilung eines urfpninglich einzelnen Kerns entfteht.

Es findet fich weder eine kontraktile Vakuole, noch irgend eine Spur eines Mundes oder Schlundes, fo dafs die Aufnahme von fefter Nahrung unmöglich ift. Das Tier lebt, wie bereits angegeben, im Darm des Frofches; es ift daher ein Innenparafit oder Endoparafit, dem der Frofch als Wirt dient. Der Darm enthält die teilweife verdaute Nahrung des Frofches und die Opalina ernährt fich durch Abforption derfelben. Da fie keinen Mund befitzt, fo ernährt fie fich allein durch Imbibition; ob fie irgend welche Art von Verdauungsthätigkeit ausübt, ift nicht mit Sicherheit bekannt, aber die Analogie anderer mundlofer Parafiten läfst uns erwarten, dafs fie einfach folche Nahrung abforbiert, welche bereits von ihrem Wirt verdaut wurde, von welchem fie in Bezug auf die beftändige Zufuhr von löslicher und diffufionsfähiger Nahrung abhängig ift.

So ift Opalina dank ihrer parafitifchen Lebensweife einer beftimm-ten Arbeitsleiftung überhoben, nämlich der Verdauungsarbeit, welche ihr Wirth für fie vollbringt. Dies ift das Wefen des inneren Parafitis-mus : ein Organismus vertaufcht das freie Leben, welches mit der Notwendigkeit belaftet ift, Nahrung für fich felbft aufzufinden, gegen den Aufenthalt im Inneren eines andern Organismus, von welchem es auf die eine oder andere Weife eine Abgabe erhebt.

Man beachte die grofse Ähnlichkeit zwifchen der Ernährung eines Innenparafiten, wie Opalina, und der faprophytifchen Ernährung einer Monade (S. 28). In beiden Fällen abforbiert der Körper Eiweifsfub-flanzen, welche einmal durch die verdauenden Sekrete des Wirtes, das andere Mal durch die Thätigkeit fäulniserregender Bakterien löslich und diffufionsfähig gemacht wurden.

Die Fortpflanzung der Opalina bietet einige intereffante Punkte, welche mit ihrer eigentümlichen Lebensweife vielfach zufammenhängen. Es ift einleuchtend, dafs, wenn die Opalinen fich einfach durch Teilung oder auf einem andern Wege im Darme des Frofches vermehrten, die Bevölkerung bald für die zu ihrem Unterhalte vorhandenen Mittel zu grofs werden würde, überdies würden mit dem Tode des Frofches auch die Parafiten ihr Ende finden. Es bedarf daher für diefe fowohl als für andere Innenparafiten einer Vermehrungsweife, welche gleichzeitig der Verbreitung derfelben dient, oder mit andern Worten die Nachkommen der Parafiten in den Stand fetzt, ihren Weg in die Körper anderer Wirte zu finden, und fo neue Kolonieen zu gründen, flatt in der Heimat zu bleiben und diefe zu erfchöpfen.

Opalina vermehrt fich durch einen etwas eigenartigen Teilungs-prozefs: ein Tierchen teilt fich in fchiefer Richtung (Fig. 24, D) und dann teilt fich jede Hälfte, flatt zur Gröfse der Mutterzelle heranzu-wachfen, noch einmal der Quere nach. Der Prozefs wiederholt fich wieder und wieder (W), indem die Teilungsebene abwechfelnd fchief und quer gerichtet ift, bis endlich aus derfelben kleine Körperchen (G) von ungefähr ¹/₂o bis ¹/3ü mm Länge hervorgehen, welche zwei bis vier Kerne enthalten.

Wenn üch die Mutterzelle zugleich in eine Anzahl diefer kleinen Körper geteilt hätte, fo würde es fich um eine vielfache Teilung handeln, fo bildet diefer Prozefs ein intereffantes Bindeglied zwifchen einfacher und mehrfacher Teilung.

Opalina ranarum vermehrt fich auf diefe Weife im Frühjahr, d. h. in der Fortpflanzungsperiode desFrofches. Jedes der winzigen Teilungsprodukte (G) kapfelt fleh ein (AT) und wird in diefem Zutlande mit den Exkrementen des Frofches ausgeworfen, wobei es wahrfcheinlich auf eine Wafferpflanze oder einen andern unter Waffer befindlichen Gegentland gelangt. Nun gefchieht nichts weiter, bis die Cytle von einer Kaulquappe verfchluckt wird, wie dies häufig gefchehen mufs, wenn diefe Tiere, welche in ungeheuren Mengen aus den Frofcheiern ausfehlüpfen, die Wafferpflanzen, die ihre Hauptnahrung bilden, abweiden.

In den Darm einer Kaulquappe hineingelangt, wird die Cyfte ge-fprengt oder aufgelötl und ihr Inhalt gelangt als lanzettförmige Proto-plasmamaffe ins Freie (/), welche einen einzelnen Kern enthält und mit Wimpern bedeckt ift. Diefe wächft, indem fie im Darm ihres Wirtes verdaute Nahrung abforbiert, und gleichzeitig teilt fich der Kern wiederholt in der bereits befchriebenen Weife (Ä"), fo dafs das Tierchen, wenn es mit der Zeit feine Maximalgröfse erreicht hat, auch die für feine Gattung charakteriftifche grofse Zahl von Kernen befitzt.

Hier haben wir alfo ein weiteres, intereffantes Beifpiel einer Entwickelung (S. 32): der Organismus beginnt fein Leben als eine fehr kleine, einkernige Protoplasmamaffe, und in dem Mafse, wie feine Gröfse zunimmt, kompliziert fich auch feine Organifation durch die wiederholte Thätigkeit feines Kernes.

Zwölfte Vorlefung.

Vorticella und Zoothamnium.

Der nächfte Organismus, den wir zu betrachten haben, ifl ein Wimperinfufor von noch weiterer Verbreitung, als die in den beiden vorhergehenden Vorlefungen befchriebenen. Es itt kaum möglich, das Waffer eines Teiches mit einiger Sorgfalt zu durchmuftern, ohne dafs man in denselben, bisweilen an Pflanzen, bisweilen an den Beinen der Schwimmkäfer, bisweilen auch an auf dem Boden liegenden Holzfliicken oder Steinen angeheftet, eine Anzahl aufserordentlich zierlicher kleiner Tierchen findet, deren jedes einer umgekehrten Glocke mit fehr langem Handgriff oder einem Weinglafe mit fehr langem Stiel gleicht. Dies find die wohlbekannten »Glockentierchen«, deren gewöhnlichfte zu den verfchiedenen Arten der Gattung Vorticella gehören.

Das erfle, was einem an einer Vorticelle in die Augen fällt, ifl. der Umtland, dafs fie beftändig, gleich einer Pflanze, feftfitzt (Fig. 25, A), indem das proximale Ende des Stieles immer an einen unter Waffer befindlichen Gegentland angeheftet ifl, während an dem di fl. a len Ende der eigentliche Körper des Tierchens befeftigt ifl..

Aber trotz feiner eigentümlichen Form bietet es gewiffe fehr augenfällige Vergleichspunkte mit Paramaecium , Stylonychia und Opalina Das Protoplasma befteht aus Rinde (Fig. 25, C, cort.) und Mark (med.) und ifl. von einer zarten Cuticula (cu) bedeckt. Es ifl. eine einzige kontraktile Vakuole vorhanden (c. vac.), deren Bewegungen, dank der Leichtigkeit, mit welcher das feftfitzende Tier fich beobachten läfst, fehr bequem tludiert werden können. Es ifl ferner ein durch feine verlängerte» bandartige Form bemerkenswerter Hauptkern (nu) vorhanden, in deffen Nachbarfchaft fich ein kleiner runder Nebenkern befindet. Wimpern find auch da, aber die Art ihrer Verteilung ifl. fehr eigentümlich und charakteriflifch. Um diefelbe zu verliehen, müffen wir die Form des Körpers etwas eingehender fludieren.

Der kegelförmige Körper ifl. mit feinem Scheitel oder feinem Proximalende an dem Stiel befeftigt; feine Bafis oder fein Diftalende breitet

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Fig. 25.

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V orticella. (Zs—H nach Saville-Kent.)

A lebendes Individuum, völlig ausgeftreckt ; zeigt den Stiel (st) mit dem Achfenfaden (ax.f.), Periftom (per.)., Mundfeheibe (7/), Mund (mtfi), Schlund (gull) und kontraktile Vakuole (c. vac.).

B daffelbe, abwärts geneigt und mit vom Beobachter abgewandter Scheibe.

C optifcher Durchfchnitt deffelben, zeigt Cuticula (su), Rinde (cort.), Mark (med.), Kern (nu), Schlund (gull.), mehrere Nahrungsvakuolen und After (an), fowie die in A dargeftellten Bildungen.

D' halb und D" völlig zufammengezogenes Individuum, zeigt die Krümmung des Stieles und die Bedeckung der Scheibe durch das Periftom.

Beginn der Teilung; Z?²Ende derfelben ; E³ das tonnenförmige Teilungsprodukt fchwimmt frei in der durch die Pfeile bezeichneten Richtung.

F¹ ein Individuum, welches fich in ein Megazooid und mehrere Mikro-zooide (m) teilt; F³ Teilung in ein Mega- und ein Mikrozooid.

G' und G" zwei Stadien der Konjugation, welche die allmähliche Abforption des Mikrogameten (m) durch den Megagameten veranfchaulichen.

7/¹ mehrfache Teilung der eneyftierten Form ; der Kern zerfällt in zahlreiche Teile. — //² durch mehrfache Teilung gebildete Spore. — FI³—//⁷ Entwickelung der Spore. — //⁴ in Teilung begriffen.

ûch aus und bildet einen verdickten Rand, das Periftom (per), innerhalb deffen fleh ein plattenförmiger, an einer Seite hervorragender Körper, der fogenannte Dis eus, befindet, welcher ausfieht, wie der teilweife gelüftete Deckel eines Kelches. Zwifchen der erhabenen Seite des Discus und dem Periftom befindet fich eine Einfenkung, der Mund (mt/t), welcher in einen kegelförmigen Schlund (gull) führt.

Es liegen Gründe für die Annahme vor, dafs die ganze proximale Region der Vorticella der Bauchfläche des Paramaeciums, und die diftale Fläche famt dem Periftom der Dorfalfläche der frei fchwimmenden Gattung entfpricht ; bei beiden liegt der Mund auf der linken Seite.

Eine (einzige Wimperreihe zieht fich rings um den inneren Rand des Perifloms und verlängert fich einerfeits abwärts in den Schlund, andrerfeits rings um den erhabenen Teil des Discus; die ganze Wimperreihe befitzt einen fpiralgewundenen Verlauf. Im übrigen ift der Körper völlig frei von Wimpern.

Die Bewegungen der Wimpern rufen eine fehr merkwürdige optifche Täufchung hervor: beobachtet man ein völlig entfaltetes Individuum, fo ift es kaum möglich, fich davon zu überzeugen, dafs das Periftom und der Discus nicht in Drehung begriffen find — was nur der Fall fein könnte, wenn diefelben mit dem übrigen Körper nicht zufammen-hängen. Thatfächlich wird diefe Erfcheinung dadurch hervorgerufen, dafs alle Wimpern fich der Reihe nach in derfelben Richtung kontrahieren, und ift analog dem Bilde, welches eine von ftarkem Winde bewegte Getreide- oder Grasflur gewährt. Das Herabbiegen der einzelnen aufeinander folgenden Grashalme erzeugt eine Reihe von Wellen, welche in der Richtung des Windes über das Feld hinziehen. Denken wir uns flatt des Feldes einen weiten ringförmigen Grasftreifen, welcher durch einen Wirbelwind bewegt würde, fo würde die Welle rings im Kreife herumlaufen, und diefer würde fich zu drehen fcheinen.

Natürlich ruft die Bewegung des Wimperringes in der Nachbar-fchaft der Vorticella einen kleinen Strudel hervor, wie man dies fehen kann, wenn man fein pulverifiertes Karmin in das Waffer wirft. Durch die Wirkung diefes Strudels werden kleine Nahrungsteilchen in den Mund gefchleudert, welche wie bei Paramaecium von einer Wafferhiille umgeben find; die fo gebildeten Nahrungsvakuolen (f.vac.) cirkulieren in dem Protoplasma der Markfubftanz und die nicht zur Ernährung verwendbaren Teile werden endlich an einer Afterftelle (an) in der Nähe der Schlundbafis ausgeflofsen.

Der Stiel (st) befteht aus einer fehr zarten, durchfichtigen Aufsen-fubftanz, welche in die Cuticula des Körpers übergeht, und umfchliefst einen feinen Achfenfaden (ax. /), welcher in einer Spirale von einem Ende deffelben zum andern durchläuft. Die Fafer ift eine Verlängerung der Rinde des Körpers (C., ax. f), bei fehr ftarker Vergröfserung er-feheint fie körnig oder zart geftreift, die Streifen fetzen fich in die Rin-denfchicht des proximalen Körperabfchnittes fort.

Parker, Biologie.

Eine auffallende Eigentümlichkeit der Vorticella ift ihre außerordentliche Reizbarkeit, d. h. die Schnelligkeit, mit welcher fie auf jeden äufseren Reiz reagiert (vergl. S. 8). Die leifefle Erfchütterung des Mikrof kopes, die Berührung mit irgend einem andern Organismus, oder auch eine durch eine frei fchwimmende Form, etwa ein Paramaecium, hervorgerufene Wafferflrömung nimmt das Glockentierchen fofort wahr und beantwortet fie durch eine augenblickliche Veränderung in der gegenfeitigen Lage ihrer Teile. Der Stiel krümmt fich zu einer engen Spirale zufammen (ZU, -D²), fo dafs er nur noch einen Bruchteil feiner urfprünglichen Länge einnimmt, und der Körper geht von feiner ur-fprünglichen Glockenform zur Kugelform über, indem der Discus eingezogen und das Periftom über demfelben gefchloffen wird (Dl, D²).

Die Krümmung des Stieles führt uns zur Betrachtung der befon-dern Äufserung der Kontraktilität, welche man als Muskelkontraktion bezeichnet, und die wir fchon bei Stylonychia erwähnten (S. 8g). Es wurde oben gefagt, dafs zwar der Stiel in völlig aus-geflrecktem Zuftande gerade ift, der Achfenfaden jedoch nicht, dafs diefer vielmehr eine offene Spirale bildet, d. h. er liegt nicht in der Mitte des Stieles, fondern er liegt auf jedem Querfchnitt einem Punkte der Oberfläche näher als den übrigen, und wenn wir den Stiel aufwärts verfolgen, fo finden wir diefen Punkt der Reihe nach an jeder Stelle des Umfanges.

Nehmen wir nun an, dafs der Achfenfaden eine plötzliche Kontraktion erfährt, d. h. eine Verkürzung feiner Längsachfe, welche — da, wie wir bereits gefehen haben (S. 8), bei der Kontraktion des Protoplasmas keine Volumverminderung flattfindet — von einer Zunahme feines Durchmeffers begleitet ift. Die Folge wird natürlich eine entfprechende Verkürzung der elaftifchen Cuticularfubftanz fein, welche die äufsere Wandung des Stieles bildet. Befände fleh der Achfenfaden ganz auf einer Seite des Stieles, fo würde das Refultat der Kontraktion eine Biegung deffelben nach diefer Seite zu fein, da jedoch der Faden in der Richtung einer Spirale verläuft, fo krümmt fleh der Stiel der Reihe nach nach jeder Richtung, d. h. er wird zu einer engen Spirale zu-fammengezogen.

Der Achfenfaden ift alfo ein Teil des Protoplasmas, welcher die Eigenfchaft der Kontraktilität in befonderm Mafse befitzt, in welchem aufserdem die Kontraktion in einer beftimmten Richtung — der Längsrichtung der Fafer — erfolgt, fo dafs die unausbleibliche Folge der-felben die ift, dafs die Fafer fleh verkürzt und folglich die beiden Enden derfelben einander näher rücken. Dies ift das wefentliche Merkmal der Muskelkontraktion und wir können demnach den Achfenfaden der Vorticella als das erfte Beifpiel eines deutlich differenzierten Muskels betrachten, welches zu unferer Kenntnis gelangt.

Einige intereffante Eigentümlichkeiten bietet die Fortpflanzung der Vorticella. Diefelbe vermehrt fich durch Zweiteilung parallel der Längs-achfe des Körpers (Fig. 25, FE, E'²). Es wird daher gewöhnlich gefagt, dafs die Teilung eine Längsteilung, nicht wie bei Paramaecium eine Querteilung ift. Aber nach der Theorie, dafs das Periftom und der Discus dorfal und das angeheftete Ende vertikal liegen (S. 97), ift die Teilung in Wahrheit auch in diefem Falle eine Querteilung.

Aus den Figuren ift zu erfehen, dafs der Prozefs mit dem Auftreten eines Spalts am diftalen Ende (E]) beginnt, welcher allmählich tiefer eindringt, bis zwei vollftändige Individuen von normaler Gröfse entftanden find, welche auf einem einzigen Stiel fitzen. Diefer Zuftand ift nicht von langer Dauer. Eine der beiden Tochterzellen nimmt eine nahezu cylindrifche Form an, behält ihren Discus und ihr Periftom eingezogen und bekommt einen neuen Wimperring in der Nähe des proximalen Körperendes (E³); darauf löft fie fich vom Stiel, welchen fie im alleinigen Befitz ihrer Schwefterzelle läfst und fchwimmt eine Zeitlang in der durch den Pfeil angedeuteten Richtung frei umher. Früher oder fpäter läfst fie fich nieder, heftet fich mit ihrem Proximalende feil, verliert ihren bafalen Wimperring und entwickelt einen Stiel, welcher fchliefs-lich zu der normalen Länge heranwächft.

Die Bedeutung diefer Vorgänge ift einleuchtend. Wenn bei der Teilung einer Vorticelle auch der Stiel fich fpaltete, und auf diefe Weife zwei gewöhnliche feftfitzende Formen Seite an Seite gebildet würden, fo würde die befländige Wiederholung diefes Prozeffes die Zahl der Individuen an einem gegebenen Orte fo fehr vermehren, dafs die Nahrungszufuhr unmöglich mehr ausreichen könnte. Dem wird dadurcli vorgebeugt, dafs eine der durch die Teilung gebildeten Schwefterzellen fo lange ein freies Leben führt, dafs fie im Stande ift, auszuwandern und fich an einem andern Orte niederzulaffen, wo der Wettbewerb ihrer Genoffen weniger ftark ift. Die Erzeugung folcher frei fchwim-menden Zooide ift demnach ein Verbreitungsmittel (vergl. S. 93); Einrichtungen, welche diefem Zweck dienen, find fehr verbreitet fowohl bei parafitifchen als auch bei feftützenden Organismen.

Gelegentlich findet Konjugation flatt, welche gewiffe Eigentümlichkeiten darbietet. Eine Vorticelle teilt fich entweder in zwei ungleiche Teile (E²) oder in zwei gleiche Hälften, deren eine fich wiederum in zwei bis acht Tochterzellen teilt (E¹). Auf diefe Weife entliehen ein bis acht Mikrozooide, welche den tonnenähnlichen Formen (E³) in Allem gleichen, bis auf die Gröfse, und fich gleich diefen ablöfen und mittels eines bafalen Wimperringes frei umherfchwimmen. Nach einiger Zeit kommt ein Mikrozooid in Berührung mit einer gewöhnlichen Form oder einem Megazooid, worauf es fich nahe dem proximalen Ende des letzteren anheftet (G¹) und allmählich von demfelben abforbiert wird (G²), fo dafs Mega- und Mikrozooid vollftändig und für immer mit einander verfchmelzen. Wie bei Paramaecium ift vermehrte Energie der Ernährungs- und Fortpflanzungsthätigkeit die Folge der Konjugation (vergl. S. 87).

Bemerkenswert ift, dafs in diefem Falle die konjugierenden Körper oder Gameten nicht von gleicher Gröfse und gleichen Eigenfchaften find, indem einer, welcher paffend als Mikro gamet (= Mikrozooid) bezeichnet wird, verhältnismäfsig klein und beweglich, der andere oder Megagamet (= Megazooid oder gewöhnliches Individuum) hingegen verhältnismäfsig grofs und unbeweglich ift. Wie wir in einer fpäteren Vorlefung fehen werden, ift diefe Differenzierung der Gameten genau diefelbe, wie wir fie bei faft allen Organismen mit zwei Ge-fchlechtern antreffen, wo der Mikrogamet der männliche, der Megagamet der weibliche der konjugierenden Körper ift (vergl. Vorlefung XVI).

Das Refultat der Konjugation ift in den drei bisher betrachteten Fällen auffallend verfchieden: Bei Heteromita (S. 31) vereinigen fich die beiden Gameten zur Bildung einer Zygote, eines unbeweglichen, von einer Zellwand umgebenen Körpers, deffen Protoplasma fpäter in Sporen zerfällt; bei Paramaecium (S. 86) wird keine Zygote gebildet, die Konjugation ift nur eine vorübergehende Vereinigung; bei Vorticella ift die Zygote ein aktiv beweglicher und fich ernährender Körper, und von einem gewöhnlichen Individuum ihrer Art nicht zu unterfcheiden.

Vorticella encyftiert fich zuweilen (Fig. 25, ff¹), und man hat beobachtet, dafs der Kern der encyftierten Form in eine Anzahl von Teilen zerfällt, deren jeder ohne Zweifel von einer Protoplasmafchicht umgeben ift. Nach einiger Zeit fpringt die Cylle auf und eine Anzahl kleiner Körperchen oder Sporen (ff'²) fchlüpfen aus, deren jede eins der Teilungsprodukte des Kernes enthält. Diefe bekommen einenWimper-ring (ff‘A), mittels deffen fie frei umherfchwimmen, und es ift beobachtet worden, dafs fie fich zuweilen durch Teilung vermehren (ffi). Schliefs-lich fetzen fie fich mit dem Ende, welches die Wimpern trägt, feft (ffa) ; daffelbe beginnt fich in einen Stiel zu verlängern (ff⁶), diefer nimmt an Länge zu, der bafale Wimperring geht verloren und es bildet fich an dem freien Ende ein bewimpertes Periftom und ein Deckel (ff⁷)-Auf diefe Weife nimmt das Tier feine gewöhnliche Form an, durch einen Entwickelungsprozefs, welcher an den der Heteromita (S. 32) erinnert, fich von demfelben aber in einem wichtigen Punkte unterfcheidet : Die frei fchwimmenden Jugendformen der Vorticella (ff²), welche fich aus den durch Teilung des encyftierten Protoplasmakörpers entflandenen Sporen entwickeln, weichen in Form und Lebensweife auffallend von den erwachfenen Formen ab. Man bezeichnet dies kurz, indem man fagt, dafs die Entwickelung in diefem Falle von einer Metamor-phofe begleitet ift, ein Ausdruck, welcher — dem Wortlaut nach nur eine Umgeftaltung bezeichnend — in der Biologie gebraucht wird, um einen auffallenden und fundamentalen Unterfchied in Geftalt und Lebensweife zwifchen dem jungen und dem erwachfenen Individuum einer Art zu bezeichnen, wie z. B. zwifchen Kaulquappe undFrofch oder zwifchen Raupe und Schmetterling. Es ift einleuchtend, dafs in unferm Falle die Metamorphofe ein weiteres Mittel id, um die Verbreitung der Art zu fichera.

Bei Vorticella id, wie wir gefehen haben, das Refultat der Teilung nicht die Bildung von gleichen und ähnlichen Tochterzellen, fondera

Fig. 26.

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Zoothamnium arbuscula. (Nach Saville-Kent.)

A ganze Kolonie, vergröfsert, mit Nähr- («. z) und Mehrzooiden (r. z). ax. f. Achfenfaden des Stieles.

B diefelbe, nat. Gr.

C diefelbe, vergröfsert, im zufammengezogenen Zuftande.

D Nährzooid, zeigt Kern {nu), kontraktile Vakuole {c. vac.), Schlund und Achfenfaden (ax. f).

E Mehrzooid, zeigt Kern (««), kontraktile Vakuole und das Fehlen von Mund und Schlund.

El und F² zwei Entwickelungsftadien eines Mehrzooids.

von einer gedielten und einer frei fchwimmenden Form. Es id jedoch fehr wohl möglich, dch einen Vorticella-ähnlichen Organismus vorzu-dellen, in welchem dch die Mutterzelle in zwei gleiche und ähnliche Produkte teilt, deren jedes mit dem Stiel in Verbindung bleibt. Wiederholte dch diefer Prozefs wieder und wieder, und erdreckte dch des Weiteren die Teilungsebene abwärts, fo dafs de in das didale Ende des Stieles eindränge, fo würde das Refultat ein verzweigtes, baumartiges Stämmchen fein, welches am Ende jedes Zweiges einen Vorticella-ähnlichen Körper trägt.

In der That dndet ein folcher Prozefs zwar nicht bei Vorticella felbd, aber bei einem nahe verwandten Infufor datt, dem zierlichen Zoothamnium, einer verbreiteten Gattung, welche meid im Meer-waffer, an Püanzen und andern Gegendänden angeheftet gefunden wird.

Zoothamnium arbuscula (Fig. 26, A) bedeht aus einem Hauptdamm , welcher mit feinem proximalen Ende angeheftet id und an feinem didalen Ende zahlreiche Äde abgiebt, deren jeder zahlreiche kurzgedielte Glockentierchen trägt, die wie die Blüten des Fingerhuts oder der Glockenblume an ihren Stielen fitzen. Das ganze Stämmchen id etwa i cm hoch und id alfo mit blofsem Auge ganz gut Achtbar; Fig. 26, B délit daffelbe in natürlicher Gröfse dar.

Wir fehen demnach, dafs Zoothamnium, abweichend von allen unfern bisherigen Typen, ein zufammengefetzter Organismus id. Der ganze »Baum« heifst eine Kolonie oder ein Stock, und jedes einzelne von denselben getragene Glockentierchen id ein Individuum oder ein Zooid, welches morphologifch einer einzelnen Vorticella oder einem Paramaecium gleichwertig id.

Wie bei Vorticella, bedeht der Stamm aus einer Cuticularfcheide und einer axialen Muskelfafer (ax. f), welche am didalen Ende des Hauptdammes, gleich dem Stamme felbd, fich verzweigt, fo dafs man Verlängerungen deffelben bis zu jedem Zooid verfolgen kann (D). Es id alfo das Muskelfydem ein gemeinfames für die ganze Kolonie, und jede Erfchütterung bewirkt eine allgemeine Kontraktion, infolge deren das baumartige Gebilde eine ungefähr kugelige Form annimmt (C).

Es ergiebt fich aus der Figur, dafs nicht alle Zooide der Kolonie gleich find: Die Mehrzahl id glockenförmig und ähnelt den Vorticellen (A, n. z und D), aber hier und da finden fich gröfsere Körper (A, r. z und Zf) von kugeliger Form, ohne Mund, Peridom oder Discus und mit einem bafalen Wimperringe verfehen. Der charakteridifche bandförmige Kern (nu) und die kontraktile Vakuole (c. vac.) kommt beiden, den glockenförmigen und den kugeligen Zooiden zu.

Diefe kugeligen, mundlofen Zooide find es, welche für die Fortpflanzung der ganzen Kolonie und für die Sicherung der Verbreitung zu forgen haben. Sie löfen fich ab, fchwimmen eine Zeitlang frei umher, finken dann zu Boden, entwickeln einen Stiel und einen Mund (-F¹, F*) und laffen endlich durch wiederholte Teilung eine erwachfene, baumartige Kolonie entdehen.

Die Zoothamnium-Kolonie id alfo dimorph, fie trägt Individuen von zweierlei Art: Nähr zooide, welche Nahrung aufnehmen und die Kolonie durch Teilung vergröfsern, aber unfähig find, neue Kolonieen zu begründen, und Mehrzooide, welche, während fie fedgeheftet find, keine Nahrung aufnehmen, aber im Stande find, nach einer Zeit freien Lebens einen Mund und einen Stiel zu entwickeln und fchliefs-lich eine neue Kolonie zu erzeugen. Dimorphismus id eine Differenzierung der Individuen einer Kolonie, gerade wie die Bildung eines Achfenfadens, eines Schlundes, einer kontraktilen Vakuole und eines Wimperbefatzes Fälle von Differenzierung des Protoplasmas einer Einzelzelle find.

Die Arten und ihre Entftehung. — Die Prinzipien der Klaffifikation.

Mehr als einmal hatten wir im Verlaufe der vorhergehenden Vor-

beifpiels-

lefungen Veranlaffung, das Wort Species zu gebrauchen weife’wurde in der er tlen Vorlefung (S. 6) angegeben, dafs es ver-fchiedene Arten oder Species von Amöben gäbe, welche fich durch die Befchaffenheit ihrer Pfeudopodien, die Struktur ihrer Kerne u. a. m. unterfcheiden.

Wir muffen nun etwas mehr im Einzelnen unterfuchen, was wir unter einer Species verliehen, und da hier, wie bei jedem Gegentlande diefer Art , das Studium konkreter Beifpiele das belle Hilfsmittel für die Bildung klarer Begriffe ift, fo wollen wir uns zur Illullration einiger der verfchiedenen Arten von Zoothamnium bedienen.

Die in der vorigen Vorlefung befchriebene Art heifst Zoothamnium arbuscula. Wie Fig. 26, A zeigt, befteht diefelbe aus einem ziemlich harken Haupthamme, von deffen dihalem Ende eine Anzahl fchlanker Ähe ausgehen, welche büfchelförmig divergieren und an kurzen Zweiglein zweiter Ordnung die einzelnen Individuen der Kolonie tragen; diefe find von zweierlei Art, glockenförmige Nährzooide und kugelige Mehrzooide, fo dafs die Kolonie dimorph ih.

Zoothamnium (oder abgekürztZ.) alternans (Fig. 27,^, a.f. S.), welches gleichfalls im Seewaffer vorkommt, unterfcheidet fich in der allgemeinen Form der Kolonie wefentlich von Z. arbuscula. Der Haupthamm fetzt fich bis zum äufserhen Dihalende der Kolonie fort und fchliefst mit einem Zooid ab; von demfelben gehen nach rechts und links Ähe aus, und diefe tragen die übrigen Zooide. Um uns eines Vergleichs von Saville-Kent zu bedienen: Z. arbuscula kann mit einem hochhämmigen Fruchtbaum, Z. alternans mit einer Spalierphanze verglichen werden. Auch bei diefer Species ih die Kolonie dimorph.

Z. dich otom um (Fig. 27, B) ih gleichfalls dimorph und zeigt eine dritte Art der Verzweigung. Der Haupthamm teilt fich in zwei

Teile und jeder der fekundären Äfle thut daffelbe, fo dafs ein wiederholt fleh gabelnder Stamm gebildet wird. Die Verzweigung diefer Art nennt man dichotomifch, die von Z. alternans monopodial, die von Z. arbuscula fchirmförmig.

Eine andere Art der Zufammenflellung der Zooide findet fich bei Z. simplex (Fig. 27, C), bei welchem der Stamm unverzweigt ift und

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Arten von Zoothamnium (nach Seville-Kent).

A Z. alternans. B Z. dichotomum. C Z. simplex. D Z. affine. E Z. nutans.

am diflalen Ende ein Büfchel von ungefähr fechs Zooiden trägt. Die Zooide find länglicher als bei einer der vorigen Arten und es find keine befondern Mehrzooide vorhanden. Die Kolonie ift alfo homo-

morph.

Bei Z. affine (Fig. 27, D) ift der Stiel dichotomifch, aber ver-hältnismäfsig dicker, als bei den vorigen Arten, und trägt etwa vier Zooide, die unter fich gleich find. Es findet fich im füfsen Waffer, an Infekten und andern Waffertieren feftgeheftet.

Die letzte Art, die wir betrachten wollen, ift Z. nutans (Fig. 27, E), welche die einfachfte bekannte Art ift und niemals mehr als zwei, zu

weilen fogar nur ein Individuum trägt.

Ein Blick auf die Figuren 26 und 27 zeigt uns, dafs diefe fechs Arten miteinander iibereinftimmen in der allgemeinen Form der Zooide, in der Befchaffenheit des Kernes, der kontraktilen Vakuole u. f. w., in der Anordnung der Wimpern und in dem Umftande, dafs fie alle zu-fammengefetzte Organismen find, welche aus zwei oder mehr an einem Stiel fitzenden Zooiden beftehen. Der Achfenfaden des Stammes verzweigt fich mit diefem, d. h. er erftreckt fich kontinuierlich durch die ganze Kolonie.

In Anbetracht deffen, dafs diefe wichtigen Merkmale ihnen ge-meinfam zukommen, ftellt man alle hier befchriebenen Species in die eine Gattung (Genus) Zoothamnium und man nennt die im vorigen Abfatz aufgezählten Merkmale die generifchen oder Gattungsmerkmale. Anderfeits werden die unterfcheidenden Punkte zwifchen „ den verfchiedenen Arten, fo z. B. die Gabelung des Stieles bei Z. dicho-tomum, die Gegenwart von nur zwei Zooiden bei Z. nutans u. f. w. als fpecififche oder Artcharaktere bezeichnet. In gleicher Weife iß. der Name Zoothamnium, welcher allen Arten gemeinfam zukommt, der Gattungsname, während die Namen, welche nur eine befondere Art bezeichnen, wie z. B. arbuscula, simplex u. f. w., die Artnamen oder Speciesnamen find. Wie in der erden Vorlefung (S. 6) erwähnt wurde, wird diefe Art, die Organismen zu benennen, als das Linnéfche Syftem der binomialen Nomenklatur bezeichnet.

Aus der vorhergehenden Erörterung wird erhellen, dafs wir unter einer Art eine Anzahl von einfachen oder zufammengefetzten individuellen Organismen verliehen, welche miteinander in allen Punkten übereinftimmen, mit Ausnahme unwefentlicher Merkmale, wie z. B. der jedesmaligen Zahl der Zooide bei Zoothamnium, welche innerhalb der-felben Species beträchtlich wechfeln kann, und daher in den Bereich der individuellen Variation fällt. In gleicher Weife verßehen wir unter einer Gattung eine Gruppe von Arten, welche untereinander in den Hauptzügen ihrer Organifation übereinflimmen, aber in Einzelheiten voneinander abweichen, und deren Abweichungen beßändig find.

Ein Vergleich der fechs befchriebenen Arten läfst uns einige in-tereffante Beziehungen zwifchen denfelben erkennen. So iß. es z. B. offenbar, dafs Zoothamnium arbuscula und Z. alternans viel komplizierter gebaut find, d. h. dafs fie eine weitergehende Differenzierung ihrer ganzen Kolonie zeigen, als Z. simplex oder Z. nutans, fo dafs wir innerhalb der Grenzen der einen Gattung vergleichsweife niedere oder generalifierte, und höhere oder fpecialifierte Arten unterfcheiden können. Nichtsdeftoweniger wird eine kurze Überlegung zeigen, dafs wir die Arten nicht in eine einzige Reihe ordnen können, welche mit der nie-derften beginnt und mit der höchften endet; denn wenn wir auch kein Bedenken trügen, Z. nutans an den Anfang der Reihe zu fetzen, fo wäre es doch unmöglich, zu fagen, ob Z. affine oder Z. simplex, ob Z. arbuscula oder Z. alternans höher zu fiellen fei.

Es iß. jedoch leicht, die Species nach einem beflimmten Syflem in Gruppen zu ordnen. Nehmen wir z. B. die Art der Verzweigung als Kriterium, fo mtifsten Z. nutans, affine und dichotomum zufammen-geßellt werden, da fie dichotomifch, und ebenfo Z. simplex und Z. arbuscula, da fie fchirmförmig verzweigt find, indem die Zooide der einen und die Zweige der andern Art alle zufammen vom Gipfel des Haupt-ftammes entfpringen; in diefem Syftem würde Z. alternans in Anbetracht feiner monopodialen Veräftelung allein ftehen. Oder wir bilden zwei

Gruppen: eine der dimorphen Formen, welche Z. arbuscula, alternans und dichotomum, und eine der homomorphen Arten, welche Z. affine, simplex und nutans umfafst. So haben wir zwei fehr naheliegende Methoden, die Arten von Zoothamnium zu ordnen oder zu klaffi-fizieren, und es erhebt fich nunmehr die Frage, welche von diefen

wenn überhaupt eine

ift die richtige? Giebt es irgend ein Merk-^ mal, auf Grund deffen man die Berechtigung einer gegebenen Klaffifikation diefer oder anderer Organismen erkennen könnte, oder hängt alles von der Laune des Klaffifikators ab, wie etwa die Anordnung der Bücher in einer Bibliothek? Mit andern Worten, find alle möglichen Syfteme der Lebewefen mehr oder weniger küntllich, oder giebt es etwas, wie eine natürliche Klaffifikation?

Nehmen wir an, wir hätten alle Glieder einer gegebenen Familie zu mutlern und zu klaffifizieren. — Eltern und Grofseltern, Onkel und Tanten, nähere und entferntere Vettern u. f. w. Offenbar giebt es hundert Methoden, nach denen man fie möglicherweife einteilen könnte — in Dunkle und Blonde, Grofse und Kleine, Kraushaarige und Glatthaarige u. f. w. Aber es ifL ebenfo klar, dafs alle diefe Einteilungen durchaus küntllich fein würden, und dafs der einzige natürliche Weg, d. h. der einzige Weg, der uns zur Erkenntnis des wirklichen Zufammen-hanges der einzelnen Familien miteinander führt, die Klaffifikation der-felben nach ihrer Blutsverwandtfchaft fein würde, mit andern Worten, es müfste unfere Anordnung die Form eines Stammbaumes annehmen.

Man könnte nun fagen : was hat dies mit dem in Rede flehenden Gegenftande, mit der Klaffifikation der Arten von Zoothamnium zu thun ?

Zwei Theorieen giebt es, welche das Dafein der zahllofen Arten lebender Wefen, welche unfere Erde bewohnen, zu erklären verfuchen: Die Schöpfungstheorie und die Entwickelungstheorie.

Der Schöpfungstheorie zufolge flammen alle Individuen jeder gegenwärtig lebenden Art — die Zehntaufende von Hunden, Eichbäumen, Amöben u. dergl. m. — auf natürlichem Wege von'einem einzelnen Individuum, oder von einem Paar derfelben her, welches in jedem Ealle in allen wefentlichen Beziehungen feinen jetzt lebenden Nachkommen ähnlich war, und welches durch einen aufserhalb des gewöhnlichen Naturverlaufes liegenden Vorgang ins Leben gerufen wurde, den man als Schöpfungsakt bezeichnet. Nach diefer Annahme würde die Ge-fchichte der Gattung Zoothamnium durch das nebenflehende Schema (Fig. 28) veranfchaulicht werden; jede Art würde von einem einzelnen Individuum herllammen, welches, unabhängig von den Stammeltern aller übrigen Arten, in irgend einer fernliegenden Periode der Erd-gefchichte ins Leben trat.

Zu beachten ift, dafs nach diefer Theorie zwifchen den verfchie-denen Arten nicht mehr wirkliche Verwandtfehaft behände, als zwifchen einer derfelben und einer Vorticella, oder auch beifpielsweife einem Menfchen. Die Individuen jeder einzelnen Art find wirklich verwandt, da fie von gemeinfamer Abdämmung find, aber zwifchen den Individuen zweier unabhängig voneinander erfchaffenen Arten beileht nicht mehr Verwandtfchaft, als zwifchen zwei unabhängig voneinander verfertigten Stühlen oder Tifchen. Das Wort Verwandtfchaft, infoweit es auf verfchiedene Arten angewandt wird, itl der Schöpfungstheorie zufolge rein bildlich, und bedeutet nicht mehr, als das Vorhandenfein einer gewiffen Gleichheit oder Gemeinfamkeit des Baues, gerade fo wie wir fagen können, dafs ein Lehnftuhl näher mit einem Küchenftuhl verwandt ift, als jeder derfelben mit einem Schemel.

Wir fehen demnach, dafs die verfchiedenen Abftufungen der Gleichheit und Ungleichheit zwifchen den Arten in der Schöpfungstheorie

Fig. 28.

Jetzt lebende Individuen.

Z.arbuscula Z.a/ternans Z.dichotomum Z.simplex

Z.affine

Z.nutans

Stamm-Individuen.

Schema zur Veranfchaulichung des Urfprungs der Arten von Zoothamnium durch felbftändige Schöpfung.

keine Erklärung finden und dafs wir durch diefe kein allgemein gültiges Kriterium für die Klaffifikation derfelben erhalten; wir mögen die Organismen, foweit unfere Kenntnis es gedattet, nach ihren Ähnlichkeiten und Verfchiedenheiten ordnen, aber die verhältnismäfsige Wichtigkeit der Charaktere, auf die wir uns dabei flützen, bleibt eine rein fub-jektive Sache.

Nach der entgegengefetzten Theorie — der Defcendenz- oder der organifchen Entwickelungstheorie — leitet fich jede heute exidierende Art auf dem Wege natürlicher Abdämmung von einer andern Art her, welche in einer früheren Periode der Erdgefchichte lebte. Wenn wir die Individuen einer jetzt lebenden Art von Generation zu Generation verfolgen könnten, fo würden wir nach diefer Hypothefe ihre Charaktere in allmählicher Umwandlung begriffen fehen, bis wir endlich einen Zeitpunkt erreicht haben, in welchem die Unterfchiede fo beträchtlich geworden find, dafs wir uns genötigt fehen, die Stammform zu einer andern Art zu zählen, als ihre gegenwärtig lebenden Nachkommen. Und in gleicher Weife würden wir finden, wenn wir die Arten einer einzelnen Gattung rückwärts verfolgen könnten, dafs diefelben fich in ihrem Bau einander nähern, bis fie endlich in eine einzige Art zufammenlaufen, welche von den jetzt exiftierenden abweicht, aber in wahrhaft Hammel terlichem Verhältnis zu allen fleht.

Erläutern wir dies, indem wir wieder auf Zoothamnium Bezug nehmen. Thatfächlich wiffen wir nichts von der Gefchichte diefer Gattung, aber das Verftändnis deffen, was man unter Entwickelung der Arten verlieht, wird wefentlich erleichtert, wenn wir eine Hypothefe aufftellen.

Nehmen wir an, es habe in einer weit zurückliegenden Periode der Erdgefchichte ein der Vorticella ähnlicher Organismus exiftiert, den wir mit A bezeichnen wollen, und welcher die allgemeinen Eigenfchaften

Fig. 29.

Dichotomi/che Verzweigung

Schirmförmige

Verzweigung

Arten

nut ans

Z dichotomum

Z. arbuscula

Z. affine

Z simplex

Monopodiale

Verzweigung

Z. alterncens dimorph

homomorph

Ausgeßorbene fiypothetifche') Arten

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13

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Schema zur Veranfchaulichung des Urfprungs der Arten von Zoothamnium durch Entwickelung.

eines einzelnen, gedielten Zooids von Zoothamnium (vergl.Fig. 26, F-) befeffen hätte, und nehmen wir weiter an, dafs von den zahlreichen Nachkommen diefer Form, welche durch die von A ausgehenden Linien angedeutet werden, einige waren, bei welchen beide durch die Längsteilung des Körpers entflandene Individuen auf dem Stiel angeheftet blieben, anflatt dafs, wie bei den Vorticellen, eins derfelben frei fort-fchwamm. Es mtifste dann das Refultat — wodurch daffelbe veranlafst wurde, kommt für unfere augenblickliche Abficht nicht in Betracht —-eine einfache Kolonie gewefen fein, welche aus zwei dem Ende eines einzigen, ungeteilten Stieles angewachfenen Zooiden befland. Nennen wir diefe Form B.

Denken wir uns nun zunächtl, dafs bei einigen Nachkommen von B — welche wiederum , wie vorher, durch divergierende Linien angedeutet wurden — die Teilungsebene lieh weiter nach abwärts, bis in das diftale Ende des Stieles hinein erftreckte, fo würde die Folge davon die Enttlehung einer aus zwei auf einem gegabelten Stiel fitzenden Zooiden beflehenden Form (C) fein, welche dem Zoothamnium nutans ähnelt. Würde fich bei einigen Defcendenten von C derfelbe Vorgang wiederholen, indem fich jedes der beiden Zooide wiederum in zwei feft-fitzende Individuen teilte und die Teilung auch den Stiel beträfe, fo würden wir zu einer Art. gelangen, welche, wie Z. affine, vier Zooide auf einem dichotomifch verzweigten Stamme trägt. Laffen wir den-felben Prozefs von Generation zu Generation fich fortfetzen, fo dafs die Kolonie immer zahlreicher wird, fo gelangen wir fchliefslich zu einer Art F, welche aus zahlreichen Zooiden auf einem vielfach dichotomifch fich verzweigenden Stamm befteht und demnach an Z.dichotomum erinnert.

Nehmen wir ferner an, dafs bei einigen Nachkommen unferer hypo-thetifchen Form B wiederholte Zweiteilung flattfand, ohne dafs diefelbe fich auf den Stiel erflreckte ; hieraus würde eine neue Form F hervorgehen, welche aus zahlreichen, in einem Haufen am Ende des ungeteilten Stieles entftehenden Zooiden nach der Art von Z. simplex befleht. Von diefer könnte eine kompliziertere, fchirmartig verzweigte Form {G) abgeleitet werden, ähnlich der Z. arbuscula, und anderfeits könnte fich aus der Form B durch eine Abänderung der Verzweigungsweife eine monopodiale Form (H) entwickelt haben.

Schliefslich könnten wir annehmen, dafs, während einige Nachkommen der Formen C, D und F fich zu immer komplizierteren Arten ausbildeten, andere mit verhältnismäfsig geringen Abänderungen bis in die Gegenwart fortlebten, und die jetzigen Species Z. nutans, affine und simplex lieferten , und dafs in den gleichfalls überlebenden Vertretern der Formen F, G und Zf eine Differenzierung der einzelnen Zooide eintrat, welche zur Entwickelung der dimorphen Arten Z. dichotomum, arbuscula und alternans führten.

Es ergiebt fich, dafs bei Zugrundelegung diefer Hypothefe die verbältnismäfsige Ähnlichkeit und Unähnlichkeit der Species von Zoothamnium fich daraus erklärt, dafs fie mit gröfserer oder geringerer Abänderung oder Divergenz ihrer Charaktere aus der Stammform A fich entwickelten. Und fo gelangen wir zu einer Anordnung oder Klaffi-fikation in Form eines Stammbaumes, welche unferer Hypothefe zufolge eine ftreng natürliche ift, da fie genau die Verwandtfchaft der einzelnen Arten untereinander und mit der Stammform erkennen läfst. So liefert nach der Entwickelungstheorie eine natürliche Klaffifikation irgend einer gegebenen Gruppe verwandter Organismen einfach ihren Stammbaum, oder, wie man gewöhnlich fagt, ihre Phy loge nie.

Wir dürfen dabei nicht vergeffen, dafs die Formen A, B, C, D, E, F, G und H rein hypothetifch find ; wir haben ihre Exiftenz angenommen, um die Defcendenztheorie an einem konkreten Beifpiel zu erläu-tern.

Der einzige Weg, auf welchem wir mit vollkommener Sicherheit

zu einer durchaus natürlichen Klaffifikation der Zoothamnium-Arten gelangen könnten, wäre der, dafs wir Exemplare aus der weit zurückliegenden Periode auffänden, in welcher die Gattung zuerft ins Leben trat; und hiervon kann nicht die Rede fein, da kleine, zarte Organismen, wie diefe, keinerlei Ausficht haben, in foffilem Zuftande erhalten zu werden.

Es ift einleuchtend, dafs die Entwickelungstheorie vor der Schöpfungstheorie den Vorzug voraus hat, dafs fie eine vernünftige Erklärung ge-wiffer Thatfachen bietet. Zunächft werden alle die verfchiedenen Grade von Ähnlichkeit und Unähnlichkeit der Arten dadurch erklärt, dafs fie fich zu verfchiedenen Zeiten voneinander abgezweigt haben; fo erklärt fich z. B. derUmlland, dafs Z. affine und Z. dichotomum fich in ihrem Bau ähnlicher find, als jede diefer beiden einer der andern Arten ift, daraus, dafs diefe beiden Arten in der Form D eine gemeinfame Stammform befitzen, während wir, um eine derfelben, fagen wir mit Z. arbus-cula in Verbindung zu bringen, bis auf B zurückgehen müffen. Des weiteren ift die Thatfache, dafs alle Arten, fo kompliziert fie im ausgebildeten Zuftande auch fein mögen, ihr Leben als einfache Zooide beginnen, darin begründet, dafs jeder Organismus im Laufe feines individuellen Lebens die Reihe der Umwandlungen wiederholt, welche feine Ahnen im Laufe der Zeit durchgemacht haben. Mit andern Worten, die Ontogenie oder die Entwickelung des Individuums ift in ihren Hauptzügen eine Rekapitulation der Phylogenie oder der Entwickelung des Stammes.

Noch auf einen andern Gegenftand müffen wir zum Schlufs diefer Vorlefung eingehen. Es ift offenbar, dafs die Entwickelung einer Art aus einer andern das Vorkommen von Abänderungen bei der Stammform vorausfetzt. In der That kommen derartige individuelle Abänderungen allenthalben vor; es ift eine täglich zu beobachtende Thatfache, dafs nicht zwei Blätter, zwei Mufcheln oder zwei menfch-liche Wefen völlig gleich find, und in unterer typifchen Gattung Zoo-thamnium ift die Zahl der Zooide, ihre fpecielle Anordnung, die Einzelheiten ihrer Verzweigung u. f. w., der Variation unterworfen. Man kann dies fo ausdrücken, dafs die Vererbung, welche in der Nach-kommenfchaft die Tendenz hervorruft, den Eltern im Wefentlichen ähnlich zu werden, eingefchränkt wird durch die Variabilität, auf Grund deren die Nachkommen fich in Einzelheiten von den Stammeltern zu entfernen flreben. Wenn aus irgend einem Grunde eine individuelle Variation beftändig bleibt, fo führt dies zur Bildung einer fogenannten Varietät der Species, und, zufolge der Theorie von der Entftehung der Arten auf dem Wege allmählicher Entwickelung, kann eine folche Varietät im Laufe der Zeit zu einer neuen Art werden. Demnach ift eine Varietät eine in Entwickelung begriffene Art, und eine Art eine (verhältnismäfsig) permanente Varietät.

Es liegt nicht im Plane des vorliegenden Buches, die Urfachen der Variabilität oder die Gründe, welche die Erhebung einer Varietät zum Range einer Species beftimmen, eingehend zu erörtern; beide Fragen find fo verwickelt, dafs fie nur in ausführlicherer Darflellung gründlich erörtert werden können, und eine kurze Skizze könnte nur irreleitend fein. Als Vorbereitung für das Studium von Darwin’ s » Entlieh un g der Arten« empfehlen wir dem Lefer Romanes’ »Evidences of organie évolution«, in welchem Buche die De-feendenztheorie fo kurz erörtert ift, wie es fich mit der Klarheit und Genauigkeit verträgt.

Foraminiferen, Radiolarien und Diatomeen.

In den vier letzten Vorlefungen haben, wir gelernt, wie ein einzelliger Organismus durch Differenzierungen innerhalb feines Protoplasmakörpers einen erheblich komplizierten Bau gewinnen kann. In der gegenwärtigen Vorlefung werden wir kurz einige Lebewefen betrachten, bei welchen, während das Protoplasma des einzelligen Körpers verhältnis-mäfsig wenig differenziert ift, eine aufserordentliche Mannigfaltigkeit und Vielgeftaltigkeit der Form zu Stande kommt durch Bildung eines Skelettes, entweder in Gehalt einer erhärteten Zellwand oder durch Bildung von Hartteilen innerhalb des Protoplasmas felbh.

Der Name Foraminiferen kommt einer ausgedehnten Gruppe von Organismen zu, welche im Meere fehr gewöhnlich find, und deren einige nahe der Oberfläche, andere in verfchiedenen Tiefenzonen leben. Ihre Gröfse wechfelt von der eines Sandkorns bis zu der eines Schillings. Sie behehen aus verfchieden gehalteten Protoplasmamaffen, welche Kerne enthalten und fleh in zahlreiche Pfeudopodien verlängern ; diefe find aufserordentlich lang und zart und vereinigen fleh häufig miteinander zu einem Netz, wie bei x in Fig. 30. Der Zellkörper diefer Organismen ifi demnach fehr einfach und läfst fleh mit dem einer vielkernigen Amöbe mit feinen flrahligen Pfeudopodien vergleichen.

Was jedoch den Foraminiferen ihren befonderen Charakter verleiht, ifl der Umftand, dafs das Protoplasma von einer zuweilen häutigen, gewöhnlich aber mit kohlenfaurem Kalk imprägnierten Zellwand umgeben ifl, welche im letzteren Falle eine Schale darflellt. In einigen Fällen, wie z. B. in der Gattung Rotalia (Fig. 30), ifl diefe von Zahlzeichen kleinen Öffnungen durchbohrt, durch welche die Pfeudopodien ausgeftreckt werden, bei andern befitzt fie nur eine grofse Mündung (Fig. 31), aus welcher das Protoplasma hervortritt, Pfeudopodien bildet und häufig die äufsere Fläche der Schale iiberfliefst und bedeckt. So nimmt die Schale in einigen Fällen die Stelle einer Zellwand mit einer oder mehreren Öffnungen ein, während fie in andern Fällen mehr im

Inneren liegt und vom Protoplasma aufsen bedeckt und innen erfüllt wird.

Die Art des Wachstums der Foraminiferen wird wefentlich durch die harte und keiner Ausdehnung fähige Zellwand beftimmt, welche, wenn fie einmal gebildet ift, nicht mehr erweitert werden kann. Im jugendlichen Zuftande beftehen fie aus einer einfachen Protoplasma-maffe, welche von einer mehr oder weniger kugeligen Schale mit we-nigllens einer Öffnung umgeben ift. In den meiden Fällen tritt jedoch der Zellkörper bei weiterem Wachstum durch die Öffnung der Schale hervor, zuerft als eine nackte Protoplasmamaffe, welche aber bald eine

Umhüllung erhält, indem fie an ihrer Oberfläche eine zweite Abteilung oder Kammer der Schale abfondert. Letztere befteht nun aus zwei Kammern, welche miteinander durch eine kleine Öff-

Fig. 30.

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nung in Verbindung flehen, und deren eine — die zuletzt gebil-fich nach

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aufsen öffnet. Diefer

Eine lebende Foraminifere (Rotalia); zeigt die feinen, ftrahligen Pfeudopodien, welche durch Öffnungen der gekammerten Schale hindurchtreten. Bei X find verfchie-dene derfelben zufaminengefloffen. (Aus Gegenbaur.)

Vorgang kann fleh fall unbegrenzt oft wiederholen, die aufeinander folgenden Kammern bleiben ftets in Verbindung durch fchmale Öffnungen, durch welche der Zufammen-hang des ganzen Protoplasmakörpers ermöglicht wird , während die zuletzt gebildete Kammer eine terminale Öffnung befltzt, welche dem Protoplasma den freien Verkehr mit der Aufsenwelt ermöglicht.

Die neuen Kammern können fleh in einer geraden Linie aneinander reihen (Fig. 31, A, a. f. S.), oder in einer leichten Krümmung, oder in einer flachen Spirale (Fig. 31,7?), oder wie die Kammern einer Nautilus-fchale, oder mehr oder weniger unregelmäfsig. Auf diefe Weife kommen Gehäufe von grofserMannigfaltigkeit undFormfchönheit zustande, welche oft an die Schalen von Mollusken erinnern und zuweilen einen wunderbar komplizierten Bau befitzen (Fig. 3 2, a. f. S.). Dem Lefer fei die Durchmufterung einer Anzahl Präparate einiger der wichtigften Gattungen und der Tafeln in Carpenters »Introduction to the study of Foraminifera« (Ray Society, 1862) oder in Bradys »Report on the

Parker, Biologie.

Foraminifera of the ,Challenger' Expedition« empfohlen, um einen Einblick in die weitgehende Differenzierung, zu gewinnen, welche die Schalen diefer fo fehr einfachen Organismen aufweifen.

Fig. 3i-

A Schema einer Foraminifere, deren Kammern geradlinig angeordnet find: die kleinfte, zuerft gebildete Kammer ift unten, die jüngfte und gröfste oben gezeichnet. Die letztere fteht mit der Aufsenwelt in Verbindung.

B Schema einer Foraminifere, deren Kammern eine flache Spirale bilden; die ältefte und kleinfte Kammer befindet fich in der Mitte, die jüngfte und gröfste fteht, wie im vorigen Falle, in Verbindung mit der Aufsenwelt.

Die Radiolarien bilden eine andere Gruppe mariner Tierchen, deren zahlreiche Gattungen gleich den Foraminiferen zu den zierlichften mikrofkopifchen Objekten gehören. Auch fie beftehen aus einer Proto-plasmamaffe (Fig. 33), welche zahlreiche Pfeudopodien (psd.) abgiebt. Diefe verlaufen in der Regel ftrahlen-förmig und vereinigen fich zuweilen zur Bildung von Netzen. In der Mitte des Protoplasmakörpers befinden fich ein oder mehrere Kerne von ungewöhnlicher Gröfse und kompliziertem Bau.

Im Inneren des Protoplasmas, welches den Kern umgiebt, befindet fich eine Art von Schale, die fo-genannte Centralkapfel {cent. caps.). Diefelbe befteht aus häutiger Subftanz und wird von Poren durchbohrt, welche das in derfelben eingefchloffene oder intrakapfulare Protoplasma {int. caps, pr.) mit

Fig. 32.

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Durchfchnitt durch eine kompliziertere Foraminifere (Alveolina); zeigt die zahlreichen von (punktiertem) Protoplasma erfüllten Kammern, welche durch Zwifchen-wände (weifs) voneinander getrennt find. Vergr. 60. (Aus Gegenbaur nach

C arpenter.)

dem umgebenden oder extrakapfularen (exfr. caps, pr.) in Verbindung fetzen. Aber aufser diefer einfachen häutigen Schale entwickelt fich oft, namentlich in dem extrakapfularen Protoplasma, ein

Dg. 33-

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in den meiden Fällen aus reiner Kiefelerde gebildetes Skelett, oft von ausnehmender Schönheit und Kompliziertheit. Eine ausgezeichnete Form Hellt Fig. 34 dar. Diefelbe befteht aus drei kon-zentrifchen durchbohrten Kugel-fchalen, welche durch radiale Stacheln miteinander verbunden find. Das Material, aus welchem daffelbe befteht, gleicht dem durchfichtigften Glafe.

Lithocircus annularis, ein Radiolar (nach Biitschli). Zeigt Centralkapfel (cent, caps), intra- und extrakapfulares Protoplasma (int. caps. pr, ext. caps, pr), Kern (na), Pfeudopodien (psd), Kiefel-fkelett (skel) und fymbiotifche Zooxan-thella-Zellen (z).

auch

Der Lefer follte Präparate von Kiefelfkeletten diefer unter dem Namen der Poly-c y ft i n e n bekannten — Organismen durchmuftern und die Tafeln von Haeckels Radiolarienwerk betrachten ; er wird zweifellos überrafcht fein von der Kompliziertheit und Mannigfaltigkeit, welche die Skelette von Organismen erkennen laflfen,

Fig. 34-

welche felbft kaum komplizierter erfcheinen als Amöben.

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Skelett eines Radiolars (Actinomma), aus drei konzentrifchen, durchbohrten Kugel-fchalen beftehend, welche durch radiale Stacheln miteinander verbunden find. Diebeiden äufseren Schalen zum Teil aufgebrochen, um die innere erkennen zu laffen. (Aus Gegenbaur nach Haeckel.)

Bevor wir die Radiolarien verladen, müffen wir noch einen Gegenftand von befonderem Intereffe berühren, welcher zur Phyfiologie diefer Tiergruppe gehört. Es finden fich gewöhnlich in dem extrakapfularen Protoplasma eingebettet gewiffe kleine runde Körperchen von gelber Farbe, welche oft als »gelbe Zellen« bezeichnet werden (Fig. 33, z). Jeder derfelben befteht aus Protoplasma, iftvon einer Cellulofe-wand umgeben und durch Chlorophyll gefärbt, mit welchem noch ein gelber Farbftoff von ähnlicher Befchaffenheit, das fogenannte D i a t o m i n, verbunden ift.

Lange Zeit hindurch waren diefe Körper den Biologen ein völliges Rätfel, aber es ifl nunmehr bündig nachgewiefen, dafs es felbftändige Organismen find, welche an die ruhende Form des Haematococcus erinnern und den Namen Zooxanthella nu tri cola führen.

Es befleht demnach ein gewöhnliches Radiolar, wie z. B. Lithocircus (Fig. 33), aus zweierlei ganz verfchiedenen Dingen, dem Lithocircus im engeren Sinne des Wortes plus einer grofsen Zahl mit ihm verbundener Zooxanthellen. Die beiderlei Organismen vermehren fich ganz unabhängig voneinander: in der That wurde beobachtet, dafs Zooxanthellen fich nach dem Tode des zugehörigen Radiolars durch Teilung vermehrten.

Ein folches Zufammenleben zweier Organismen ifl bekannt unter dem Namen Symbiofe. Es unterfcheidet fich wefentlich vom Para-fitismus (S. 93), welcher darin befleht, dafs ein Organismus fich auf Koften des andern ernährt, fo dafs der Wirt keinen Vorteil, fondern nur Nachteil von der Anwefenheit des Parafiten hat. Bei der Symbiofe hingegen befinden fich beide Organismen im Zuflande einer wechfel-feitig vorteilhaften Genoffenfchaft. Die Kohlenfäure und die ftickftoff-haltigen Zerfallsprodukte, welche die Radiolarien ausfcheiden, dienen den Zooxanthellen als beftändige Nahrungsquelle ; gleichzeitig fichern die letzteren den Radiolarien durch Zerfetzung der Kohlenfäure eine be-fländige Sauerfloffzufuhr und verfehen fie gleichzeitig mit zwei wichtigen Nahrungsmitteln, mit Stärke und Eiweifsfubflanzen, welche, nachdem fie gelöft find, aus dem Protoplasma der Zooxanthellen in das der Radiolarien diffundieren. Man kann deshalb fagen, dafs die Zooxanthellen von den Radiolarien befländig gedüngt werden, während fie hinwiederum die Radiolarien im Überflufs mit Sauerfloff und bereits verdauter Nahrung verfehen. Es ifl, als ob ein von einer Amöbe verzehrter Haematococcus feine Lebensfähigkeit behielte , flatt verdaut zu werden; er würde fich unter diefen Umfländen die Kohlenfäure und die auf dem Wege des Katabolismus von der Amöbe erzeugten flickftoff-haltigen Zerfallsprodukte zu Nutze machen und gleichzeitig Sauerfloff abgeben und Stärke und Eiweifskörper bilden. Der entwickelte Sauerfloff würde einen Zufchufs zu dem der Amöbe notwendigen Gafe liefern, die Stärke würde nach ihrer Verwandlung in Zucker, die Eiweifs-floffe nach ihrer Überführung in diffufionsfähige Form, zum Teil durch die Zellwand des Haematococcus in das umgebende Protoplasma der Amöbe hineindiffundieren, für welche fie wertvolle Nährfloffe bilden würden.

Es find alfo, wie dies fchon gefagt wurde, die Beziehungen zwifchen einem Radiolar und den mit ihm gemeinfam lebenden gelben Zellen genau diefelben, welche zwifchen dem Tier- und Pflanzenreiche im Allgemeinen beflehen.

Die Diatomaceen oder Diatomeen¹), wie fie oft der Kürze halber genannt werden, bilden eine Gruppe kleiner Organismen, welche eine grofse Zahl von Gattungen und Arten umfaffen und fo gewöhnlich

find, dafs es kaum ein flehendes oder fliefsendes Waffer giebt, in welchem fie nicht zu Millionen Vorkommen.

Die Diatomeen variieren in ihrer Form faft unbegrenzt: fie können flabförmig, dreieckig, kreisförmig fein u. f. f. Ihr wefentlicher Bau ifl jedoch fehr gleichförmig: Der Zellkörper enthält einen Kern (Fig. 3 5 A, nu) und Vakuolen (vac.), fowie zwei grofse Chromatophoren (ehr.) von brauner oder gelber Farbe; es hat fich gezeigt, dafs diefelben Chlorophyll enthalten, deffen charak-teriflifche grüne Färbung wie bei Zooxanthella durch Diatomin verdeckt ift. Die Zelle ift beweglich, fie führt eigentümliche langfame, ftofs-weife oder gleitende Bewegungen aus, deren Urfache noch dunkel ift.

Der intereffantefte Punkt in der Organifation der Diatomeen ift jedoch der Bau der Zellwand : diefelbe befteht aus zwei Teilen oder Klappen (.B, C, c. w, c. w'), deren jede mit einem Rande oder Gürtel verteilen ift, und die fo angeordnet find, dafs in der ganzen Zelle der Gürtel der einen Klappe (c. w) über den der andern (c. w') übergreift, wie der Deckel einer Pillenfchachtel. Die Zellwand ift mit Kiefelerde imprägniert, fo dafs man Diatomeen in ftatker Säure kochen oder der Hitze einer Flamme ausfetzen kann, ohne dafs fie ihre Form verlieren, das Protoplasma wird dabei natürlich zerftört, aber die kiefelige Zellwand bleibt unverfehrt.

Überdies find die Zellwände der Diatomeen ausgezeichnet durch die Schönheit und Kompliziertheit ihrer Zeichnungen, welche in einzelnen

Fig- 35-

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A Halbfchematifche Anficht einer Diatomee von der flachen Seite, zeigt Zellwand (c. w) und Protoplasma mit Kern {nu), zwei Vakuolen (vac.) und zwei Chromotophoren {ehr.).

B Schema des Panzers einer Diatomee von der Seite, d. h. gegen Figur A im rechten Winkel um ihre Längsachfe gedreht. Zeigt die beiden Klappen (c. w, c. w¹) mit ihren übergreifenden Gürteln.

G daffelbe im Querfchnitt.

D Flächenanflcht des Kiefelpanzers von Navicula truncata.

E Flächenanflcht des Kiefelpanzers von Aulacodiscus follittianus.

m a n.)

{D nach Donkin, F nach Nor-

¹) Auch Bacillarien genannt. Anm. d. Überfetzers.

Fällen fo zierlich find, dafs noch jetzt die Mikrofkopiker nicht einig find in Betreff der genauen Interpretation der unter den ftärkflen Ver-gröfserungen der Mikrofkope fichtbaren Bilder. Zwei Arten find in Fig. 35, D und E dargeftellt; um jedoch einen ungefähren Begriff von ihrer aufserordentlichen Mannigfaltigkeit in Form und Verzierungen zu gewinnen, mufs man präparierte Zellwände unterfuchen und die Tafeln eines illuflrierten Werkes zu Rate ziehen. Man vergleiche insbefondere Schmidts Atlas für Diatomaceenkunde und die erflen Bände' des Quarterly Journal of Microfcopical Science.

Wir fehen, dafs die Diatomeen, während lie in den wefentlichen Zügen ihres Baues fo einfach find wie Haematococcus, die Fähigkeit befitzen, aus dem umgebenden Waffer Kiefelerde auszufällen und aus derfelben Gebilde herzuftellen, welche in Schönheit der Form und Feinheit der Mufler mit den heften Erzeugniffen der Metallarbeiter oder Elfenbeinfchnitzer wetteifern.

Fünfzehnte Vorlefung.

M u c o r.

Die fünf vorhergehenden Vorlefungen haben uns gezeigt, wie kompliziert eine Zelle durch Differenzierungen innerhalb ihres Protoplasmas oder ihrer Zellwand werden kann. In diefer und der folgenden Vorlefung werden wir fehen, was für ein bedeutender Grad von Speciali-fierung dadurch erreicht werden kann, dafs die Zellen fleh zu Fäden verlängern.

Mucor ift der wiffenfchaftliche Name des gewöhnlichen weifsen oder grauen Schimmels, welchen Jedermann in der Form eines wolligen Überzuges auf feuchten organifchen Subftanzen, wie Leder, Brot, Obft-faft u. dergl. kennt. Zur Unterfuchung verfchafft man fich denfelben leicht, indem man ein Stück feuchtes Brot oder etwas frifchen Pferdedünger unter ein umgeflülptes Glas oder eine Glasglocke bringt, fo dafs die Verdunftung und dadurch veranlafste Austrocknung vermieden wird. Nach Verlauf von zwei oder drei Tagen wird man eine Anzahl zarter weifser Fäden nach allen Seiten aus dem Brote oder dem Dünger her-vorfproffen fehen ; das find Schimmelfäden. Die auf dem Brote wach-fende Art heifst Mucor flolonifer, die auf dem Dünger wachfende M. mucedo.

Die allgemeine Struktur und Wachstumsweife des Schimmels läfst lich leicht mit blofsem Auge erkennen. Er erfcheint zunächft, wie bereits gefagt, in der Form fehr feiner, weifser Fäden, welche von der Oberfläche der betreffenden Subflanz ausgehen; und diefe feinen Fäden (Fig. 36, A, a, hy, a. f. S.) flehen, wie man fich leicht überzeugen kann, in Verbindung mit andern (my), welche ein in der Subflanz des Brotes oder des Pferdemifi.es verzweigtes Netzwerk bilden. Diefes Netzwerk heifst ein Mycélium; die Fäden, aus denen es fich zufammenfetzt, heifsen Mycelhyphen, und die Fäden, welche in die Luft hinaus-wachfen und dem Gewächs das charakteriflifche flaumige Anfehen geben, find atmofphärifche Hyphen.

Die atmofphärifchen Hyphen find etwas dicker als diejenigen, welche das Mycélium bilden, und befitzen zuerft überall gleichen Durch-/©)

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Mucor (A, C², Z>, E, A, C und A’ nach Howes, / nach De Bary).

A Teil des Mycels von M. mucedo (my) mit zwei atmofphärifchen Hyphen (a. hy), deren jede in ein Sporangium (spg) endigt.

B kleiner Teil einer atmofphärifchen Hyphe, ftark vergröfsert, zeigt Protoplasma (filsm.) und Zellwand (c. w). Der Mafsftab darüber gehört nur zu diefer Figur.

C¹ unreifes Sporangium, zeigt die Querwand (scfi) und das ungeteilte Protoplasma ; C² reifes Sporangium, in welchem das Protoplasma fich in Sporen geteilt hat ; die Querwand ift in diftaler Richtung ftark konvex geworden und bildet die Columella.

D¹ reifes Sporangium im Augenblicke des Auffpringens, zeigt die von Schleim (g) umgebenen Sporen (sfi) ; D² kleiner Teil deffelben, ftärker vergröfsert, zeigt die der Wand eingelagerten Nadeln von oxalfaurem Kalk.

E eine nach völligem Auffpringen des Sporangiums übriggebliebehe Columella, zeigt die Anfatzflelle des erfteren als fchwarzen Streifen.

Der Mafsftab über C² gehört zu C¹, C², Dl und E.

E Sporen.

G¹, G², G³ drei Keimzuftände der Sporen.

H eine Gruppe keimender Sporen, welche ein kleines Mycélium bilden.

7¹—/⁵ fünf Konjugationszuftände. Zwei Gameten (gam), welche fich zur Bildung einer Zygote (zyg) vereinigen.

AT¹—K² Entwickelung von Fermentzellen aus untergetauchten Hyphen.

meffer ; fie fahren fort zu wachfen, bis fie (bei M. mucedo) eine Länge von 6 bis 8 cm erreichen. Im Laufe des Wachstums fieht man ihre Enden fich erweitern, fo dafs jedes in einen kleinen Knopf (A, spg.) endigt; diefer vergröfsert fleh und nimmt eine dunkle Färbung an, bis er zuletzt tief fchwarz wird. In der erften Zeit kann man den Knopf vorfichtig berühren, ohne ihn zu verletzen, wenn er jedoch feine volle Gröfse erreicht hat, fo bewirkt die leifefte Berührung, dafs er platzt und anfeheinend verfchwindet bewaffnete Auge völlig unfichtbar. Wie wir fehen werden, enthalten die fchwarzen Köpfchen Sporen, und werden daher Sporangien oder Sporenbehälter genannt.

fein wirkliches Schickfal ifl für das un-

Unter dem Mikrofkop unterfucht, erfcheint eine Hyphe als ein zarter, mehr oder weniger verzweigter Schlauch mit einer hellen, durch-flehtigen Wand (B, c. w) und fchwach körnigem Inhalt (plsm.) ; ihr freies Ende verfchmälert fleh langfam (ZT) und die Wand ifl am Ende etwas dünner als anderswo. Könnte man eine einzelne Hyphe ganz und unverletzt erhalten, fo würde man finden, dafs das entgegengefetzte Ende ungefähr diefelbe Befchaffenheit befitzt, und jeden Zweig der-lelben würden wir in gleicher Weife endigen fehen. Der Schimmel befieht demnach aus einem Geflecht verzweigter, cylindrifcher Fäden. Jeder von diefen befieht aus einer körnigen Subflanz, welche völlig von einer Art dünner Haut aus durchflchtiger Subflanz bedeckt ifl.

Durch Anwendung der gewöhnlichen Reagentien kann man fleh davon überzeugen, dafs die körnige Subflanz Protoplasma und die Wand-fubftanz Cellulofe ifl. Das Protoplasma enthält aufserdem Vakuolen in unregelmäfsigen Abftänden und zahlreiche kleine Kerne.

bis fie

Eine Hyphe von Mucor enthält alfo genau diefelben Beftandteile, wie eine Hefezelle — Protoplasma mit Kernen und Vakuolen, umhüllt von Cellulofe. Denken wir uns eine Hefezelle in die Länge gezogen — etwa wie man eine Thon- oder Gypskugel ausziehen kann die Form eines langen, fchmalen Cylinders annimmt, und nehmen wir an, dafs diefelbe auch feitwärts in Zwifchenräumen fleh in Affe verlängerte, fo würden wir auf diefe Weife ein ziemlich gutes Abbild einer Mucorhyphe erhalten. Wir können daher eine Hyphe als eine verlängerte und verzweigte Zelle anfehen, fo dafs Mucor, wie Opalina, ein vielkerniger, aber einzelliger Organismus ifl. Wir werden jedoch fo-gleich fehen, dafs dies genau genommen für den Pilz nur im jugendlichen Zuftande zutrifft.

Wie oben angegeben, find die Hyphen urfprünglich von gleich-mäfsigem Umfange, aber allmählich fchwellen ihre Enden an und bilden Sporangien. Unter dem Mikrofkop fleht man, dafs das dillale Ende einer Hyphe fleh erweitert (Eig. 36, Cx) ; unmittelbar unter der Erweiterung teilt fleh das Protoplasma rechtwinklig zur Längsachfe der Hyphe, das Protoplasma des erweiterten Abfchnittes trennt fich auf diefe Weife von dem übrigen. Zwifchen beiden Teilen bildet fich eine

Cellulofewand oder ein Septum {sep.), wie bei der gewöhnlichen Teilung einer Pflanzenzelle (Fig. io, S. 51). Der auf diefe Weife abgegrenzte Teil ift die Anlage eines Sporangiums.

Erwägen wir die Bedeutung diefes Vorganges genau. Bevor der-felbe fleh vollzieht, ift das Protoplasma des ganzen Organismus einheitlich, fo dafs diefer fleh mit der ungeteilten Pflanzenzelle, welche in Fig. 9, B dargeflellt ift, vergleichen läfst. Wie in diefem Falle, teilt fleh das Protoplasma in zwei Teile und es bildet fleh zwifchen den Tochterzellen eine neue Cellulofewand. Nur find die Teilungsprodukte, welche bei den gewöhnlichen Pflanzenzellen von gleicher Gröfse find, bei Mucor fehr ungleich, indem eins derfelben das verhältnismäfsig kleine Sporangium, das andere die ganze übrige Hyphe darftellt.

Es wird alfo eine Mucorpflanze mit einer einzigen atmofphärifchen Hyphe durch die Bildung eines Sporangiums zweizeilig; wenn fie, was gewöhnlich der Fall ift, zahlreiche atmofphärifche Hyphen trägt, deren jede ihr Sporangium befitzt, fo wird fie vielzellig.

Unter ungünftigen Ernährungsbedingungen treten oft Scheidewände in mehr oder weniger unregelmäfsigen Abftänden in den Mycelhyphen auf ; der Organismus ift dann fehr deutlich vielzellig , da er von zahlreichen, cylindrifchen, Ende an Ende gereihten Zellen gebildet wird.

Das Wachstum des Sporangiums dauert fort und im Verlaufe des-felben wölbt fleh das Septum mehr und mehr nach oben, bis es zuletzt die Geftalt einer kurzen, keulenförmigen Verlängerung annimmt, der fogenannten Columella, welche in das Innere des Sporangiums hineinragt (C²); zu gleicher Zeit unterliegt das Protoplasma des Sporangiums vielfacher Teilung, indem es in zahlreiche, ovale Körperchen zerfällt, deren jedes fleh mit einer Cellulofehaut umgiebt und zu einer Spore wird (ZV, D², sp). Ein gewiffer Reft von Protoplasma wird bei der Bildung der Sporen nicht verbraucht und verwandelt fleh in eine gallertige, in Waffer aufquellende Subftanz (^).

Die urfprüngliche Zellwand des Sporangiums umgiebt fchliefslich die Sporen als eine aufserordentlich zarte, gebrechliche Plülle ; kleine, nadelförmige Kryftalle von Kalkoxalat find in derfelben abgelagert und geben ihr ein Anfehen, als ob fie dicht mit kurzen Wimpern bedeckt wäre (ZV).

Bei einem reifen Sporangium genügt die leifefte Berührung, um die fchwache Wand zu durchbrechen und die Sporen in Freiheit zu fetzen, welche durch Aufquellen der durchfichtigen Zwifchenfubflanz zerftreut werden. Die atmofphärifchen Hyphen bleiben dann zurück und tragen am Ende die Columella (E), um deren Bafis ein fchmaler Ring Achtbar bleibt, welcher die Anfatzflelle des Sporangiums anzeigt.

Die Sporen (.F) find helle, glänzende, ovale Körper. Sie beftehen aus Protoplasma, welches einen Kern enthält und von einer dicken Zellwand umgeben ift. Eine Spore ift demnach eine gewöhnliche, eneyftierte Zelle, welche einer Hefezelle durchaus vergleichbar ift.

Die Entwickelung der Sporen ifl ein fehr lehrreicher Vorgang und kann fehr leicht auf folgende Weife ftudiert werden: Ein Glas- oder Metallring (Fig. 37) wird auf einen gewöhnlichen mikrofkopifchen Objektträger gekittet (A), fo dafs er eine flache cylindrifche Kammer bildet. Der obere Rand des Ringes wird geölt und auf denfelben ein Deckglas aufgelegt (B), welches an feiner Unterfeite einen Tropfen Pafleur-fcher Löfung (vergl. S. 58) trägt. Bevor man das Deckglas an feine Stelle fetzt, berührt man ein reifes Sporangium von Mucor mit der Spitze einer Nadel, und führt diefe dann in dem Tropfen der Patteurfchen Löfung umher, fo dafs diefe mit Sporen befäet wird. Auf diefe Weife wird der Tropfen der Nährlöfung am Verdunflen gehindert und man kann die Veränderungen, welche die Sporen durchmachen, verfolgen, indem man fie von Zeit zu Zeit bei ftarker Vergröfserung beobachtet.

Fig- 37-

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Feuchte Kammer, welche durch Aufkitten eines Glas- oder Metallringes (C ) auf einen gewöhnlichen Objektträger (A) und Bedecken deffelben mit einem Deckgläschen (/>’) hergeftellt 'wird, an deffen Unterfeite fich ein hängender Tropfen Nährlöfung (P) befindet. Die obere Figur ftellt den Apparat perfpektivifch, die untere im vertikalen Durchfchnitt dar. (Nach Klein.)

Das erfte, was einer Spore unter diefen Umtländen widerfährt, ifl, dafs fie durch Imbibition von Flüffigkeit wächft und, ftatt ihres bisherigen hellen und glänzenden Ausfehens, körnig wird und eine oder mehrere Vakuolen bildet. Ihre Ähnlichkeit mit einer Hefezelle ifl jetzt auffallender als je. Darauf entwickelt die Spore an einer oder mehreren Stellen Auftreibungen, fo dafs fte einem knofpenden Saccharomyces nicht unähnlich fieht (G¹, Fig. 36). Die Knofpen löfen fich jedoch nicht los, fondern wachfen in die Länge, bis fie zu Fäden werden, deren Durchmefier kaum geringer ifl, als der der Sporen, und welche etwas abgeflumpft endigen (U²). Diefe Fäden fahren fort zu wachfen und geben während deffen feitliche Alle ab (U³), welche fich mit ähnlichen Fäden benachbarter Sporen verflechten (AT). Die Fäden find offenbar Hyphen und das Geflecht ifl ein Mycélium.

Es wird demnach die weiter oben (S. 121) aufgeflellte Behauptung, dafs ein Mucorpflänzchen einer fadenförmig ausgezogenen Hefezelle vergleichbar fei, durch die Thatfachen der Entwickelung völlig gerechtfertigt, welche darthun, dafs die verzweigten Hyphen, welche die Mucor-

pflanze bilden, durch Wachstum aus Sporen hervorgehen, deren jede einem einzelnen Saccharomyces durchaus gleichwertig ift.

Es ift zu beachten, dafs das Wachstum des Mycels centrifugal ifl ; jede Spore oder Sporengruppe dient als Centrum, von welchem nach allen Seiten Hyphen austlrahlen (ZT), welche in radialer Richtung fortwachfen, bis wir zuletzt ftatt einer oder mehrerer dem unbewaffneten Auge ganz unfichtbarer Sporen einen weifsen Fleck von mehr oder weniger kreisförmigem Umrifs haben, welcher in feiner Mitte die Sporen enthält, von denen das Wachstum ausging. Infolge diefes cen-trifugalen Wachstums ift das Mycel in der Mitte ftets dicker als gegen den Umfang hin, da es die älteften und am meiden central gelegenen Teile der Hyphen find, welche die längfte Zeit gehabt haben, fleh zu verzweigen und miteinander zu verflechten.

Unter gewiffen Umdänden trifft man bei Mucor einen eigentümlichen Konjugationsprozefs. Zwei benachbarte Hyphen fenden kurze Zweige aus (Fig. 36, 7¹), welche einander mit ihren etwas angefchwol-lene freien Enden berühren (/²). In jedem tritt eine Scheidewand auf, fo dafs eine befondere Endzeile von dem übrigen Teil der Hyphe abgegrenzt wird (/•*, gam). Die einander zugewandten Wände der beiden Zellen werden darauf abforbiert (7⁴) und ihr Inhalt vereinigt fleh zur Bildung einer einzigen Protoplasmamaffe (7⁵, zyg). Die Zellwand der-felben verdickt fleh dark und teilt fleh in zwei Schichten, eine innere, zarte und durchfichtige, und eine äufsere dunkel gefärbte von beträchtlicher Dicke, welche häufig mit Stacheln verfehen id.

Offenbar find die angefchwollenen Endzeilen (,gam) der kurzen feit-lichen Hyphen Gameten oder Konjugationskörper und das grofse fporen-ähnliche Gebilde (zyg), welches aus ihrer Vereinigung hervorgeht, id eine Zygote Die charakteridifche Eigentümlichkeit diefes Prozeffes be-deht darin, dafs die Gameten unbeweglich find, abgefehen davon, dafs das Entgegenwachfen der beiden eine Art von Bewegung dardellt. Bei Heteromita (S. 31) find beide Gameten aktiv und frei beweglich, bei Vorticella id einer derfelben frei fchwimmend, der andere angeheftet, aber noch einer aktiven Bewegung fähig (S. 99) ; hier führen beide konjugierende Körper nur die langfame Bewegung in einer Richtung aus, welche eine Folge des Wachstums id.

Gleich wichtige Unterfchiede treten in den drei Fällen bei dem Erzeugnis diefes Vorganges auf. Bei Heteromita zerfällt das Protoplasma der Zygote fad unmittelbar in Sporen; bei Vorticella id die Zygote beweglich und die Folge der Konjugation id nur vermehrte Lebhaftigkeit der Ernährung und Teilung ; bei Mucor bleibt die Zygote längere oder kürzere Zeit in Ruhe, und keimt dann unter gündigen Umdänden ungefähr in derfelben Weife, wie eine gewöhnliche Spore, indem fie ein Mycélium entwickelt, von welchem Sporangien tragende Hyphen ausgehen. Eine ruhende Zygote diefer Art, welche durch die Kon-

jugation zweier gleich grofser Gameten entlieht, wird häufig als Zygo-fpore bezeichnet.

Es ilt bemerkenswert, dafs bei Mucor eine Differenzierung fehr wichtiger Art auftritt. Im Einklänge mit feiner vergleichsweife bedeutenden Gröfse wird die Fortpflanzung nicht von dem ganzen Organismus ausgeübt, wie bei den bisher ftudierten Typen, fondern ein be-ftimmter Teil des Protoplasmas fondert lieh von dem übrigen, und ihm wird — als einem Sporangium oder einem Gameten — die Aufgabe der Fortpflanzung des ganzen Organismus übertragen. So finden wir hier zum erftenmal wirkliche Fortpflanzungsorgane, welche von zweierlei Art fein können: ungefchlechtliche oder Sporangien und ge-fchlechtliche oder Gameten¹).

pflanzen das Leben der Art fort. Der übrige

Bei der Befchreibung der Vermehrung der Amöben wurde gezeigt (S. 15), dafs man von einer Amöbe niemals fagen kann, fie Herbe eines natürlichen Todes, da der ganze Organismus fleh in zwei Tochterzellen teilt, deren jede ein felbftändiges Leben beginnt. Ebenfo verhält fleh dies bei den übrigen von uns betrachteten einzelligen Formen, bei deren Mehrzahl der ganze Organismus durch einfache Teilung zwei neue Individuen hervorbringt²). Bei Mucor ift die Sachlage völlig anders. Ein verhältnismäfsig kleiner Teil des Organismus gliedert fleh zum Zwecke der Reproduktion ab und nur die fo gebildeten Vermehrungszellen — Sporen oder Zygoten Organismus ftirbt ab, nachdem er die vorhandenen Nahrungsvorräte erfchöpft und die gröfstmögliche Zahl von Vermehrungskörpern hervorgebracht hat. Das heifst, alle Lebenserfcheinungen, wie z. B. die Ernährung, hören auf und die Zerfetzung beginnt, das Protoplasma wird in immer einfachere Verbindungen zerlegt und die Endprodukte find hauptfächlich Kohlenfäure, Waffer und Ammoniak.

Mucor kann fowohl in Pafteurfcher Löfung als in irgend einer ähnlichen Nährflüffigkeit, oder auf verfchiedenen organifchen Subflanzen wachfen, wie Brot, Obfllaft, Dünger u. f. w. In den letzteren Fällen fcheint er eine fermentative Wirkung auszuüben, da »fchimmelnde« Nahrungsmittel eine beflimmte Veränderung in ihrem Ausfehen und Geruch zeigen, ohne dafs wirkliche Fäulnis flattfindet. Wenn Mucor, wie dies oft der Fall ift, auf organifchen Subflanzen wächft, fo ift feine Ernährung faprophytifch, aber in einigen Fällen, z. B. wenn er auf Brot wächfl, fcheint diefelbe fich fehr der holozoifchen Weife zu nähern. Von M. ftolonifer wiffen wir auch, dafs er feine Hyphen ins Innere reifer Früchte hineintreibt und fie zum Faulen veranlafst, fleh alfo wie ein Paraflt verhält. Der Parafltismus ift jedoch in diefem Falle offenbar nicht derfelbe, wie bei Opalina (S. 93) : Mucor nimmt nicht die bereits verdaute Nahrung feines Wirtes auf, fondera deffen eigentlich lebendige Körperfubftanz, welche er unter dem Einflufs feiner eigenen Fermente verdaut. So ift ein parafitifcher Pilz, wie Mucor, ungleich einem endo-parafitifchen Tier, wie Opalina oder ein Bandwurm, nicht weniger zur Verdauungsarbeit genötigt, als ein Hund oder ein Schaf: der Organismus, auf deffen Koften er lebt, ift eher als fein Opfer, denn als fein Wirt zu betrachten.

Es ift eine bemerkenswerte Thatfache, dafs Mucor unter gewiffen Umftänden in einer zuckerhaltigen Löfung alkoholifche Gärung hervorzurufen vermag. An Hyphen, welche in einer folchen Flüffigkeit untergetaucht find, hat man beobachtet, dafs fie zerfallen und runde Zellen bilden (Fig. 36, Kl, Ä'²), welche nicht allein in ihrem Ausfehen an Hefezellen erinnern, fondera gleich diefen im Stande find, alkoholifche Gärung zu veranlaffen.

Die atmofphärifchen Hyphen von Mucor zeigen in intereffanter Weife fogenannten Heliotr opis mus, d. h. eine Neigung, fich dem Lichte zuzuwenden. Dies tritt fehr deutlich hervor, wenn ein Schimmel-rafen in einen einfeitig beleuchteten Raum gebracht wird : die langen atmofphärifchen Hyphen wenden fich alle demFenfter zu. Es rührt dies daher, dafs das Wachstum auf der vom Lichte abgewendeten Seite jeder Hyphe ein fchnelleres ift, als auf der ilärker beleuchteten Seite.

Vaucheria und Caulerpa.

Stagnierende Teiche, Pfützen und andere Arten ftehender, fiifser Gewäffer enthalten gewöhnlich eine Quantität grünen Schaumes, welcher im Ruhezuflande für das unbewaffnete Auge keinerlei Beflandteile erkennen läfst, fondera als gleichmäfsiger Schleim erfcheint, der, dem Sonnenlicht ausgefetzt, zahlreiche Bläschen entwickelt. Breitet man etwas von dem Schaum in einem Waffergefäfse aus, fo fieht man, dafs derfelbe aus zahlreichen, locker verflochtenen grünen Fäden befteht.

Es giebt zahlreiche Organismen, welche für das freie Auge diefen allgemeinen Charakter haben, und fämtlich zu den Algen gehören, einer Pflanzengruppe, welche die meiften kleinen Süfswafferpflanzen und die überwiegende Mehrzahl der Seegewächfe umfafst. Eine diefer fadenförmigen Algen, welche in der Form dunkelgrüner, dicht verflochtener Fäden vorkommt, heifst Vaucheria. Abgefehen von ihrem Vorkommen im Waffer findet man diefelbe häufig auf feuchtem Boden, z. B. auf den Töpfen in Gewächshäufern.

Bei mikrofkopifcher Unterfuchung findet man, dafs der Organismus aus cylindrifchen Fäden mit abgerundeten Enden befteht, die gelegentlich verzweigt find (Fig. 38, A, a. f. S.). Jeder Faden befitzt eine äufsere Bedeckung von Cellulofe (B, c. w). Innerhalb derfelben befindet fich Protoplasma, welches eine fo grofse Vakuole umfchliefst, dafs das Protoplasma wie eine die Cellulofewand auskleidende Haut erfcheint. Zahlreiche kleine Kerne kommen in dem Protoplasma vor, ebenfo Ölkügelchen (o) und kleine, dicht gedrängte, eiförmige Chromatophoren (ch), die durch Chlorophyll gefärbt find und Stärke enthalten.

So läfst fich eine Vaucheriapflanze, gleich einer Schimmelpflanze, mit einer einzelnen vielkernigen Zelle vergleichen, welche in einer Richtung des Raumes verlängert ift, fo dafs fie einen Faden bildet.

Verfchiedene Arten ungefchlechtlicher Vermehrung kommen bei verfchiedenen Arten von Vaucheria vor; wir brauchen von diefen nur diejenigen zu betrachten, welche wir bei V. feffilis antreffen. Bei diefer

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Fig. 38.

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Vaucheria. (C¹ u. C³ nach Strasburger, C² u. C⁴ nach Sachs,

Z> u. E nach Pringsheim).

A verfchlungene Fäden der lebenden Pflanze, die Art der Verzweigung zeigend.

B Ende eines Fadens, zeigt Zellwand (c. w) und Protoplasma mit Chromatophoren (ehr) und Öltropfen (o). Der Mafsftab oben gehört nur zu diefer Figur.

Cl unreifes Sporangium (sßg), von dem Faden durch eine Scheidewand (seß) getrennt ; C² reifes Sporangium mit der eben ausfehlüpfenden Spore (sß) ; C³ frei fchwimmende Spore, zeigt Wimpern, farblofes Ektoplasma mit Kernen und Endo-plasma mit grünen Chromatophoren ; Cl diefelbe bei Beginn der Keimung.

DJ früheres und D² fpäteres Stadium in der Entwickelung der Gonaden, das Spermarium links, das Ovarium rechts ; D³ das völlig ausgebildete Spermarium (sßy) und Ovarium (ovy), jedes durch eine Scheidewand (seß) von dem Faden getrennt; Di das Ovarium nach dem Auffpringen, zeigt das Ei (ov) mit einem kleinen, abgetrennten Teil des Protoplasmas; Z>⁵ Sperma, D³ diftales Ende des reifen Ovariums, zeigt durch die Öffnung in das Ei eindringende Spermen ; Dl die Gonaden nach der Befruchtung; zeigt die noch in dem Ovarium ein-gefchloffene Oofperm (osß) und das aufgefprungene Spermarium.

E¹ Oofperm im Begriff zu keimen; E² weiteres Keimungsftadium.

U ngefchlechtliche und gefchlechtliche Vermehrung.

129

Spêcies fchvvillt das Ende eines Ailes an (C¹) und wird durch ein Septum (sep) abgegliedert, fo dafs es ein Sporangium (spg) bildet, welches dem von Mucor im Prinzip gleich ift, fich jedoch in der Geftalt von ihm unterfcheidet. Das Protoplasma des Sporangiums teilt lieh nicht, fondern es lötl lieh von der Wand und nimmt die Form einer einzigen, nackten, eiförmigen Spore an (C³). Diefe belleht aus einer farblofen Rindenfchicht, welche zahlreiche Kerne enthält und paarweife angeordnete Wimpern trägt, und einer inneren oder Markfubdanz, welche zahlreiche Chromatophoren einfchliefst.

Die Wand des Sporangiums fpringt an ihrem diftalenEnde auf (C²) und die eingefchloffene Spore (sp) fchltipft aus und fchwimmt einige Zeit lang durch die Schwingungen der Wimpern frei im Waffer umher (C³). Nach einem kurzen freibeweglichen Leben kommt fie zur Ruhe, entwickelt eine Zellwand und keimt (C⁴), d. h. fie treibt einen oder mehrere Ausläufer, welche fich drecken und die Form gewöhnlicher Vaucheriafäden annehmen. So beweid in diefem Falle, wie bei Mucor, die Entwickelung der Pflanze, dafs de eine einzige, vielkernige Zelle id.

In der Art der gefchlechtlichen Vermehrung unterfcheidet fleh Vaucheria auffallend nicht allein von Mucor, fondern von allen bisher von uns dudierten Organismen.

Man findet häufig, dafs die Fäden kleine feitliche, paarweife angeordnete Fortfätze tragen, deren jeder eine kleine, aus dem Faden entfpringende und mit diefem zufammenhängende Knofpe dardellt. Es find dies die Anlagen der gefchlechtlichen Vermehrungsorgane oder Gonaden. Die kürzere der beiden fchwillt an, rundet fich ab (D²) und bekommt fpäter eine dumpfe Spitze (Z?³, ovy) ; ihr Protoplasma trennt fich von dem des Fadens und zwifchen beiden bildet fich ein Septum (Z?³, sep) ; die auf diefe Weife gebildete neue Zelle id das Ovarium¹). Die längere der beiden Knofpen wächd noch weiter in die Länge und krümmt fich auf fich felbd zurück (ZI²), darauf grenzt fich ihr didaler Teil durch eine Scheidewand ab (Z?³, sep) und bildet ebenfalls eine befondere Zelle, das Sp ermarium ²).

Noch weitere Veränderungen finden datt, welche in den beiden Organen fehr verfchieden verlaufen. An dem dumpf zugefpitzten Didal-ende des Ovariums wandelt fich die Zellwand in Gallerte um und das Protoplasma dringt durch diefelbe hindurch in Form einer kleinen Her-vorragung, welche fich abtrennt und verloren geht (ZV). Der Red des Protoplasmas löd fich darauf von der Wandung des Ovariums und wird zu einer nackten Zelle, dem Ovum³) oder derEizelle (Z9⁴, ov), welche

!) Gewöhnlich Oogonium genannt.

²)    Gewöhnlich Antheridium genannt.

³)    Häufig Oofphaera genannt. Parker, Biologie.

infolge der Verfehleimung und des fpäteren Verfchwindens eines Teiles der Wand des Ovariums in freier Verbindung mit dem umgebenden Waffer lieht.

Zu gleicher Zeit unterliegt das Protoplasma des Spermariums mehrfacher Teilung, und verwandelt fich in zahlreiche, kleine grüne Körper    deren jeder zwei Geifseln trägt, und welche Spermen¹)

heifsen. Diefe gelangen durch Auffpringen des Spermariums an feinem diftalen Ende ins Freie und fchwimmen frei im Waffer umher.

Einige der Spermen finden ihren Weg zu einem Ovarium und fchei-nen, wie man es wohl ausgedrückt hat, nach der Öffnung umher zu taften, durch welche fie endlich hindurchpaffieren (Z?⁶)- Darauf fieht man fie fich lebhaft in dem Raume zwifchen der Öffnung und dem farblofen Diflalende des Eies umherbewegen. Eins derfelben, und wahrfcheinlich nur eins, heftet fich darauf felbft an das Ei an und vereinigt fich voll-fländig mit diefem. So bildet fich das Oofperm²), ein Körper, welcher forgfältig von dem Ei unterfchieden werden mufs, da er trotz der Übereinflimmung mit dem letzteren in Geflalt und Gröfse doch dadurch von ihm abweicht, dafs er mit denselben auch die Subflanz eines Spermas in lich begreift.

Fall unmittelbar darauf umgiebt fich das Oofperm (ZV, osp) mit einer Cellulofewand und in feinem Inneren bilden fich zahlreiche Öl-ktigelchen. Es löfl fich von dem Ovarium und keimt nach einer Ruheperiode, um neue Vaucheriapflanzen zu erzeugen (Zs¹, Zs²).

Es ifl klar, dafs die Verfchmelzung des Spermas mit dem Ei ein Konjugationsvorgang ifl, bei welchem die konjugierenden Körper fich in Geflalt und Gröfse auffallend unterfcheiden, indem einer — der Megagamet oder das Ei — grofs, feftfitzend und mehr oder weniger amöboid, der andere — der Mikro gamet oder das Sperma — klein, beweglich und geifseltragend ifl. Mit andern Worten, wir haben einen deutlicheren Fall fexueller Differenzierung als bei Vorticella (S. 100). Die gröfse, inaktive Eizelle, welche den bei Weitem gröfsten Teil der Subflanz des Oofperms liefert, ift der weibliche, die kleine aktive Spermazelle, deren Aufgabe es wahrfcheinlich ifl (vergl. Vorlefung XXIV), einen Zuwachs an Kernfubflanz zu liefern, ifl der männliche Gamet.

Ebenfo ifl das Oofperm offenbar eine Zygote, aber eine Zygote, welche durch die Vereinigung der hoch differenzierten Gameten, des Eies und des Spermas gebildet wird, gerade wie eine Zygofpore (S. 125) eine durch die Vereinigung zweier gleich grofser Gameten gebildete Zygote ifl.

Wie wir fehen werden, findet fich diefe Form der Konjugation häufig als Befruchtung bezeichnet

bei einem grofsen Teil der

*) Oft Spermatozooide oder Antherozooide genannt. ²) Oft Oofpore genannt.

Gefchlechtliche Vermehrung. Caulerpa.

I3I

blütenlofen Pflanzen, z. B. Moofen und Farnen (Vorlefung XXVIII und XXIX), und ebenfo bei allen Tieren, aufser den niederflen. Von niederen Wafferpflanzen aufwärts bis zu den Farnen und Bärlappgewächfen, und von den Schwämmen und Polypen aufwärts bis zum Menfchen ift der Vorgang der gefchlechtlichen Fortpflanzung im Wefentlichen der-felbe. Er befteht aus der Konjugation eines Mikrogameten oder eines Spermas mit einem Megagameten oder Ei, und es wird eine Zygote, das Oofperm oder der einzellige Embryo gebildet, welcher fleh fpäter

Fig- 39-

zu einer felbftändigen Pflanze oder einem felbfländigen Tier einer neuen Generation entwickelt. Es ift ein wohl bemerkenswerter

Umftand, dafs diejenige Form der gefchlechtlichen Fortpflanzung, welche wir als die höchfte betrachten können, bereits fo tief unten in Àder Reihe der Lebewefen auftritt.

Die Ernährung der Vaucheria ift rein holo-phytifch ; ihre Nahrung befteht aus einer wäffe-rigen Löfung von Mineralfalzen und Kohlen-p    fäure, welche letztere durch die Thätigkeit der

Chromatophoren in Kohlenftoff und Sauerftoff zerlegt wird.

Caulerpa fcalpelli-formis. (Nach Harvey.) und Verzweigung eine gewiffe Komplikation ²/₃nat. Gr. Zeigt die (lamm-, wurzel- und blattähnlichen

Mucor und Vaucheria find Beifpiele einzelliger Pflanzen, welche durch Längsftreckung

erreichen. Das Maximum der einer einzelli

Teile der einzelligen Pflanze.

gen Pflanze auf diefem Wege erreichbaren Differenzierung mag durch eine kurze Be-fchreibung einer Seepflanze veranfchaulicht werden, welche der Gattung Caulerpa angehört.

Caulerpa (Fig. 39) findet fleh gewöhnlich in Felslöchern zwifchen den Flutmarken und hat die Gefialt eines kriechenden Stengels, von welchem wurzelähnliche Fafern nach abwärts und blattähnliche Organe nach aufwärts abgegeben werden. Diefe »Blätter« können eine Länge von 30 cm oder mehr erreichen. So erfcheint Caulerpa bei oberflächlicher Betrachtung als ein ebenfo komplizierter Organismus wie ein Moos (vergl. Fig. 39 mit Fig. 82, A), aber die mikrofkopifche Unter-fuchung zeigt, dafs die Pflanze aus einer einzigen, zufammenhängenden Maffe von mit Vakuolen durchfetztem Protoplasma befteht, welches zahlreiche Kerne und grüne Chromatophoren enthält und von einer einheitlichen Zellwand bedeckt wird. So grofs und kompliziert getlaltet fie ift, ift die ganze Pflanze doch nicht mehr als eine einzige verzweigte Zelle, oder, wie man es auch ausdrücken kann, eine einheitliche Proto-plasmamaffe, in welcher keine zellige Struktur vorhanden ift.

Die unterfcheidenden Merkmale der Tiere und Pflanzen.

Bisher haben wir die Worte »Tier« und »Pflanze« entweder ganz vermieden, oder wir haben fie beiläufig gebraucht, ohne den Verfuch einer Definition. Nunmehr find wir jedoch in der Lage, die präcife Bedeutung der beiden Worte etwas genauer ins Auge zu faffen, da wir in dem letzten halben Dutzend Vorlefungen einige Organismen be-fprochen haben, welche ohne Schwanken der einen oder der andern der beiden grofsen Gruppen der Lebewefen zugezählt werden können. Niemand wird daran denken, Paramaecium und Stylonychia Pflanzen oder Mucor und Vaucheria Tiere zu nennen, und wir können daher diefe Formen als Ausgangspunkt für den Verfuch benutzen, uns eine klare Vorftellung davon zu bilden, was die Namen Pflanze und Tier eigentlich bezeichnen und bis zu welchem Grade es möglich ift, die in den erften Vorlefungen befchriebenen niederen Organismen entweder in das Pflanzen- oder in das Tierreich einzureihen.

Betrachten wir zuerft vor Allem die wichtigften übereinftimmenden und unterfcheidenden Merkmale zwifchen dem unzweifelhaften Tier Paramaecium einerfeits und den beiden unzweifelhaften Pflanzen Mucor und Vaucheria andrerfeits.

Zunächft ift der wefentliche Beflandteil aller drei Organismen Protoplasma, in welchem ein oder mehrere Kerne enthalten find. Bei Paramaecium jedoch wird das Protoplasma nur von einer zarten, am Munde und After unterbrochenen Cuticula bedeckt, während bei Mucor und Vaucheria die äufsere Schicht aus einer feften, einheitlichen Cellulofe-bedeckung befteht.

Wir erhalten daher als erften morphologifchen Unterfchied zwifchen unfern ausgewählten tierifchen und pflanzlichen Organismen die Ab-wefenheit einer Cellulofezellwand bei den erfteren und ihr Vorhandenfein bei den letzteren. Es ift dies ein fundamentaler Unterfchied und er trifft ebenfowohl bei den höheren Formen zu. Die konflituierenden

Zellen der Pflanzen find fall in allen Fällen von einer Cellulofewand umgeben (S. 46), während bei höheren Tieren kein Beifpiel von Zellen bekannt ift, welche eine folche Umhüllung befltzen.

Nehmen wir demnächft ein phyfiologifches Merkmal. In allen drei Organismen findet ein beftändiger Stoffverbrauch ftatt, welcher durch Umwandlung von Nahrungsftoffen in Protoplasma ausgeglichen werden mufs ; mit andern Worten: Konftruktiver und deflruktiver Metabolismus vollziehen fleh unausgefetzt. Gehen wir jedoch auf die Befchaffenheit der Nahrung und auf die Art ihrer Aufnahme ein, fo treffen wir fofort auf einen fehr fundamentalen Unterfchied. Bei Paramaecium befteht die Nahrung aus lebenden Organismen, welche ganz ins Innere des Körpers aufgenommen werden, und die Verdauung diefer feflen, eiweifshaltigen Nahrung ift das notwendige Vorfpiel des konftruktiven Metabolismus. Bei Vaucheria befteht die Nahrung aus wäfferiger Löfung von Kohlenfäure und Mineralfalzen, d. h. fie ifl flüffig und anorganifch, der Stickfloff ifl in Form von Nitraten oder einfachen Ammoniumverbindungen vorhanden. Mucor enthält, wie Paramaecium, kein Chlorophyll , und ifl daher nicht im Stande, Kohlenfäure als Nahrung aufzunehmen ; wie Vaucheria, ift er durch feine zufammenhängende Cellulofe-umhüllung verhindert, fefte Nahrung aufzunehmen und auf wäfferige Löfungen angewiefen. Er nimmt feinen Kohlenftoff in Form von Zucker oder einer ähnlichen Verbindung auf, während er Stickfloff entweder in der einfachen Form eines Nitrates oder eines Ammoniumfalzes, oder in der komplizierten Form von Proteiden oder Peptonen aufnehmen kann.

Auch in diefem Falle ftimmen unfere ausgewählten Organismen mit der Gefamtheit der Tiere und Pflanzen überein. Die Tiere nehmen, mit Ausnahme einiger innerer Parafiten, fefte Nahrung zu fich, und fie mtiffen alle ihre Stickftoffzufuhr in Form von Proteiden erhalten, da fie nicht im Stande find, ihr Protoplasma aus einfacheren Verbindungen herzuftellen. Die Pflanzen nehmen ihre Nahrung in Form wäfferiger Löfungen auf ; diejenigen, welche Chlorophyll befltzen, erhalten ihren Kohlenftoff in Form von Kohlenfäure und ihren Stickfloff in Form von

Nitraten oder Ammoniumfalzen ; die chlorophyllfreien können genommen einige Bakterien verwerten, und vermögen Stickfloff entweder aus einfachen Salzen oder aus Proteiden zu gewinnen. Chlorophyllfreie Pflanzen nähren fich demnach teils wie grüne Pflanzen, teils wie Tiere.

Diefer Unterfchied in der Befchaffenheit der Nahrung hängt mit einer morphologifchen Verfchiedenheit zufammen. Die Tiere haben in der Regel eine Einfuhröffnung oder einen Mund und irgend eine Art von Verdauungshöhle, fei diefelbe beftändig (Magen) oder vergänglich (Nahrungsvakuole). Bei den Pflanzen exiftiert kein Gebilde diefer Art.

Ein weiterer Unterfchied, deffen wir bereits in einer früheren Vor-lefung (S. 24) ausführlich gedachten, befteht genau genommen nicht zwifchen Pflanzen und Tieren, fondern zwifchen Organismen mit und

aus-

Kohlenfäure nicht als Nahrungsmittel

ohne Chlorophyll, der nämlich, dafs bei den Pflanzen der Ernährungs-prozefs auf eine Desoxydation hinausläuft, infofern mehr [freier] Sauer-ftoff abgegeben als aufgenommen wird, während bei den Tieren gerade das Gegenteil der Fall ift.

Ebenfo betleht ein Unterfchied in der Art der Exkretion. Bei Paramaecium exifliert ein befonderes Gebilde, die kontraktile Vakuole, welche das überflüffige, mit der Nahrung aufgenommene Waffer fammelt und entleert, ohne Zweifel gleichzeitig mit ilickfloffhaltigen und andern Zerfallsprodukten. Bei Vaucheria und Mucor exifliert keine kontraktile Vakuole und die Exkretion gefchieht einfach durch Diffufion von der ganzen Oberfläche des Organismus in das umgebende Medium.

Auch diefes Merkmal ifl von allgemeiner Wichtigkeit. Die grofse Mehrzahl der Tiere befitzt ein befonderes Ausfeheidungsorgan, die Pflanzen haben nichts der Art.

Ein fernerer Unterfchied zeigt fleh in der allgemeinen Geftalt des Organismus. Paramaecium befitzt eine beftimmte und befländige Form und bringt, einmal fertig ausgebildet, keine neuen Teile hervor. Vaucheria und Mucor bilden beftändig neue Alle, fo dafs ihre Form fleh fortwährend verändert und ihr Wachstum niemals als abgefchloffen an-gefehen werden kann.

Endlich kommen wir zu dem vielleicht offenbarflen und auffal-lendften aller Unterfcheidungsmerkmale : Paramaecium befitzt in deutlichem Grade die Fähigkeit felbfländiger Bewegung; fowohl bei Mucor, als bei Vaucheria zeigt der Organismus als Ganzes keine Eigenbeweglichkeit, fondern nur die langfamen Bewegungen des Wachstums. Die Sporen und Spermen von Vaucheria find jedoch aktiv beweglich.

So können wir, wenn wir Paramaecium als Typus der Tiere, und Mucor und Vaucheria als Typen der Pflanzen annehmen,' die folgenden Definitionen aufftellen:

Tiere find Organismen von beftimmter und unveränderlicher Form, deren Zellkörper nicht von einer Cellulofewand umgeben ift. Sie nehmen feile, eiweifshaltige Nahrung auf, ihr Ernährungsprozefs führt zu einer Oxydation, fie haben ein bellimmtes Exkretionsorgan und find felbfländiger Bewegung fähig.

Pflanzen find Organismen von beftändig wechfelnder Form, deren Zellkörper von einer Cellulofewand umhüllt ift; fie können keine feile Nahrung aufnehmen, fondern nähren fleh von einer wäfferigen Löfung von Nährftoffen. Enthalten fie Chlorophyll, fo dient ihnen die Kohlen-fäure der Luft als Nahrungsquelle, Stickftoff erhalten fie in Form einfacher Salze und die Ernährungsprozeffe laufen auf eine Desoxydation hinaus; ift kein Chlorophyll vorhanden, fo entnehmen fie ihre Kohlen-fäure dem Zucker oder ähnlichen Verbindungen, den Stickftoff entweder einfachen Salzen oder Proteiden und ihr Ernährungsprozefs ift ein Oxy-dationsprozefs. Ein fpecielles Ausfeheidungsorgan fehlt, und — ab-

gefehen von gewiffen Fortpflanzungskörpern — zeigen fie in der Regel keine Ortsbewegung.

Wenden wir nun diefe Definition auf die in den erflen acht Vor-lefungen befprochenen einfachen Organismen an, und fehen wir zu, wieweit fie uns in den Stand fetzen, diefe Organismen einem oder dem andern der beiden »Reiche«, in welche man die lebenden Wefen einzuteilen pflegt, zuzuweifen.

Amoeba befitzt im Ruhezuftande eine, wahrfcheinlich HickHoff-haltige, Zellwand ; fie nimmt feile Nahrung auf, ihre Ernährung ift demnach holozoifch ; fie befitzt eine kontraktile Vakuole und führt amöboide Bewegungen aus. Sie kann daher recht wohl als Tier angefehen werden.

Haematococcus befitzt eine Cellulofewand ; er enthält Chlorophyll, und feine Ernährung ift rein holophytifch ; eine kontraktile Vakuole ift vorhanden bei H. lacuftris, fehlt aber bei H. pluvialis, und feine Bewegungen find Wimperbewegungen.

Euglena befitzt im eingekapfelten Zuftande eine Cellulofewand; vermöge ihres Chlorophyll ernährt fie fich durch Abforption von Kohlenfäure und Mineralfalzen, fie kann jedoch auch mittels eines be-fondern Mundes oder Schlundes fefte Nahrung aufnehmen ; fie befitzt eine kontraktile Vakuole und führt euglenoide und Wimperbewegun

gen aus.

Bei diefen beiden Organismen treten offenbar widerfprechende Merkmale auf; die Cellulofewand und die holophytifche Ernährungsweife Hellen beide zu den Pflanzen, während wir fie auf Grund der kontraktilen Vakuole und der aktiven Bewegungen beider Gattungen, fowie auf Grund der holozoifchen Ernährung bei Euglena unter die Tiere ver-weifen miifsten. Dafs die Schwierigkeit keineswegs leicht zu überwinden iff, kann man aus der Thatfache erfehen, dafs beide Gattungen bis heute fowohl von Zoologen als von Botanikern in Anfpruch genommen werden. So betrachtet beifpielsweife Profeffor Huxley den Haematococcus als Pflanze und äufsert Zweifel betreffs der Euglena; Saville-Kent rechnet Haematococcus zu den Pflanzen und Euglena zu den Tieren; Profeffor Sachs und Thifeiton Dyer Hellen beide Gattungen zum Pflanzenreich, während Profeffor Ray LankeHer und Profeffor Bütfchli beide unter die Tiere zählen.

Bei Heteromi ta iH die einzige Zellwand die zarte Cuticula, welche in der Zygote feH genug iH, um die Sporen bis zum Augenblick ihres Ausfchlüpfens feHzuhalten; Nahrung wird nur auf dem Wege der Abforption aufgenommen und die Ernährung iH völlig faprophytifch ; es exiHiert eine kontraktile Vakuole und die Bewegungen find Wimperbewegungen.

Auch hier widerfprechen fich die Charaktere: das wahrfcheinliche Fehlen der Cellulofe, die kontraktile Vakuole und die Wimpern haben ein »tierifches« Ausfehen, aber die Ernährungsweife iH die eines Pilzes.

Bei Protomyxa finden wir ein entfchiedenesÜbervviegen animali-fcher Charaktere : Aufnahme lebender Nahrung, und fowohl amöboide * als Wimperbewegung. Chlorophyll ift nicht vorhanden und die Zu-fammenfetzung der Zellwand ift nicht bekannt.

Bei den Mycetozoen, deren Entwickelungsgefchichte der der Protomyxa fo fehr ähnlich ift, befteht die Cyfte im Ruhezuftande aus Cellulofe, und daffelbe gilt von der Zellwand der Spore ; die Ernährungsweife ift holozoifch, eine kontraktile Vakuole findet fich bei der Fla-gellula, und es werden fowohl amöboide als Wimperbewegungen ausgeführt. Auch hier haben wir alfo wieder eine verwirrende Kombination tierifcher und pflanzlicher Merkmale und infolgedeffen fehen wir, dafs diefe Organismen von Sachs und Göbel — unter dem Namen Myxomyceten oder Schleimpilze — den Pflanzen zugerechnet werden, während De Bary, Bütfchli und Ray Lanke ft er fie in das Tierreich verweifen.

Bei Saccharomyces herrfcht ein deutliches Übergewicht pflanzlicher Merkmale. Die Zellwand befteht aus Cellulofe, die Nahrung wird durch Abforption aufgenommen, Eiweifskörper find nicht notwendige Beftandteile derfelben, es ift keine kontraktile Vakuole und kein frei bewegliches Stadium vorhanden.

Bei den Bakterien endlich befteht die Zellwand aus Cellulofe, die Ernährung ift gewöhnlich faprophytifch, eine kontraktile Vakuole fehlt und die Bewegungen find Wimperbewegungen. Es ftimmen demnach die Bakterien in allen angegebenen Merkmalen, abgefehen von dem Vorhandenfein der Cellulofe und dem Fehlen der kontraktilen Vakuole, mit Heteromita überein, fie werden jedoch von Allen — mit Ausnahme von Prof. Claus — zu den Pflanzen geftellt, während Heteromita fo gut wie allgemein zu den Tieren gezählt wird.

Wir fehen alfo, dafs, während es ganz leicht ift, die höheren Organismen in die beiden verfchiedenen Gruppen der Tiere und Pflanzen zu trennen, eine derartige Teilung bei den niederften Lebensformen keineswegs leicht durchführbar ift. In Würdigung. diefer Thatfache fchlug Haeckel vor längeren Jahren vor, ein drittes »Reich«, das fo-genannte Protiftenreich, zu begründen, welches alle einzelligen Organismen umfaffen follte. Wenn fich auch der Durchführung diefes Vorfchlages manche Einwände entgegenftellen, fo läfst fich doch recht viel für denfelben fagen. Vom ftreng wiffenfchaftlichen Standpunkte aus ift es ganz ebenfo gerechtfertigt, die lebenden Wefen in drei Abteilungen zu teilen, wie in zwei; die Grenzlinie zwifchen Tieren und Pflanzen ift gerade fo willkürlich, wie die zwifchen Protiften und Pflanzen oder zwifchen Protiften und Tieren, und nicht mehr; der Haupteinwand gegen die Neuerung ift der, dafs fie die Schwierigkeiten verdoppelt, indem fie ftatt der einen zwei künftliche Grenzlinien fchafft.

Wichtig für den Lefer ift vor Allem die Erkenntnis, dafs diefe Grenzen künftlich find, und dafs es wiffenfchaftliche Grenzlinien in der Natur nicht giebt. Wie es bei der Yerfliiffigung der Gafe einen »kritifchen Punkt« giebt, in welchem die Verfuchsfubllanz weder gasförmig noch fltiffig ift, wie es in einer Gebirgsgegend unmöglich ift, anzugeben, wo der Berg aufhört und das Thal anfängt, wie es bei der Entwickelung eines Tieres ein eitles Bemühen wäre, genau den Zeitpunkt bellimmen zu wollen, in welchem beifpielsweife das Ei zur Kaul-quappe oder die Kaulquappe zum Frofch wird, fo itl es auch bei unferm in Rede flehenden Falle. Der Unterfchied zwifchen den höheren Pflanzen und Tieren ift vollkommen fcharf und deutlich, aber wenn man die beiden Gruppen abwärts verfolgt, findet man, dafs fie ganz allmählich in eine Gemeinfchaft von Organismen übergehen, welche an den Charakteren beider Reiche Anteil haben und nicht ohne eine gewiffe Gewalt einem derfelben angefchloffen oder von demfelben ausgefchloffen werden können. Wohin irgend ein gegebenes Protift klafflfiziert werden foll, die Frage ift nach feinem individuellen Verhalten zu entfcheiden ; der Organismus mufs bis ins Einzelne mit allen denjenigen verglichen werden, welche ihm im Bau, in den Lebenserfcheinungen und der Ent-wickelungsgefchichte naheftehen; undes mufs dann abgewogen und die zweifelhafte Form in das Reich verwiefen werden, mit welchem fie, Alles in Allem, die meiden Charaktere gemein hat.

Ohne Zweifel wird der Lefer bemerken, dafs wir nur auf Grund der Entwickelungstheorie die Thatfache, dafs Pflanzen- und Tierreich miteinander verknüpft find, wie zwei aus gemeinfamer Wurzel entfpringende Bäume, durch die Hypothefe erklären können, dafs die- erflen Organismen Protiften waren, und dafs aus ihnen fleh Tiere und Pflanzen nach verfchiedenen Richtungen entwickelten. Und im Zufammenhange hiermit ift die Thatfache, dafs einige Bakterien — die einfachften bekannten, chlorophyllfreien Organismen — in Löfungen zu gedeihen vermögen, die von organifchen Subftanzen völlig frei find, von hoher Bedeutung.

Pénicillium und Agaricus.

Einer der gemeinden und bekannteren niederen Organismen ifl der »grüne Schimmel«, welcher fo fchnell jede der Feuchtigkeit ausgefetzte organifcheSubftanz, wie Teig, Kleider, Obdfaft, Käfe, Leder u. f.w., mit einem dicken, grünen Raten bedeckt. Diefer Schimmel id eine Pflanze, welche wie Mucor zu der Gruppe der Pilze gehört und Pénicillium glaucum genannt wird.

Mit blofsem Auge betrachtet, zeigt ein Penicilliumrafen ein daub-artiges Ausfehen, und wenn man mit dem Finger darüber hinfährt, fo dreift man eine Quantität feinen Staubes von grüner Farbe ab. Diefer Staub bedeht, wie wir fehen werden, aus den Sporen von Pénicillium. Der bede Weg, diefe Pflanze zu dudieren, id der, dafs man einige der Sporen in einem Gefäfse mit P a d e u r fcher Löfung ausfäet, indem man eine Nadel oder einen Pinfel über den Schimmelrafen führt, und mit demfelben in der Flüffigkeit umherrührt.

Es id gut, zunächd die mit blofsem Auge Achtbaren Vorgänge zu dudieren. Wenn die Menge der Sporen nicht zu grofs id und de in der Flüffigkeit genügend verteilt find, fo gewahrt man mit blofsem Auge keine oder kaum eine Spur von ihnen. Nach einigen Tagen jedoch erfcheinen an der Oberfläche der Flüffigkeit aufserordentlich kleine weifse Punkte; diefe nehmen an Gröfse zu, und man fleht, befonders mit Hilfe einer Handlupe, dafs diefelben aus kleinen Scheiben von kreisförmigem oder fad kreisförmigem Umrifs bedehen und deutlich in der Mitte dicker find, als nach dem Rande zu ; diefe fchwimmen auf der Flüffigkeit, fo dafs ihre obere Fläche trocken id. Jeder diefer Flecke id ein junger Penicilliumrafen, welcher, wie wir fpäter fehen werden, durch Keimung einer Gruppe von Sporen entdeht.

Unterfucht man die Gewächfe Tag für Tag, fo findet man, dafs fie detig an Gröfse zunehmen und im Verlaufe des Wachstums werden de in der Mitte dicker und dicker : ihr Wachstum id offenbar ein centri-fugales. Ihr dickerer centraler Teil nimmt ein flaumiges Ausfehen an, und, wenn der Rafen im Laufe der Zeit einen Durchmeffer von ungefähr

4 bis 5 mm erreicht hat, tritt eine weitere fichtbare Veränderung ein: die Mitte des Fleckes nimmt eine fahlblaue Färbung an, während der Umfang noch rein weifs bleibt. Wenn der Durchmeffer bis auf 6 bis io mm angewachfen ifl, verwandelt fich die Farbe des Centrums in ein dunkles Grün; um daffelbe herum zieht fich ein hellblauer Ring, und endlich ein äufserer weifser Kreis. Aller Wahrfcheinlichkeit nach werden einige der Gewächfe, von denen ficherlich zahlreiche in dem Ge-fäfse fich finden, um diefe Zeit mit ihren Enden zufammentreffen; fie verflechten fich dann vollftändig miteinander, und ihre urfprtinglichen Grenzen bleiben eine Zeitlang durch ihre weifse Färbung erkennbar. Früher oder fpäter jedoch geht dies Weifs in Blau über und das Blau in Grün, bis die ganze Oberfläche der Flüffigkeit von einem einzigen Rafen von gleichmäfsig grüner Färbung bedeckt ift.

Bereits wenn fie nicht mehr als 2 bis 3 mm im Durchmeffer haben, find die Gewächfe feit genug, um fich von der Flüffigkeit abheben zu laffen, und man kann mit einer fchwachen Vergröfserung leicht erkennen , dafs fie aus einer zähen, filzartigen Subfianz, dem Mycélium (Fig. 40, A, my, a. f. S.) beftehen, von deffen Oberfläche zarte Fäden, die atmofphärifchen Hyphen (A, hy) fenkrecht aufwärts in die Luft wachfen, während von feiner unteren Fläche ähnliche, aber kürzere Fäden, die untergetauchten Hyphen (s. hy), fenkrecht abwärts in die Flüffigkeit hängen.

Solange der Rafen weifs oder blau gefärbt ift, kann man bei Berührung der atmofphärifchen Hyphen keinen Staub abftreifen, woraus hervorgeht, dafs die Sporen noch nicht vollftändig ausgebildet find, fo-bald jedoch die endgültige grüne Färbung eingetreten ift, genügt die leifefie Berührung, um grofse Mengen von Sporen abzulöfen.

Ein Stück des filzartigen Mycels läfst fich leicht mit Nadeln ausbreiten oder zerzupfen, und man findet dann, dafs es wie ein wirklicher Filz aus einem dichten Geflecht zarter Fäden belleht (Z>). Dies find Mycelhyphen, fie find regelmäfsig cylindrifch, meffen etwa V100 mm im Durchmeffer, verzweigen fich häufig und unterfcheiden fich durch eine wichtige Eigentümlichkeit von den im Ganzen ähnlichen Hyphen des Mucor (S. 121). Das Protoplasma ift nicht einheitlich, fondera in regelmäfsigen Abftänden durch Querwände oder Septa (Z>, E, sep) unterbrochen. Mit andern Worten, bei einer Penicilliumhyphe ift normal, was bei einer Mucorhyphe unter ungünftigen Bedingungen eintritt (S. 122), fie ift vielzellig, die Septen teilen fie in getrennte Teile, deren jeder morphologifch einer einzelnen Hefezelle gleichwertig ift.

Pénicillium zeigt daher in feinem Bau einen fehr wefentlichen Fort-fchritt gegenüber den bisher betrachteten Organismen. Während bei letzteren der ganze Körper eine einzige Zelle darftellt, ift er bei Pénicillium ein Zellaggregat, eine Vereinigung zahlreicher Zellen, welche alle miteinander in organifchem Zufammenhange flehen. Da die

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Pénicillium glaucum.

X fehematifeher Durchfchnitt eines jungen Rafens (Vergr. 5), zeigt Mycel (wjj, untergetauchte (,r. hy) und atmofphärifche Hyphen {a. hy).

B Grappe von Sporen : 1 vor Beginn der Keimung ; 2 durch Imbibition von Flüffigkeit gewachfen; die drei übrigen haben zu keimen begonnen.

C lehr junges, von einer Gruppe keimender Sporen gebildetes Mycel.

D weiter vorgefchrittenes Mycel: die Hyphen find in die Länge gewachfen, haben begonnen fich zu verzweigen und es find Septen aufgetreten.

E keimende Spore (sfi), fehr flark vergröfsert, eine kurze und eine lange Hyphe austreibend, letztere mit einem kurzen feitlichen All und mehreren Septen (sep). Sowohl die Spore als die Hyphen enthalten Vakuolen (vac) in ihrem Protoplasma.

F¹-—A'⁴ Entwickelung der fporentragenden Pinfel durch wiederholte Verzweigung einer atmofphärifchen Hyphe ; die kurzen Endzweige oder Sterigmen fchnüren fich bereits zur Sporenbildung zufammen.

.A ⁵ ein völlig entwickelter Pinfel, an jedem Sterigma (stg) eine Reihe Sporen tragend.

FG ein einzelnes Sterigma (stg) mit feinen Sporen (sp).

F⁷ ein überreifer Pinfel, deffen Bau durch Sporen, welche von den Sterigmen abgefallen find, verdeckt wird.

Vergr. B—Z>, F⁷—F⁵ und F⁷Xi$o, F⁶ X 200, F X 500.

Zellen in einer Längsreihe angeordnet find, fo ift Pénicillium ein Bei-fpiel eines linearen Zellaggregates.

Jede Zelle wird, wie bereits befchrieben, von einer Cellulofewand umgeben; ihr Protoplasma ift mehr oder weniger vakuolifiert (F, vac), manchmal fo Hark, dafs es nur eine dünne Lage auf der Innenfläche der Zellwand bildet, während das ganze Innere der Zelle von einer grofsen Vakuole eingenommen wird. Neuerdings wurden, durch Färbung mit Hämatoxylin, zahlreiche Kerne nachgewiefen, fo dafs die Peni-cilliumzelle gleich einer Oxytricha (S. 90) oder einem Mucor- oder Vaucheriafaden vielkernig ift.

Die untergetauchten Hyphen haben denfelben Bau, aber ihre Enden find leichter aufzufinden, als bei den Mycelhyphen. Die freien Enden verfchmälern fich zu einer ftumpfen Spitze, an welcher die Cellulofewand dünner ift als anderswo (F).

Die atmofphärifchen Hyphen aus dem jüngften (weifsen) Teil des Rafens beftehen aus unverzweigten Fäden; nimmt man jedoch folche aus einem Rafen, der fich eben blau zu färben beginnt, fo zeigen diefe ein fehr charakteriftifches Ausfehen (Fl—W⁴). Jede teilt fich an ihrem diftalen oder oberen Ende in eine gröfsere oder kleinere Zahl von Zweigen, welche kurz bleiben und in paralleler Richtung nebeneinander wachfen ; die primären Zweige (F¹—.F'²) bilden fekundäre (A"³) und die fekundären tertiäre (W⁴), fo dafs die Hyphe fchliefslich das Ausfehen eines kleinen Bündels oder Pinfels, oder genauer eines kleinen Kaktus mit dichtftehenden, gabeligen Allen bekommt. Die äufserften oder diftalen Zweige find kugelige Zellen und werden Sterigmen (V'⁵, stg) genannt.

Nächftdem fchnüren fich die Enden der Sterigmen ab, genau als ob ein Faden um fie herumgelegt und allmählich zufammengezogen würde (F¹, F°). Das Refultat ift, dafs das diftale Ende fich in Form einer kugeligen Tochterzelle abgliedert, in fehr ähnlicher Weife wie bei Saccharomyces eine Knofpe fich abtrennt (S. 55). Auf diefe Weife wird eine Spore gebildet. Der Vorgang wiederholt fich, das Ende des Sterigmas fchnürt fich wiederum ab und eine neue Spore wird gebildet, während die alte weiter nach aufsen gedrängt wird. Durch beftändige Wiederholung deffelben Prozeffes entlieht eine Längsreihe von Sporen (F’°, F⁶), deren proximale oder unterfte die jüngfte und deren diftale oder oberfte die ältefte ift. Die Sporen wachfen noch eine Zeitlang nach ihrer Bildung, und man fieht daher, dafs fie gröfser und gröfser werden, je mehr man vom proximalen Ende der Kette zum diftalen fort-

fchreitet (E⁶). Früher oder fpäter geben fie ihre Verbindung miteinander auf, löfen fich los und fallen ab, fo dafs fie das ganze Gewächs mit einem feinen Staube bedecken, welcher vermöge der etwas klebrigen Befchaffenheit der Sporen leicht überall haftet. In diefem Stadium ift es durchaus unmöglich, den Bau der Pinfel zu erkennen, da fie durch die Menge der ihnen anhaftenden Sporen völlig bedeckt werden (E⁷).

In diefer Periode der völligen Ausbildung der Sporen nimmt der Rafen die grüne Färbung an. Diefe Farbe verdankt er nicht der Gegenwart von Chlorophyll. Bei ftarker Vergröfserung erfcheinen die Sporen völlig farblos, während eine gleich grofse durch Chlorophyll gefärbte Zelle hellgrün erfcheinen würde.

Die Keimung der Sporen kann man leicht beobachten, wenn man üe in einem Tropfen P a ft e u r ’ fcher Löfung in einer feuchten Kammer ausfäet (Fig. 37, S. 123). Die Sporen, deren gewöhnlich mehrere zu-fammenhängen, find zunächft hell und durchfichtig (Fig. 40, i?²), bald fchwellen fie beträchtlich an und das Protoplasma wird körnig und vakuolifiert (Z?²) ; in diefem Stadium find fie kaum von Hefezellen (vergl. Fig. 12, S. 55) zu unterfcheiden. Darauf entfpringen aus jeder derfelben eine oder mehrere Knofpen und verlängern fich zu Hyphen (£, C), gerade wie bei Mucor. Aber der Unterfchied zwifchen den beiden Schimmelarten tritt bald deutlich hervor: fobald eine Hyphe ungefähr die fechs- oder achtfache Länge ihres eigenen Durchmeffers erreicht hat, erfährt das Protoplasma derfelben eine Querteilung und es bildet fich eine Cellulofewand (D, E, sej>), welche die junge Hyphe in zwei Zellen teilt (vergl. Fig. 36, H\ S. 120). Die diftale Zelle verlängert fich darauf und teilt fich von Neuem, und auf diefe Weife beftehen die Hyphen fall von Anfang an aus Zellen von ungefähr gleicher Grofse.

Das Wachstum der diftalen oder Scheitelzelle einer Hyphe gefchieht wahrfcheinlich in folgender Weife: Das freie Ende verfchmä-lert fich allmählich (E) und die Cellulofewand wird in der Nähe des Scheitels dünner. Das Volumen des Protoplasmas, in dem fich der konftruktive Metabolismus mit gröfserer Schnelligkeit vollzieht als der deftruktive, vergröfsert fich und das Beflreben deffelben ift, fich nach allen Seiten auszudehnen. Da jedoch die umhüllende Cellulofemem-bran am Scheitel dünner ift als anderswo, fo dehnt es fich natürlich, nach dem Prinzip des geringften Widerftandes, in diefer Richtung aus, und fo vergröfsert fich die Länge der Zelle, ohne gleichzeitige Zunahme ihres Umfanges. So ift das Wachstum einer Hyphe ein apikales oder Scheitelwachstum, d. h. es vollzieht fich nur am diftalen Ende, die einmal fertig gebildeten Zellen wachfen nicht mehr. So find alfo die älteften Zellen diejenigen, welche der urfprünglichen Spore, aus der die Hyphe hervorging, am nächften liegen, die jüngften diejenigen, welche am weiteften von ihr entfernt find.

Auch ein gefchlechtlicher Vermehrungsvorgang, welcher zuweilen, aber offenbar fehr feiten bei Pénicillium vorkommt, ift befchrieben worden; derfelbe foll im Wefentlichen in der Konjugation zweier Gameten von der Form verflochtener Hyphen und der darauf folgenden Entwickelung von Sporen in der verzweigten Zygote beftehen. Da die Details diefes Vorganges jedoch komplizierter Natur find und der fexu-elle Charakter deffelben noch zweifelhaft ift, fo halten wir es für genügend, hier nur darauf hinzuweifen. Wir verweifen den Lefer auf B r e f e 1 d ’ s Originalmitteilung im Quarterly Journal of microfcopical Science XV p. 342¹). Die fogenannte gefchlechtliche Fortpflanzung des nahe verwandten Eurotium ift befchrieben in Huxley und Martin’s Elementary Biology (neue Auflage) und abgebildet in Howe’s Atlas of elementary Biology, Tafel 19, Fig. 26 u. 27.

Die Ernährung von Pénicillium ift im Wefentlichen gleich der von Mucor (S. 125). Aber, wie gefagt worden ift, »es ift oft mit der ärmlichften Nahrung zufrieden, welche für höhere Pilze zu ungenügend fein würde. Es lebt im menfchlichen Ohr, es verfchmäht nicht abgelegte Kleider, feuchte Stiefel oder eingetrocknete Tinte. Zuweilen begnügt es fleh mit einer Zuckerlöfung mit nur fehr wenig (ftickftoffhaltiger) organifcher Subftanz, ein ander Mal fcheint es die reinfte Löfung eines Salzes vorzuziehen, in welcher nur Spuren organifcher Materie vorhanden find. Es widerfteht fogar den fchädlichen Einwirkungen giftiger Löfungen von Kupfer und arfeniger Säure.« Es gedeiht am heften in einer Löfung von Peptonen und Zucker.

Diefe Wahlfreiheit in Bezug auf feine Nährmittel ift eine naheliegende Erklärung für die allgemeine Verbreitung des Pénicilliums, eine andere liefert uns die aufserordentliche Lebensfähigkeit der Sporen. Sie keimen bei jeder Temperatur zwifchen 1,5° und 43°C., ihr Optimum liegt bei 22⁰ C. Sie werden durch trockene Hitze von 108⁰ nicht getötet und einzelne widerftehen fogar einer Temperatur von 120⁰ und behalten ihre Keimfähigkeit, wenn man fie zwei Jahre lang aufbewahrt.

Wir haben gefehen, dafs die Form eines Penicilliumrafens unregel-mäfsig ift und durch die Oberfläche, auf welcher er wächft, beftimmt wird. Es giebt jedoch gewiffe Pilze, welchen eine ganz beftändige und beftimmte Form und Gröfse zukommt und deren genaue Unterfuchung dennoch ergiebt, dafs fie ausfchliefslich aus verflochtenen Hyphen be-

!) Der deutfehe Lefer fei auf Brefeld’s vorläufige Mitteilung in der Regensburger »Flora« von 1873 hingewiefen, fowie auf deffelben Verfaffers ausführlichere Darftellung im zweiten Hefte feiner »Schimmelpilze«, Leipzig 1874. Weiteres über diefen Gegenftand, fowie über die weiter unten erwähnten Vorgänge bei Eurotium findet fich in De Bary’s »Studien zur Morphologie und Biologie der Pilze« (Frankfurt a. M. 1870, in den Abh. der Senckenberg. Gefellfchaft) und in des-felben Verfaffers »Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bakterien«, Leipzig 1884. — Eine gute überfichtliche Darftellung findet fich auch in Göbel’s »Grundzüge der Syftematik und fpeciellenPflanzenmorphologie«, Leipzig 1882. — Anm. d. Überfetzers.

flehen, d. h. dafs fie zum Typus der linearen Zellaggregate gehören. Zu den auffallendften diefer Formen gehören die Hutpilze oder Schwämme.

Ein Blätterpilz (Agaricus) befteht aus einem fteifen, vertikalen Stiel (Fig. 41, A, st), der an feinem oberen oder ditlalen Ende eine

Fig. 41.

fchirmartige Scheibe oder einen Hut (pileus, Fig. 41, A, p) trägt. Das untere oder proximale Ende des Stieles fleht in Verbindung mit einem unterirdifchen Mycel {my), aus welchem es hervorgeht.

st

An der Unterfeite des Hutes befinden fich zahlreiche, radiale, fenk-rechte Platten oder Lamellen (/), welche fich durch die ganze Entfernung zwifchen dem Umfange des Hutes und dem Stiel, oder durch einen Teil derfelben erflrecken. Beim gewöhnlichen efsbaren Champignon (A. campeftris) find diefe Lamellen in der Jugend rot und werden fpäter dunkelbraun.

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Agaricus campeftris.

A fchematifcher Vertikalfchnitt, zeigt den aus einem Mycélium (my) hervor-waclifenden und in einen Hut (p) fich ausbreitenden Stiel (st). An der Unterfeite des Hutes befinden fich radiale Lamellen (l).

B Querfchnitt durch eine Lamelle, zeigt die Hyphen (hy), welche nach aufsen umbiegen und die Schicht keulenförmiger Zellen bilden, von denen die Sterigmen entfpringen.

C eine der keulenförmigen Zellen (A), ftark vergröfsert, zeigt die zwei Sterigmen (stg), deren jedes eine Spore (sp) trägt.

B und C nach Sachs.

Ein folcher Pilz ilt zu zähe, als dafs man ihn, gleich dem Mycel von Pénicillium, bequem auseinanderzupfen könnte, und fein Bau läfst fich am bellen erkunden, wenn man aus verfchiedenen Teilen dünne Schnitte anfertigt und bei Harker Ver-gröfserung unterfucht.

Solche Schnitte laffen erkennen, dafs der ganze Pilz aus einer ungeheuren Zahl eng verflochtener, verzweigter Hyphen (B) befteht, die durch zahlreiche Septen in Zellen geteilt find. In dem Stiel verlaufen die Hyphen in der Längsrichtung, im Hute wenden fie fich nach auswärts, verlaufen von der Mitte des-felben gegen den Umfang hin und fenden Zweige nach abwärts, um die Lamellen zu bilden. Häufig liegen die Hyphen fo dicht zufammen, dafs fie kaum einzeln zu erkennen find.

An der Oberfläche der Lamellen wenden fich die Hyphen nach aufsen, fo dafs ihre Enden fenkrecht zur freien Oberfläche der Platte flehen. Ihre Endzeilen find erweitert oder keulenförmig (B, C, a) und geben zwei kleine Zweige oder Sterigmen (C, stg) ab, deren Enden an-fchwellen und üch als Sporen (sp) abfchnüren. Diefe fallen zu Boden, keimen und bilden ein Mycel, aus welchem in bellimmter Folge mehr oder weniger neue Pilze hervorgehen.

So fleht, was feinen Bau angeht, ein Hutpilz in fall derfelben Beziehung zu Pénicillium, wie Caulerpa (S. 131) zu Vaucheria. Caulerpa zeigt den Höhepunkt der Entwickelung, deren eine einzelne, verzweigte Zelle fähig ift; ein Hutpilz zeigt, wie kompliziert und formbeftändig ein einfaches lineares Zellenaggregat werden kann.

ÏO

Parker, Biologie.

¹

)    Bei Mucor läfst fich kein Unterfchied machen zwifchen dem konjugierenden Körper (dem Gameten) und dem Organ, welches denfelben erzeugt (der Gonade). Vergl. die Befchreibung des Sexualprozeffes bei Vaucheria (Vorlefung XVI) und Spirogyra (Vorlefung XIX).

²

)    Eine Ausnahme machen die koloniebildenden Formen, wie Zoothamnium, bei welchen nur die Mehrzooide das Leben von einer Generation zur andern fortpflanzen. Aller Wahrfcheinlichkeit nach ftirbt die Kolonie felbft, gleich einer einjährigen Pflanze, nach kürzerer oder längerer Zeit ab. Aufserdem hat man beobachtet, wie bereits mitgeteilt wurde (S. 87), dafs die Wimperinfuforien hinfällig werden, wenn fie fleh durch eine lange Reihe von Generationen durch einfache Teilung vermehrt haben.

Spirogyra.

Unter den zahlreichen Pflanzen, welche in flehenden und langfam fliefsenden Gewäffern einen grünen Überzug bilden, ift Spirogyra vielleicht die häufigfle. Man erkennt fie bei ftarker Vergröfserung auf den erften Blick daran, dafs die langen, zarten, grünen Fäden, aus denen fle befleht, durch ein regelmäfsig verlaufendes grünes Spiralband ausgezeichnet find.

Unter dem Mikrofkop betrachtet, erfcheinen die Fäden gleich den Penicillium-Hyphen als lineare Zellenaggregate, d.h. als einzelne Reihen, Ende an Ende gereihter Zellen. Bei Pénicillium find jedoch die Hyphen vielfach verzweigt, und es ift immer möglich, das verfchmälerte Diftalende von dem Proximalende zu unterfcheiden, welches entweder aus einer andern Hyphe oder aus einer Spore hervorgeht. Die Spirogyra-fäden hingegen verzweigen fich nicht und es befleht keinerlei Unter-fchied zwifchen den beiden entgegengefetzten Enden.

Die Zellen, welche die Fäden zufammenfetzen (Fig. 42, Ä), find cylindrifch, von einer Cellulofewand (c. w) umgeben und durch Querwände (seß) von derfelben Subflanz von den anflofsenden Zellen getrennt. Der protoplasmatifche Zellkörper weift einige ckarakteriftifche Eigentümlichkeiten auf.

Es wurde fchon mehr als einmal bemerkt, dafs in den gröfseren Pflanzenzellen die Vakuolenbildung fo intenfiv ift, dafs das Protoplasma auf eine dünne, der Zellwand anliegende Schicht reduziert erfcheint (S. 127 u. 141). Diefes Verhältnis ift bei Spirogyra bis zum Äufserften entwickelt: die centrale Vakuole ift fo grofs, dafs das Protoplasma nur noch den Charakter einer zarten, farblofen, die Innenfläche der Zellwand auskleidenden Membran hat. Um es erkennen zu können, mufs das Individuum mit einer Flüffigkeit behandelt werden, welche eine gröfsere Dichtigkeit befitzt als Waffer, etwa mit einer ioproz. Koch-falzlöfung, welche, indem fie das Waffer der Vakuole abforbiert, das Protoplasma veranlafst, lich unter Einfchrumpfung von der Zellwand

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Fig. 42.

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S p i r o g y r a.

A kleiner Teil eines lebenden Fadens, zeigt eine einzelne Zelle mit Zellwand (c. w), Querwände (scp), welche fie von den Nachbarzellen trennen, die peripherifche Protoplasmafchicht (plsm), welche durch Fäden mit der den Kern (nu) enthaltenden Centralmaffe verbunden ift, zwei fpiral gewundene Chromatophoren (ehr) und Pyrenoide (pyr).

/?’, B‘l mittlerer Teil einer Zelle in zwei Teilungsftadien.

C vier Stadien diöcifcher Konjugation. Bei C¹ find die Gonaden (»•o»¹, gori¹) durch kurze Fortfätze ihrer einander zugewandten Wände verbunden ; bei C² hat lieh der aktive oder männliche Gamet (ganA) von der Wand der Gonade (gon¹) zurückgezogen und ift bereit, durch den Verbindungskanal zu dem ftatio-nären oder weiblichen Gameten (gam²) hinüberzufchlüpfen, welcher fich noch nicht von der ihn umfchliefsenden Gonade (gotfi) gelöft hat ; bei C³ hat fich der

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weibliche Gamet (gam²) ebenfalls von der Wand zurückgezogen und der männliche Gamet (gam¹) befindet lieh im Akt der Konjugation mit demfelben ; in Ci haben fich die beiden zur Bildung einer Zygote (zyg) vereinigt, welche in der weiblichen Gonade liegt.

D zwei Stadien monöcifcher Konjugation. Bei Dl haben die benachbarten Zellen (Gonaden) Konjugationsfortfätze (A) ausgefteckt ; bei D² ift die Konjugation abgefchloffen, der männliche Gamet ift durch die Öffnung zwifchen den Konjugationsfortfätzen hinübergefchlüpft und hat fich mit dem weiblichen Gameten zur Zygote (zyg) vereinigt.

E parthenogenetifche Zygotenbildung.

F vollkommen ausgebildete Zygote (Zygofpore).

G erftes Keimungsftadium der Zygote.

B nach Sachs, C nach Strasburger, F und G aus Sachs nach Pringsh eim.

zurückzuziehen und daffelbe auf diefe Weife klar zur Anfchauung bringt. Diefe Protoplasmafchicht ift es, welche von den Botanikern mit dem Namen Primordialfchlauch bezeichnet wird, doch wolle der Lefer im Gedächtnis behalten, dafs der Primordialfchlauch nicht ein eigenartiger Beftandteil der Zellen ift, in denen er fich findet, fondern nur der Protoplasmakörper einer Pflanzenzelle, deffen Vakuole aufserordent-lich grofs ift.

Das Protoplasma der Spirogyrazelle ift jedoch nicht auf den Primordialfchlauch befchränkt ; ungefähr im Centrum der Vakuole befindet fich eine kleine, unregelmäfsig geftaltete Protoplasmamaffe, welche durch aufserordentlich zarte Protoplasmaftränge mit der peripherifchen Schicht verbunden ift. Eingebettet in diefe centrale Maffe liegt der Kern (nu), welcher die PUrm einer bikonvexen Linfe hat und einen deutlichen Nucleolus enthält.    .

Die Chromatophoren unterfcheiden fich von allen bisher betrachteten , da fie die Geftalt grüner Spiralbänder (ehr) zeigen, deren jede Zelle eins (D¹) oder zwei in entgegengefetztem Sinne gewundene (A) befitzen kann. In die Chromatophoren find zahlreiche Pyrenoide eingebettet (pyr, vergl. S. 20), bis zu denen man die von der centralen kernhaltigen Protoplasmamaffe ausftrahlenden Plasmaftränge verfolgen kann.

Das Wachstum der Spirogyra erfolgt durch Zweiteilung der kon-ftituierenden Zellen. Diefe findet unter gewöhnlichen Bedingungen nachts ftatt (11 bis 12 Uhr abends), kann jedoch dadurch, dafs man die Pflanze während der Nacht kalt ftellt, bis zum Morgen verzögert werden.

Der Kern teilt fich auf dem in feinen allgemeinen Zügen bereits befchriebenen (S. 49) komplizierten Wege der Karyokinefe, fo dafs zwei Kerne in gleicher Entfernung vom Mittelpunkte der Zelle gebildet werden. Der Zellkörper beginnt fich darauf quer durch die Mitte zu teilen (Z?¹), ein Prozefs, welcher an der Zellwand anfängt und allmählich •einwärts fortfehreitet. Während deffelben wird zwifchen den Flälften des fich teilenden Protoplasmas Cellulofe abgefondert, fo dafs ein Ring

von Cellulofe in der Mitte der Zelle gebildet wird, welcher äufserlich kontinuierlich in die Zellwand übergeht (B²). Der Ring ift zuerft fehr fchmal, in dem Mafse jedoch, wie die ringförmige Furche um den fleh teilenden Zellkörper fleh vertieft, nimmt der Ring an Breite zu, und in dem Augenblicke, in welchem das Protoplasma fleh völlig geteilt hat, ifl er zu einer vollftändigen Wand geworden, welche die neu gebildeten Tochterzellen voneinander trennt.

Jede Zelle eines Spirogyrafadens kann lieh auf diefe Weife teilen, fo dafs der Faden durch Einfchiebung neuer Zellen zwifchen den alten wächft. Es ifl dies ein Beifpiel interflitiellen Wachstums. Man beachte wohl den Unterfchied deffelben von dem apikalen oder Scheitelwachstum, welches, wie wir fahen, bei Pénicillium vorkommt (S. 142), ein Unterfchied, welcher uns die oben (S. 146) erwähnte Thatfache erklärt, dafs zwifchen den beiden Enden eines Spirogyrafadens keine Verfchiedenheit befteht, während man bei Pénicillium das proximale und dillale Ende einer vollftändigen Hyphe ftets unter-fcheiden kann.

Die gefchlechtliche Fortpflanzung der Spirogyra ifl intereffant, da fle eine Mittelftellung einnimmt zwifchen den fehr verfchiedenen Vorgängen, wie wir fle bei Mucor (S. 124) und bei Vaucheria (S. 129) angetroffen haben.

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Im Sommer oder Herb fl legen fleh benachbarte Fäden parallel nebeneinander und die fleh gegenüberliegenden Zellen beider fendeh kurze, abgerundete Fortfätze aus, welche zufammentreffen (Fig. 43, Cr) und fleh fchliefslich durch Abforption der aneinander ftofsenden Zellwände vereinigen, und fo eine offene Verbindung zwifchen den beiden vereinigten Zellen oder Gonaden (gonl, gon²) herflellen. Wenn meh-Zellenpaare derfelben beiden Fäden fleh gleichzeitig vereinigen, fo wird dadurch ein leiterähnliches Bild hervorgerufen.

Die protoplasmatifchen Zellkörper (C², gam¹, gam²) der beiden Gonaden runden fleh ab und bilden Gameten oder Konjugationskörper (vergl. S. 125, Anm. 1); es läfst fleh beobachten, dafs der Pro-zefs der Ablöfung von der Zellwand der Gonade ftets bei dem einen Gameten (C², gam¹) eher eintritt, als bei dem andern (C², C'-\ gam²). Darauf fchlüpft der Gamet, welcher zuerft fertig gebildet ift (gam¹), durch den Verbindungskanal (O), konjugiert mit dem andern (gam²) und bildet mit diefem eine Zygote (Ci, zyg), welche fleh alsbald mit einer dicken Zellwand umgiebt. Es ift feftgeftellt, dafs die Kerne der beiden Gameten fleh zur Bildung des einen Kerns der Zygote ver-

einigen.

So find alfo die Gameten, wie bei Mucor, ähnlich und gleich

grofs, und das Ergebnis des Prozeffes ift eine ruhende Zygote oder Zygofpore. Während jedoch bei Mucor jeder Gamet mit dem andern auf halbem Wege zufammentrifft, fo dafs durchaus kein Sexualunterfchied zu erkennen ifl, bleibt bei Spirogyra, wie bei Vaucheria, der eine Gamet paffiv, und die Konjugation wird durch die Aktivität des andern bewirkt. So haben wir hier den allereinfachtlen Fall gefchlechtlicher Differenzierung: die Gameten, obwohl von gleicher Gröfse und ähnlichem Ausfehen, laflfen eine aktive oder männliche Zelle, welche dem Sperma der Vaucheria, und eine paffive oder weibliche Zelle, welche dem Ei entfpricht, unterfcheiden. Auch wird der Lefer bemerkt haben, dafs bei Spirogyra das gefamte Protoplasma jeder Gonade zur Bildung eines einzigen Gameten verbraucht wird, während dies bei Vaucheria nur im Ovarium der Fall ifl, aus dem Protoplasma des Spermariums dagegen zahlreiche Gameten (Spermen) gebildet werden.

Bei einigen Formen von Spirogyra findet die Konjugation nicht zwifchen gegenüberliegenden Zellen verfchiedenerFäden, fondern zwifchen benachbarten Zellen deffelben Fadens flatt. Jede diefer Gonaden fendet einen kurzen Fortfatz aus (Dl, a), welcher an einen entfprechenden Fortfatz der angrenzenden Zelle anftöfst; diefe beiden Fortfätze treten durch eine kleine Öffnung (D²) miteinander in Verbindung, durch welche der männliche Gamet feinen Weg nimmt, um mit dem weiblichen !zu konjugieren und eine Zygote (zyg) zu bilden.

Bei der gewöhnlichen leiterförmigen Art der Konjugation fcheinen die konjugierenden Fäden von verfchiedenem Gefchlecht zu fein, indem der eine nur männliche, der andere nur weibliche Gameten hervorbringt ; in diefemFalle bezeichnet man die Pflanze als diöcifch, d. h. die Gefchlechter find auf verfchiedene Individuen verteilt, und die Konjugation ifl. eine Kreuzbefruchtung. Bei der im vorhergehenden Abfatze befchriebenen Konjugationsweife dagegen erfcheinen die Individuen als monöcifch, d. h. jedes produziert fowohl männliche als weibliche Zellen, und die Konjugation ift eine Selbftbefruchtung.

Zuweilen finden fich Fäden, in denen das Protoplasma gewiffer Zellen fich von der Wand zurückzieht und mit einer dicken Cellulofe-hülle umgiebt, fo dafs ein Körper gebildet wird, welcher von einer Zygote durchaus nicht zu unterfcheiden ifl {£). Es fcheint noch zweifelhaft, ob folche Zellen jemals keimen, aber fie haben ganz das Ausfehen weiblicher Zellen, welche ohne vorhergehende Befruchtung aus irgend einem Grunde fich zu Zygoten-ähnlichen Körpern entwickelt haben. Eine derartige Entwickelung aus einem unbefruchteten weiblichen Gameten ift, wenn auch bei Spirogyra noch nicht bewiefen, doch in manchen andern Fällen bekannt, und wird als Jungfernzeugung oder Parthenogenefis bezeichnet.

Wenn die Zygote völlig ausgebildet ifl, fpaltet fich die Zellwand in drei Schichten, deren mittlere eine befondere Veränderung erfährt, infolge deren fie wafferdicht wird ; zu gleicher Zeit wird die Stärke im Protoplasma derfelben durch Öl erfetzt. In diefem Zuftande macht fie eine längere Ruheperiode durch, und ihr Bau befähigt fie, der Trockenheit, dem Frofl. u. f. w. grofsen Widerfland zu leiden. Schliefslich keimt fie ; die zwei äufseren Häute werden durchbrochen, und das von der inneren Schicht umgebene Protoplasma dringt als keulenförmiger Fort-fatz hervor (G), welcher allmählich die Form eines gewöhnlichen Spiro-gyrafadens annimmt, indem er fich gleichzeitig in zahlreiche Zellen teilt.

So ift in diefem Falle, wie bei Pénicillium und den Hutpilzen, der im ausgewachfenen Zutlande vielzellige Organismus urfprünglich einzellig.

Die Ernährung der Spirogyra ift rein holophytifch ; wie Haemato-coccus und Vaucheria lebt fie von Kohlenfäure und in dem umgebenden Waffer gelöften Mineralfalzen. Gleich diefen Organismen vermag fie auch nur unter dem Einfluffe des Sonnenlichtes Kohlenfäure zu zerfetzen

und Stärke zu bilden.

Monoftroma, Ulva, Laminaria etc.

In einer früheren Vorlefung (S. 144) wurde gezeigt, dafs die höchften und komplizierteften Pilze, wie beifpielsweife die Blätterpilze, fich bei näherer Unterfuchung als aus linearen Zellaggregaten zufammengefetzt erweifen —, dafs fie aus Hyphen beftehen, welche fo miteinander verflochten find, dafs fie Gebilde von oft beträchtlicher Gröfse und von beftimmter und regelmäfsiger Form darftellen.

Das ift nicht der Fall bei den Algen, den niedrigften grünen Pflanzen — der Gruppe, zu welcher Vaucheria, Caulerpa, Spirogyra, die Diatomeen und nach der Anficht einiger Autoren auch Haematococcus und Euglena gehören. Diefe ftimmen mit den Pilzen darin überein, dafs die niederflen von ihnen (z. B. Zooxanthella) einzellig, und andere (z. B. Spirogyra) einfache lineare Zellaggregate fmd; die höheren Formen dagegen, wie die meiden im Meere lebenden Arten, fmd, was ihren Bau anbetrifft, fozufagen über die Pilze hinausgegangen, und haben eine wefentlich höhere Stufe morphologifcher Differenzierung erreicht. Dies wird uns durch das Studium dreier typifcher Arten klar werden.

Unter der ungeheuren Mannigfaltigkeit von Seepflanzen, welche fleh in den Wafferlöchern zwifchen den Flutmarken finden, giebt es einige Formen, welche die Gefüllt flacher, unregelmäfsiger Ausbreitungen haben, hellgrün gefärbt und fehr durchfcheinend fmd. Eine derfelben ift die Gattung Monoftroma, welche im füfsen Waffer durch die Species M. bullofum vertreten ift.

Bei mikrofkopifcher Unterfuchung erweift fleh die Pflanze (Fig. 43) aus einer einzigen Schicht dichtgedrängter, grüner Zellen zufammengefetzt, deren Zellwände fleh unmittelbar berühren, fo dafs fle in eine zufammenhängende Schicht durchflchtiger Cellulofe eingebettet erfchei-nen. So befltzt Monoftroma wie Spirogyra nur die Dicke einer Zelle, aber ungleich diefer Gattung nicht die Breite einer, fondern vieler Zellen. Mit andern Worten, fle ift kein lineares, fondern ein flächen-haftes Zellaggregat.

Um fich eines geometrifchen Vergleichs zu bedienen : ein einzelliger Organismus, wie Haematococcus, läfst lieh mit einem Punkte, ein lineares Zellaggregat, wie Pénicillium oder Spirogyra, mit einer Linie, ein flächenhaftes Aggregat, wie Monoftroma, mit einer Ebene vergleichen.

Das Wachstum erfolgt durch Zweiteilung der Zellen (A), aber auch hier zeigt fich ein wichtiger Unterfchied gegen Spirogyra. Bei letzterer liegt die Teilungsebene immer rechtwinklig zur Längsachfe des Fadens, fo dafs das Wachstum immer nur nach einer Richtung des

Fig- 43-

m.

Raumes, nämlich der Länge nach, fort-fchreitet. Bei Monoftroma kann die Teilungsebene jede beliebige Richtung haben, wenn fie nur fenkrecht zur Oberfläche der Pflanze fleht, fo dafs Wachstum nach zwei Dimenflonen des Raumes, nach der Länge und nach der Breite, flattfinden kann.

M o 11 o ft r o m a.

A öberflächenanficht von M. b u 11 o f u m ; zeigt die in eine gemeinfame Cellulofefchicht eingebetteten Zellen, einige der-felben in verfchiedenen Teilungs-ftadien.

B Vertikalfchnitt durch M. laceratum, zeigt die Anordnung der Zellen in einer einzigen Schicht.

A nach Reinke, B nach C o o k e.

Ein anderes flaches, blattförmiges, grünes Seegewächs ift die fehr gewöhnliche Gattung Ul va, auch Meerkohl genannt. Sie befteht aus unregelmäfsigen, mehr oder-weniger lappigen Ausbreitungen mit gekrümmten Rändern und ähnelt bei mikro-fkopifcher Betrachtung fehr dem Monoftroma, jedoch mit einem wichtigen Unter-fehiede: fie befteht nicht aus einer, fondera aus zwei Zellfchichten, und ift demnach kein flächenhaftes, fondera ein körperliches Zellaggregat. Um auf unfern obigen geometrifchen Vergleich zurückzukommen , fie ift nicht mit einer Fläche, fondera mit einem Körper zu vergleichen.

Wie bei Monoftroma, erfolgt das Wachstum durch Zweiteilung der Zellen. Diefe teilen fich jedoch nicht nur nach verfchieden gerichteten Teilungsebenen fenkrecht zur Oberfläche der Pflanze, fondera auch in einer parallel zur Oberfläche liegenden Ebene, fo dafs das Wachstum nach allen drei Dimenflonen des Raumes — nach der Länge, Breite und Dicke -— erfolgt.

Ulva kann als einfachftes Beifpiel eines körperlichen Zellaggregates betrachtet werden; die gröfsten und komplizierteften Meeresalgen find die grofsen olivenbraunen Formen, welche als »Tange« bekannt und in der Ebbezone fo häufig find. Sie gehören zu verfchiedenen Gattungen, von denen Laminaria an den britifchen Küften die gewöhn-lichfte Form ift.

Laminaria (Fig. 44, A, a. f. S.) befitzt einen cylindrifchen Stamm, welcher mehr als 2 m lang werden und 5 bis 6 cm im Durch-rneffer haben kann; fein proximales Ende ift durch ein verzweigtes, wurzelähnliches Gebilde an demFelfen befefligt, während es fich diflal-wärts in einen grofsen, flachen, unregelmäfsig gefpaltenen, blattartigen

Fig. 44.

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Körper verbreitert, welcher 2 bis 3 111 lang und 70 bis 80 cm breit werden kann.

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A Laminaria claniloni, junge Pflanze, zeigt den Stamm mit verzweigtem, wurzelartigem Klammerorgan und tief ein-gefchnittenem Blatte (ungefähr % natürl. farbigen Seegewächfe verhältnis-Gröfse). Nach Sachs.

B Leffonia fuscefcens, baumartige Form (ungefähr y₃₀ natürl. Gröfse).

Nach Maout u. Decaisne.

Andere Gattungen der 'l ange erreichen noch gröfsere Dimen-iionen. Eine gewöhnliche neufee-ländifche Art, Leffonia (Fig. 44, B) ift ein gigantifches, baumartiges Gewächs, deffen Stamm zuweilen eine Länge von mehr als 3 m und den Umfang eines Mannes erreichen kann, während die zierliche Makrocyflis, eine andere füdliche Gattung, über 200 m lang werden foll und erwiefenermafsen in fechs Monaten um mehr als 5 y<j m wächft.

Aber ungeachtet ihrer ungeheuren Gröfse find diefe oliven-

mäfsig einfache körperliche Zell

aggregate. Schon mit blofsem Auge betrachtet, fällt der Unter-fchied zwifchen ihnen und einem Baume oder Strauche fehr in die Augen: fchneidet man fie quer durch, fo zeigt fich, dafs fie aus einer nahezu homogenen Subftanz von .der Konfiftenz weichen Knorpels beftehen, weder Rinde, noch Holz oder Mark find zu unterfcheiden. Unter dem Mikrofkop jedoch zeigt fich, dafs die Zellen, welche lie zufammenfetzen, in Form und Gröfse beträchtlich variieren, und dafs einige derfelben fogar den Charakter der Gebilde annehmen, welche wir bei unferm Studium der höheren Pflanzen (Vorlefung XXIX) als Siebröhren kennen lernen werden.

Einundzwanzigfte Vorlefung.

N i t e 11 a.

Der Organismus der in den drei vorhergehenden Vorlefungen be-fprochenen linearen, flächenhaften und körperlichen Zellaggregate war aus Zellen zufammengefetzt, welche üch in den meiflen Fällen nur wenig voneinander unterfchieden. Alle Komplikationen des Baues waren auf befländige Wiederholung des Prozeßes der Zellvervielfältigung zurückzuführen, welche — Laminaria und ihre Verwandten ausgenommen — von geringer oder keiner Zelldifferenzierung begleitet war. In der gegenwärtigen Vorlefung werden wir ein körperliches Zellaggregat eingehend ftudieren, deffen konftituierende Zellen fich in Form und Gröfse fehr beträchtlich voneinander unterfcheiden.

Nitella (Fig. 45, A, a. f. S.) ifl eine nicht ungewöhnliche Stifs-wafferpflanze, welche fich in deichen und Wafferläufen findet und fich von folchen niederen Algen wie Vaucheria und Spirogyra auf den erflen Blick durch ihre äufsere Ähnlichkeit mit den höheren Pflanzen unter-fcheidet, indem fie Teile erkennen läfst, welche man als Stamm, Zweige, Blätter u. f. w. bezeichnen kann.

Eine Niteliapflanze befleht aus einem fchlanken, cylindrifchen Stamm, etwa 15 bis 20 cm lang oder länger, aber nur etwa ^mm im Durchmeffer. Das proximale Ende wurzelt locker im Schlamm am Boden’des Fluffes oder Teiches mittels zarter Wurzeifafern oder Rhi-zoide {A, r/i), das Diftalende ift frei. In Zwifchenräumen entfpringen von demfelben Kreife oder Wirtel zarter, zugefpitzter Blätter (/).

Infolge der regelmäfsigen Anordnung der Blätter erfcheint der Stengel in aufeinander folgende Glieder oder Segmente (seg) geteilt, deren jedes aus einem fehr kurzen Abfchnitt, dem Knoten («), aus welchem die Blätter entfpringen, und einem verlängerten proximalen Abfchnitt, dem Internodium (int. nd), befteht, welches keine Blätter trägt.

Am gröfseren Teil des Stammes flehen die Blattwirtel in annähernd gleichen Zwifchenräumen voneinander, fo dafs die Internodien von gleicher Länge find ; gegen das Diftalende jedoch werden die Internodien

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A die ganze Pflanze (nat. Gr.), zeigt den gegliederten Stamm, deffen Glieder (seif) aus einem proximalen Internodium (int. nd') und einem diftalen Knoten (nd) bellehen, die in Wirteln flehenden Blätter (/), welche in Blättchen (lr) auslaufen, die Rhizoide (rh), und zwei Äfte (br), deren jeder aus der Achtel eines Blattes entfpringt und, gleich dem Hauptftamme, mit einer Gipfelknofpe (term. bud) endigt.

B Ende eines Triebes mit an den Blättern fitzenden Gonaden, ovy, Ovarien. spy, Spermarien.

C Diftalende eines Rhizoides.

i) Diefe und die folgenden Figuren Hellen eine neufeeländifche Species dar, welche mit der britifchen [auch in Deutfchland gewöhnlichen] N. flexilis nahe verwandt, aber nicht identifch ift.

D Diftalende eines Blattes (/) mit zwei Blättchen (/') ; zeigt die Chromatophoren und die weifse Linie. Die Pfeile bezeichnen die Rotationsrichtung des Protoplasmas.

E Diftalende eines Blättchens, zeigt den allgemeinen Bau einer typifchen Nitellazelle im optifchen Durchfchnitt. c. w Zellwand, plsm\ die ruhende, äufsere Protoplasmafchicht mit Chromatophoren (ehr) ; plsm² die innere, in der durch die Pfeile angedeuteten Richtung rotierende Schicht mit Kernen (nu) ; vac die grofse Vakuole.

F Gipfelknofpe, zum Teil zerlegt, zeigt die Knoten (nd), Internodien (int. ttd) und Blattwirtel (/), welche vom proximalen Ende beginnend, mit den Zahlen i bis 4 numeriert find; gr. pt Vegetationspunkt.

G Diftalende eines Blattes (/) mit zwei Blättchen (/'), an deren Bafis ein Spermarium (spy) und zwei Ovarien (ovy) fitzen.

fchnell kürzer und die Wirtel rücken infolgedeffen enger zufammen, bis wir an dem eigentlichen Diftalende einen Quirl finden, deffen Blätter, ftatt lieh gleich den übrigen feitlich auszubreiten, aufwärts gekrümmt find, fo dafs fich ihre Spitzen berühren. Auf diefe Weife wird eine Gipfelknofpe gebildet (tenu, bud), welche den unverletzten Stengel ftets diftalwärts abfchliefst.

Der Winkel zwifchen dem Stamm und einem Blatt, oberhalb (diftalwärts) derEinfügungsftelle des letzteren, heifst die Achfel des Blattes. Es kommt häufig vor, dafs aus der Achfel eines der Blätter eines Wirtels ein Zweig oder S profs (sh) hervorgeht, welcher den Bau des Hauptftammes wiederholt, d. tu aus einer Achfe befteht, aus welcher Blattwirtel entfpringen und welche mit einer Gipfelknofpe abfchliefst. Die Achfe oder der Stamm eines folchen Sproffes heifst die fekun-däre Achfe, während der Hauptftamm der Pflanze die primäre Achfe ift. Es ift wohl zu bemerken, dafs beide, die primäre und die fekundäre Achfe, immer mit Gipfelknofpen abfchliefsen, und fich hierdurch von den Blättern, welche zugefpitzte Enden befitzen, unterfcheiden.

Die Rhizoide oder Wurzeifafern (rh) entfpringen, gleich den Blättern und Zweigen, ausfchliefslich aus Knoten.

Im Herbft gewähren die weiter diftal flehenden Blätter einen eigentümlichen Anblick, da fich an ihnen die Gonaden oder die Organe der gefchlechtlichen Fortpflanzung (Fig. 45, Bund G) entwickeln. Von diefen fehen die Sp ermarien (Antheridien) kleinen Orangen fehr ähnlich, da fie kugelige Gebilde (spy) von lebhafter orangeroter Färbung find -, die Ovarien (Oogonien) find flafchenförmige Körper (ovy) von gelblichbrauner Farbe, fo lange fie unreif find, färben fich jedoch nach der Befruchtung der Eier fchwarz.

Bei mikrofkopifcher Betrachtung gewahrt man, dafs jedes Internodium aus einer einzigen gigantifchen Zelle (F, int. nd'²) befteht, welche in den älteren Teilen der Pflanze oft wohl 3 bis 4 cm lang ift. Ein Knoten hingegen ftellt einen Querboden von kleinen Zellen dar (nd»), welcher zwei angrenzende Internodien voneinander trennt. Jedes der

Blätter befteht aus einer verlängerten proximalen, einem Internodium gleichenden Zelle (D, l\ F, Z¹), ferner aus einigen kleinen Zellen von dem Charakter eines Knotens und endlich aus zwei oder drei Blättchen {D,    /'), deren jedes gewöhnlich aus drei Zellen gebildet wird, von

welchen die diftal flehende klein und zugefpitzt ift.

So ift die Nitellapflanze ein körperliches Aggregat, deffen Zellen eine fehr beflimmte und charakteriftifche Anordnung zeigen.

Die Einzelheiten des Baues einer einzelnen Zelle erkennt man

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leicht, wenn man ein Blättchen bei Harker Vergröfserung unterfucht. Die Zelle wird von einer Cellulofewand von beträchtlicher Dicke umgeben (.E, c. w). Die Innenfeite derfelben bedeckt eine Protoplasma-fchicht (Primordialfchlauch, S. 148), welche eine grofse centrale Vakuole (vac) einfchliefst, und deutlich in zwei Lagen zerfällt, eine äufsere (jflsm¹), welche die Zellwand unmittelbar berührt, und eine innere (p/sm²), welche die Vakuole begrenzt.

In der äufseren Protoplasmafchicht liegen die Chromatophoren oder Chlorophyllkörperchen {ehr), denen die Pflanze ihre grüne Farbe verdankt. Es find dies eiförmige, ungefähr l/₁₀₀ mm lange, in fchiefen Längsreihen angeordnete Körper {£). Auf entgegengefetzten Seiten der cylindrifchen Zelle befinden fich zwei fchmale, fchiefe Bänder, welche keine Chromatophoren enthalten und infolgedeffen farblos find (Z>). Die Chromatophoren enthalten kleine Stärkekörner.

Die innere Protoplasmafchicht enthält keine Chlorophyllkörper, fon-dern nur unregelmäfsige, farblofe Körnchen, unter welchen fich zahlreiche Kerne befinden {£, nu, vergl. unten S. 161). Wenn die Temperatur nicht zu niedrig ift, fo lieht man diefe Schicht in lebhaft rotierender Bewegung, indem fie auf einer Seite der Zelle aufwärts, auf der andern abwärts ftrömt (£). Die Grenze zwifchen dem aufwärts und abwärts gerichteten Strome wird durch die foeben erwähnten farblofen Bänder bezeichnet, längs denen keine Bewegung ftattfindet (D). Diefe Rotation des Protoplasmas ift eine in Pflanzenzellen fehr verbreitete Form der Kontraktilität, da hier wegen der begrenzenden Zellwand eine freiere Bewegung nicht möglich ift.

Die zahlreichen Kerne {£, nu) find ftabförmig und häufig gekrümmt; man kann fie gut nur nach vorhergehender Färbung erkennen (Fig. 46). Da fie in der inneren Protoplasmafchicht liegen, fo werden fie mit dem rotierenden Strome umhergeführt.

In der allgemeinen Befchreibung der Pflanze wurde erwähnt, dafs der Stamm diftalwärts mit einer Gipfelknofpe abfchliefst (Fig. 45, A, term. bud), welche von einem Quirl mit ihren Spitzen zufammengeneigter Blätter gebildet wird. Schneidet man diefe Blätter (F, lv) ab, fo fleht man, dafs der Knoten {nd¹), aus welchem fie entfpringen, diftalwärts ein fehr kurzes Internodium trägt {int. nd²), oberhalb deffen fich ein Knoten (nd²) befindet, aus dem ein Quirl fehr kleiner Blätter (/²) ent-fpringt, welche gleichfalls einwärts gekrümmt find und eine Knofpe

bilden. Innerhall) derfelben findet man ein weiteres Stengelglied, welches aus einem noch kleineren Internodium {int. nod?<) und einem Knoten

Fig. 46.

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Längsfchnitte durch den Vegetationspunkt in vier aufeinander folgenden Stadien. Die Knoten (nd), Internodien (int. nd) und Blattquirle (/) find alle vom proximalen zum diftalen Ende der Knofpe fortlaufend numeriert, die Nummern ent-fprechen fich in allen Figuren. Das proximale Segment (int. ndx, nd¹, Z¹) diefer Figuren entfpricht dem dritten Segment (int. nd³, nd³, l³) in Fig. 45, F.

A auf die Scheitelzelle (ap. c) folgt ein fehr rudimentärer Knoten (nd³) ohne Blätter; int.nd¹ erfcheint im Längsfchnitt, zeigt Protoplasma (plsni), Vakuole (yac) und zwei Kerne (mi).

B die Scheitelzelle hat fich transverfal geteilt, und eine neue Scheitelzelle (ap. c) und fubapikale Zelle (s. ap. c) gebildet; die Blätter (/³) an nd³ werden fichtbar.

C die Subapikalzelle hat fich horizontal in ein proximal gelegenes Internodium (int. nd⁴) und einen diftal gelegenen Knoten (nd⁴) eines neuen Segmentes geteilt ; in dem Knoten bereitet die Teilung des Kernes die Zellteilung vor. Die vorher gebildeten Segmente find gewachfen; int. nd* hat eine Vakuole entwickelt (vac) und fein Kern hat fich geteilt (vergl. int.nd'* in A) ; int.nd¹ erfcheint in Flächen-anficht mit drei fich teilenden Kernen (nu).

D ndi hat fich vertikal geteilt, bildet eine transverfale Zellplatte und ift fo weit entwickelt wie nd³ iu Fig. A ; der Kern von int. nd³ ift in Teilung begriffen, während int.nd*, von der Fläche gefehen, nunmehr zahlreiche Kerne enthält; davon einige gleichfalls in Teilung begriffen find.

befiehlt, der aufserordentlich kleine Blätter (/³) trägt und innerhalb diefer noch ein Glied, welches fo klein ift, dafs feine Teile (int. nd⁴, /⁴) nur unter dem Mikrofkop fichtbar find. Die kleinen llumpfen Hervor-

Tagungen, welche die Blätter diefes Quirles find, umgeben eine Rumpfe, halbkugelige Anfchwellung (gr. pt), das eigentliche diRale Ende der Pflanze — den Vegetationspunkt.

Die Struktur des Vegetationspunktes und die Art des Wachstums der ganzen Pflanze läfst fich leicht erkennen, wenn man Längsfchnitte durch die Gipfelknofpe zahlreicher Exemplare unterfucht.

Der Vegetationspunkt wird von einer einzigen Zelle, der Scheitelzelle, gebildet (A, ap. c), welche von ungefähr halbkugeliger Form und ungefähr V20 mm Durchmeffer iR. Ihre Zellwand iR dick und ihr Zellkörper beReht aus dichtem, körnigem Protoplasma, welches einen grofsen, gerundeten Kern (;nu), aber keine Vakuole enthält.

In der lebenden Pflanze erfährt die Scheitelzelle beRändige Teilungen. Sie teilt fich in einer horizontalen, d. h. ihrer Bafis parallelen Ebene in zwei Zellen, deren obere die neue Scheitelzelle iR (B, ap. c), während die untere nunmehr als fubapikale oder Segmentzelle (s. ap. c) bezeichnet wird. Die fubapikale Zelle teilt fich wiederum horizontal und bildet zwei Zellen, deren obere {C, nd⁴) faR unmittelbar darauf durch fenkrechte Teilungen in mehrere Zellen zerfällt (D, nd⁴), während die untere (C, D, int nd⁴) ungeteilt bleibt.

Die fubapikale Zelle iR die Anlage eines ganzen Gliedes ; die obere der beiden Zellen, in welche fie zerfällt, iR die Anlage des Knotens, die untere die eines Internodiums. Die künftige BeRimmung der beiden erkennt man fofort daran, dafs der Knoten fich zu einer horizontalen Zellplatte umbildet, während das Internodium einzellig bleibt.

Bald beginnen die Zellen des Knotens kurze Rumpfe Fortfätze in quirlförmiger Anordnung zu entwickeln; diefe vergröfsern fich, teilen fich und bilden Blätter (A—D, l², /³).

Diefe Vorgänge wiederholen fich beRändig, die Scheitelzelle produziert beRändig neue Subapikalzellen, jede derfelben teilt fich in eine nodiale und eine internodiale Zelle, letztere wird durch Teilung zu einer horizontalen Zellenplatte und giebt Blätter ab, während die Internodial-zelle ungeteilt bleibt.

Der befondere Charakter der völlig ausgebildeten Teile der Pflanze wird durch ungleiches Wachstum der neuen Zellen erreicht. Die Knotenzellen hören frühzeitig auf zu wachfen und' erfahren nur noch geringfügige Veränderungen (vergl. nd¹ und ndz), während die Internodien fich aufserordentlich verlängern und im ausgewachfenen Zufiande gut 3000 mal fo lang find, als bei ihrer erflen Trennung von der fubapikalen Zelle. Ebenfo verlängern fich die Blätter, die zuerR nur Rumpfe Vor-fpriinge find (A, l²), bald fo weit, dafs fie fich über den Vegetationspunkt hinüberwölben und fo die charakteriRifche Gipfelknofpe bilden; allmählich öffnen fie fich und nehmen ihre normale Stellung an, während ihre Nachfolger von dem nächfijüngeren Quirl fich inzwifchen fo weit entwickelt haben, dafs fie ihren Platz als Schutzorgane des Vegetationspunktes einnehmen können.

Scheitel Wachstum, neue Zellen bilden fich nur in der Gipfelknofpe und nach der erften Anlage der Knoten, Internodien und Blätter ift die einzige Veränderung, welche diefe Teile noch erfahren, ein Längenwachstum, fowie eine befchränkte Differenzierung ihres Charakters.

Die Vielkernigkeit der ausgewachfenen Internodien ift ebenfo das Ergebnis allmählicher Veränderungen. Im Jugendzuftande beützt eine Internodienzelle einen einzigen runden Kern (A, int. nd², int. nd³), aber fobald fie ungefähr ebenfo lang als breit ift, hat der Kern fchon begonnen, fich zu teilen (Z), int. nd³, C. int. nd'²), und wenn die Länge der Zelle ungefähr doppelt fo grofs ift als die Breite, ift der Kern in zahlreiche Bruchftücke zerfallen (C, int. nd¹, D, int. nd²), deren manche noch in lebhafter Teilung begriffen find. Diefe wiederholte Kernteilung erinnert uns an das bei Opalina beobachtete Verhalten (S. 94).

So ift das Wachstum bei Nitelia wie bei Pénicillium (S. 142) ein

Ein Zweig entwickelt fich dadurch, dafs eine der Zellen eines Knotens diflalwärts von einem Blatte, d. h. in der Achfel deffelben, einen Auswuchs erzeugt, diefer gliedert fich von der Mutterzelle ab und nimmt den Charakter einer Scheitelzelle des Hauptftammes an, deffen Bau auf diefe Weife von dem Seitenfprofs genau wiederholt wird.

fchränktes.

Blattes fpitz und dickwandig (Fig. 45, E) und von nun an findet keine Vermehrung der Zellen mehr ftatt.

Die Rhizoide entfpringen ebenfalls ausfchliefslich von Knotenzellen ; fie beftehen aus langen Fäden (Fig. 45, C), die den Hyphen von Mucor nicht unähnlich find, jedoch gelegentlich durch fchiefe Zellwände in linear angeordnete Zellen zerfallen und fich durch Scheitel Wachstum

Das Wachstum der Blätter ift, ungleich dem der Zweige, ein be-In einer fehr frühen Periode wird die Scheitelzelle eines

verlängern.

Der Bau der Gonaden ift eigentümlich und ziemlich kompliziert. Wie wir gefehen haben, ift das Spermarium (Fig. 45, G, spy) ein kugeliger, orangefarbener Körper, welcher mittels eines kurzen Stieles Seine Wand befteht aus acht Stücken oder

einem Blatte anhängt.

die vier diftalen Felder dreieckig, der

nur

Schildern, welche mittels gezähnter Ränder ineinander greifen. Es läfst fich daher das ganze Spermarium mit einer Orange vergleichen, deren Rinde durch einen äquatorialen und zwei méridionale, aufeinander rechtwinklige Einfchnitte in acht dreieckige Felder geteilt ift. Genau genommen find jedoch untere Winkel der proximalen wird durch den Stengelanfatz abgefchnitten, fo dafs fie eigentlich viereckig find.

Jedes Schild (Fig. 47, AundE, sh, a. f. S.) ift eine einzige konkavkonvexe Zelle, welche an der inneren Fläche zahlreiche orangefarbene

Chromatophoren enthält, liegen, fo erfcheint das Spermarium von einer farblofen, durchfichtigen Aufsenfchieht umgeben, gleich einer in einer dicht anfchliefsenden Glas-kapfel eingefchloflenen Orange.

Da diefelben nur an der inneren Fläche

In der Mitte der Innenfläche jedes Schildes ifl eine cylindrifche Zelle angeheftet, der Handgriff (hn, Manubrium), welcher gegen die Mitte des Spermariums gerichtet ifl. und, wie das Schild felbft, orangefarbene Chromatophoren enthält. Jeder der acht Handgriffe trägt eine farblofe Kopfzelle (hd), welcher fechs fekundäre Kopfzellen (,hd') auffitzen. Jede der letzteren trägt vier zarte, gekrümmte Fäden (sp./), welche durch Scheidewände in kleine, Ende an Ende gereihte Zellen geteilt werden, und fo den Hyphen eines Pilzes nicht unähnlich find.

Fig. 47-

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A fchematifcher Längsfchnitt durch das Spermarium von N i t e 11 a, zeigt den Stiel {stk), vier von den acht Schildern (sh), deren jedes auf der inneren Fläche einen Handgriff (hn) trägt, welchem eine Kopfzelle (hd) auffitzt; jede Kopfzelle trägt fechs fekundäre Kopfzellen (hd') entfpringen.

von

deren jeder vier Spermafäden (sp. f )

R eins der proximalen Felder (j/fl mit Handgriff (hn), Kopfzelle (hd), fekun-dären Kopfzellen (hd') und Spermafäden (sp. f ).

C einzelnes Sperma.

Dl, D², D³ drei Entwickelungsftadien eines Spermariums.

C nach Howes.

Es befinden fleh alfo nahezu zweihundert folcher Sporenfäden m jedem Spermarium, welche im Inneren derfelben aufgewickelt find, wie weifse Baumwollfäden.

Die Zellen, welche die Fäden zufammenfetzen, haben zuerft das gewöhnliche Ausfehen, wenn jedoch das Spermarium zur Reife gelangt, fo entwickelt fleh in jeder derfelben ein einziges Sperma (C) von der Form eines fpiral gewundenen Fädchens, welches an einem Ende dicker ifl als am andern und an feinem dünnen Ende zwei lange Geifseln trägt. Aller Wahrfcheinlichkeit nach wird das eigentliche Sperma, d. h. der fpiral gekrümmte Körper, von dem Kern, die Geifseln von dem Protoplasma der Zelle gebildet. Da jeder der zweihundert Samenfäden aus ioo bis 2oo Zellen befteht, fo erzeugt ein einziges Spermarium 20000 bis 40 000 Spermen.

Wenn die Spermen gebildet find, trennen fich die Schilder voneinander und die Spermenfäden firecken fich zwifchen denfelben hervor

wie die Baumwollfäden aus der Frucht; die Spermen verlaffen die fie umfchliefsenden Zellen und fchwimmen frei im Waffer umher.

Das Ovarium (Fig. 45, G, ovy und Fig. 48, Ä) ifl eiförmig, dem Blatte mittels eines kurzen Stieles {stk) angefügt, und endigt diftalwärts mit einem kleinen fchornfleinartigen Auffatz oder einer Krone {er). Es ift äufserlich mit Spiralfurchen verziert, welche man bis in die Krone verfolgen kann, und an jungen Exemplaren kann man leicht erkennen, dafs das Innere deflelben von einer umfangreichen, undurchfichtigen Maffe eingenommen wird {ov). Durchfchnitte zeigen, dafs diefer centrale Körper das Ei ift, eine grofse/ fehr ftärkereiche Zelle ; fie ward mit dem einzelligen Stiel durch eine fchmale Zelle {nd) verbunden, an welche fich fünf fpiral gewundene Zellen anfchliefsen {sp. c)\ diefe krümmen fich um das Ei herum und ihre freien Enden, deren jedes durch Scheidewände in zwei kleine Zellen geteilt ift, ragen über das

Fig. 48.

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A Längsfchnitt durch das Ovarium von Nitelia, zeigt den Stiel (stk), den kleinen Knoten (nd), von welchem die fünf fpiral gewundenen Zellen (sp. c) ent-fpringen, deren jede in eine der zweizeiligen Zacken der Krone (er) ausläuft. Das Ei enthält Stärkekörner und ift durchfichtig gezeichnet, fo dafs man die Spiralzellen hindurchfchimmern fieht.

Bx äufsere Anficht und B- Längsfchnitt durch ein fehr junges Ovarium ; B3 fpäteres Stadium im Längsfchnitt ; jnoch fpäteres Stadium ; äufsere Anficht, das Ei durch die durchfichtigen Spiralzellen hindurchfcheinend. Bezeichnung wie bei A ; X kleine, durch Teilung an der Bafis des Eies erltandene Zellen.

A²—A⁴ nach Sachs.

Diftalende des Eies hinaus und bilden die Krone. Sie fchliefsen einen fchmalen Kanal ein, der das diftaleEnde des Eies in offene Verbindung mit dem umgebenden Waffer fetzt.

Wir fahen, wie die verfchiedenen Teile der ausgebildeten Pflanze — Knotenzellen, Internodialzellen, Blätter und Rhizoide — alle durch Modifikation ähnlicher, in der Scheitelknofpe gebildeter Zellen gebildet werden. Es ift intereffant zu fehen, dafs daffelbe auch von den verfchiedenen Teilen der Fortpflanzungsorgane gilt.

Das Spermarium entlieht als einzelne, geftielte kugelige Zelle, welche durch Teilung in acht Oktanten zerfällt (Fig. 47, D¹). Jeder derfelben

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teilt fich in tangentialer (d. h. der Kugeloberfläche paralleler) Richtung in zwei Zellen (-D²), deren innere fich wiederum teilt, fo dafs jeder Oktant nunmehr aus drei Zellen belleht (Z>³). Von diefen wird die äufsere zum Schild, die mittlere zum Handgriff, die innere zur Kopfzelle ; aus der letzteren gehen durch Knofpung die fekundären Kopfzellen und die Spermafäden hervor. Das ganze Spermarium erfcheint als ein modifiziertes Blättchen.

Das Ovarium entfteht gleichfalls als einzelne Zelle, teilt fich aber alsbald und differenziert fich in eine axiale Reihe von drei Zellen (Fig. 48, B², ov, nd, stk), welche von fünf andern (s/>. c), als Knofpen aus der mittleren Zelle (nd) der axialen Reihe hervorgehenden umgeben werden. Diefe letzteren find anfangs knopfartig und aufrecht (B¹). Die oberfte oder diflale Zelle der axialen Reihe wird zum Ei (B³, Bi, ov), die andern zum Stiel (stk) und zu der Verbindungszelle (nd, x). Die fünf äufseren Zellen verlängern fich und erfahren dabei eine fpirale Drehung, welche mit fortfehreitendem Wachstum enger und enger wird (vergl. Bx, B⁴ und Fig. 45, G, ovy). Gleichzeitig erhalten die diflalen Enden derfelben zwei Septa (.B³), und indem fie über das Ei hinaus-wachfen, bilden fie zufammen den Schornftein oder die Krone (er) des Ovariums. Es erfcheint die Annahme begründet, dafs das ganze Ei ein ftark modifizierter Sprofs ifl ; der Stiel repräfentiert ein Internodium, die Zelle nd einen Knoten, die Spiralzellen Blätter und das Ei eine Scheitelzelle.

Während alfo die Wimperinfuforien und Caulerpa Beifpiele für eine Zelldififerenzierung ohne Zellvermehrung, und Spirogyra ein Beifpiel für Zellvermehrung ohne Zelldififerenzierung liefert, ifl Nitelia ein einfaches Beifpiel eines Organismus, welcher die Kompliziertheit feines Baues dem Handinhandgehen beider Prozeffe verdankt. Sie ifl ein körperliches Zellaggregat, defifen Zellen fo angeordnet find, dafs fich eine fcharf be-ftimmte, äufsere Form ergiebt, während einzelne derfelben eine mehr oder weniger auffallende Differenzierung erfahren, entfprechend der Stellung, welche fie einzunehmen, und der Funktion, welche fie zu erfüllen haben.

Die Befruchtung findet in derfelben Weife flatt, wie bei Vau-cheria (S. 130). Ein Sperma nimmt feinen Weg durch den Kanal innerhalb der fchornfteinförmigen Krone der das Ovarium begrenzenden Zellen, konjugiert mit der Eizelle und wandelt diefelbe fo in ein Oofperm um.

Nach der Befruchtung löft fich das Ovarium famt dem darin enthaltenen Oofperm ab und fällt zu Boden, wo es nach einer Periode der Ruhe keimt. Der Keimungsprozefs von Nitella ifl noch nicht bekannt, er ifl jedoch bei der nahe verwandten Gattung Chara genau bis ins Einzelne verfolgt worden.

Ende eine Wurzelfafer abgiebt {rh). Alsbald bilden fich zwei Knoten (nd) an dem Faden oder Proembryo. Der untere derfelben erzeugt Rhizoide {rh), an dem oberen entftehen einige nd nicht quirlförmig angeordnete Blätter und ein kleiner Auswuchs, welcher anfangs einzellig ift, bald jedoch, gleich einer Scheitelzelle von Ni-tella, zu einer Gipfelknofpe {term. bud) wird und zu einer gewöhnlichen, beblätterten Pflanze heranwächft.

Das Oofperm treibt einen Faden aus, welcher zuerft aus einer einzigen Reihe von Zellen befleht (Fig. 49), und an feinem proximalen Big- 49-

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ovy

Wir haben hier einen Fall fogenannten Generationswechfels. Die Charapflanze

—    .und muthmafslich auch die Niteliapflanze

rh

Proembryo von Chara, zeigt das O v a r i u m (ovy), aus deffen Oofperm der Proembryo hervorgegangen ift, die beiden Knoten (nd), die Scheitelzelle (ap. c), die Rhizoide (rh) und Blätter (/) des Proembryo, und die Anlage der beblätterten Pflanze, welche mit der charak-teriftifchen Gipfelknofpe (term. bud) abfchliefst. Nach Howes, verändert.

etwas

—    bringt auf dem Wege gefchlechtlicher Fortpflanzung einen Proembryo hervor, welcher wiederum durch einen ungefchlechtlichen Knofpungs-prozefs eine Chara- (oder Nitelia-) Pflanze erzeugt. Kein Fall ift bekannt geworden, in welchem ein Proembryo direkt einen Proembryo, oder eine beblätterte Pflanze direkt eine beblätterte Pflanze hervorgebracht hätte. Um den Kreislauf der Entwickelung oder den Lebenslauf der Species zu vollenden, find zwei miteinander alternierende Generationen notwendig : eine gefchlechtliche Generation oder ein Garn ob i um, welche fich durch die Konjugation zweier Gameten (Ei und Sperma), und eine ungefchlechtliche Generation oder ein Agamobium, Avelche fleh durch Knofpung fortpflanzt.

Zweiundzwänzigfte Vorlefung.

Hydra.

Wir haben gefehen, dafs bei den Pflanzen, fowohl den Algen als den Pilzen, die nächfte Stufe morphologifcher Differenzierung nach der einfachen Zelle ein lineares Zellaggregat ift. Unter den Tieren kennen wir keine Formen, welche auf diefer Stufe flehen, fondern unmittelbar über den höchftentwickelten einzelligen Tieren, wie z. B. den bewimperten Infuforien, finden wir wahre körperliche Zellaggregate. Die Eigentümlichkeiten eines der einfachften von diefen und die fundamentalen Unterfchiede deffelben von den in den beiden vorhergehenden Vorlefungen befchriebenen Pflanzen werden uns bei dem Studium eines der kleinen Organismen klar werden, welche unter dem Namen der »Süfswafferpolypen« bekannt find und der Gattung Hydra angehören.

Wenn auch in flehenden Gewäffern durchaus nicht feiten, ift Hydra doch nicht immer leicht zu finden, da fie feiten in grofsen Mengen vorkommt und keineswegs augenfällig ift. Das befte Verfahren beim Auf-fuchen derfelben ift, dafs man in eine durchfichtige Glasflafche oder ein Becherglas oder eine weifse Schale Waffer und Pflanzen aus einem flehenden Gewäffer bringt, und daffelbe einige Minuten ruhig ftehen läfst. War die Jagd erfolgreich, fo fleht man alsdann an den Wänden des Glafes, auf dem Boden der Schale oder an den Pflanzen angeheftet kleine weifse, braune oder grüne Körper, ungefähr fo dick, wie feines Nähgarn und 2 bis 6 mm lang. Sie hängen mit dem einen Körperende ziemlich fefl daran, und Beobachtung mit einer Tafchenlupe läfst uns erkennen, dafs das freie Ende eine Zahl fehr zarter, mit blofsem Auge eben Achtbarer Fäden abgiebt.

Unter der fchwachen Vergröfserung eines zufammengefetzten Mikro-fkopes fleht man, dafs Hydra (Fig. 50, B) einen cylindrifchen, mit flacher Bafis oderFufsfcheibe einer Pflanze odereinem andern im Waffer befindlichen Gegenftande angehefteten Körper befitzt, welcher an dem entgegengefetzten oder diflalen Ende ein kegelförmiges Gebilde trägt, den Mundkegel oder das Hypo ft om (/yy>), an deffen Scheitel fleh

eine kreisförmige Öffnung, der Mund (mth), befindet. An der Grenze zwifchen dem Mundkegel und dem eigentlichen Körper flehen, im Kreife oder Wirtel angeordnet, fechs bis acht feine Arme oder Tentakel (t).

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Hydra.

Ein kleiner

A zwei lebende Tiere von H. viridis, einem Pflanzenteil angeheftet. Das gröfsere Tier ift völlig ansgeftreckt und zeigt den langgeftreckten Körper, welcher diftalwärts in das von Tentakeln (t) umgebene Ilypoftom (hyp) ausläuft, und drei Knofpen (bdx, bd², bds) in verfchiedenen Entwickelungsftadien.

Wafferfloh (a) ift von einem der Tentakel ergriffen. Das kleinere Tier (rechts oben) ift vollftändig zufammengezogen, die Tentakel (t) erfcheinen wie Papillen.

B H. fusca, zeigt den Mund (mth) und das Ende des Hypoftoms (hyp), den Kranz von Tentakeln (t), zwei Spermarien (spy) und ein Ovarium (ovy).

C eine auf einer ebenen Fläche mittels fpannerartiger Bewegungen kriechende Hydra.

D ein mittels feiner Tentakel fich fortbewegendes Tier.

C und D nach Marfhall.

Ein Längsfchnitt zeigt, dafs der Körper hohl ift und einen geräumigen Hohlraum, die Darmhöhle (Enteron, Fig. 51, A, ent. cav), enthält, welche mit dem umgebenden Waffer durch den Mund in Verbindung fleht. Die Tentakel find gleichfalls hohl, ihre Höhlungen kommunizieren mit der Darmhöhle.

Es giebt drei häufiger vorkommende Arten von Hydra: eine, H. vulgaris, ift farblos oder nahezu farblos, eine andere, H. fusca, ift von rötlichgelber oder brauner Farbe, die dritte, H. viridis, ift lebhaft grün gefärbt. Bei den beiden letzteren Arten erkennt man fchon bei fchwacher Vergröfserung, dafs die Farbe der inneren Seite der Körperwand angehört, während die Aufsenfläche aus durchfichtiger, farb-lofer Subftanz befteht (Fig. 50, A, E).

Man kann eine Hydra leicht längere Zeit auf dem Objekttifch des Mikrofkopes unter Aufficht behalten, wenn man fie mit Pflanzenteilen u. dergl. in ein Uhrglas oder ein flaches Schälchen bringt, und auf folche Weife kann man ihre Gewohnheiten mit gutem Erfolge ftudieren.

Zunächft wird man bemerken, dafs ihre Form fleh beftändig ändert. Einmal (Fig. 50, A, linke Figur) dreckt fie fich bis zur reichlich fünfzehnfachen Länge ihres Durchmeffers und die Tentakel erfcheinen wie lange, zarte Fäden; ein andermal (rechte Figur) zieht fie fich zu einer faft kugeligen Maffe zufammen, und die Tentakel erfcheinen als kleine dumpfe Knöpfe.

Abgefehen von diefen Kontraktions- und Expanfionsbewegungen kann Hydra fich auch langfam von der Stelle bewegen. Gewöhnlich thut fie dies in der Weife einer Spannerraupe (Fig. 50, C) \ der Körper krümmt fich, bis das Didalende die Bodenfläche berührt ; darauf löd fich die Fufsfcheibe los und nähert fich dem Didalende, welches nun feinerfeits weiter bewegt wird u. f. w. Ebenfo hat man fie nach der Art der Tintenfifche mittels ihrer Tentakel kriechen fehen (D), wobei der Körper nahezu vertikal gehalten wird.

In gleicher Weife kann man eine Hydra beim Freden beobachten. Sie id ein fehr gefräfsiges Gefchöpf, und es id merkwürdig und inter-effant zu fehen, wie fie ihre Beute fängt und verfchlingt. In dem Waffer, in welchem fie lebt, finden fich immer zahlreiche »Wafferflöhe«, kleine Tierchen von einem Millimeter Länge und darunter, welche zur Klaffe der Crudaceen gehören, einer Tiergruppe, welche die Hummer, Krabben, Garneelen u. a. umfafst.

Die Wafferflöhe fchwimmen fehr fchnell und gelegentlich fleht man, wie einer derfelben in Berührung mit einem Fangarm der Hydra kommt. Augenblicklich hören alsdann feine lebhaften Bewegungen auf und er bleibt in anfeheinend unerklärlicher Weife an dem Tentakel hängen. Wenn die Hydra nicht hungrig id, fo läfst fie gewöhnlich ihre Beute nach einiger Zeit wieder frei, und man kann dann fehen, wie derWaffer-floh ein kurzes Stück weit wie ein Stein durch das Waffer fällt, fchliefs-lich aber feine Gliedmafsen ausdreckt und fortfehwimmt. Wenn jedoch die Hydra nicht vor kurzem gefreffen hat, fo zieht fie den Fangarm allmählich ein, bis fie ihre Beute nahe an den Mund gebracht hat, während die andern Tentakel dabei gleichfalls zur Unterdützung gebraucht werden. Der Wafferfloh wird auf diefe Weife gegen den Gipfel des Mundkegels geprefst, der Mund öffnet fich weit, erfafst ihn und fchliefslich gelangt er durch denfelben hinein in die Verdauungshöhle. Man kann häufig fehen, wie der Körper der Hydren an einer oder mehreren Stellen durch kürzlich verfchlungene Wafferflöhe aufgetrieben ift.

Den feineren Bau der Hydra erkennt man am heften, indem man lie in eine Serie aufserordentlich dünner Schnitte zerlegt und diefe bei Harker Vergröfserung durchmuftert. Das Bild, welches ein Längsfchnitt durch die Achfe des Körpers gewährt, ftellt Fig. 51 (a. f. S.) dar.

Man erkennt an derfelben, dafs das ganze Tier aus Zellen zu-fammengefetzt ift, deren jede aus Protoplasma mit einem grofsenKern (B, C, nu) und mit oder ohne Vakuolen befteht. Wie bei den meiften tierifchen Zellen, fehlt eine Zellwand. Hydra ift demnach ein körperliches Zellaggregat, aber die Art der Anordnung ihrer Zellen ift fehr charakteriftifch und unterfcheidet fie fofort von einer Pflanze.

Die wefentliche Eigentümlichkeit in der Anordnung der Zellen ift die, dafs fie in zwei Lagen die centrale Verdauungshöhle oder Darmhöhle (A, ent. cav) und die Hohlräume in den Tentakeln {ent. cav') umgeben, fo dafs der Körper überall aus einer äufseren Zellfchicht, dem Ektoderm (ect), und einer inneren Schicht, dem Endoderm {<end), befteht, welches die Verdauungshöhle begrenzt. Zwifchen beiden Schichten befindet fich eine zarte, durchfcheinende Membran, die Mefo-gloea oder Stützlamelle {msgl). Ein Querfchnitt zeigt, dafs die Zellen in beiden Schichten radial geordnet find.

So ift Hydra ein zweifchichtiges oder diploblaftifches Tier und läfst fich mit einem Schornftein vergleichen, deffen Wand aus zwei Schichten radial geflehter Ziegelfteine befteht, mit einem von Mörtel oder Cement ausgefüllten Zwifchenraum zwifchen beiden Schichten.

Geriaue Betrachtung dünner Schnitte und folcher Individuen, welche mit Nadeln ausgebreitet oder in kleine Bruchftücke zerzupft find, zeigen, dafs der Bau in Wahrheit noch komplizierter ift, als die vorftehende kurze Befchreibung erkennen läfst.

Die Ektodermzellen find von zweierlei Art. Die erfle und augen-fälligfte {B, ect und C) find grofse Zellen von konifcher Form, die Grundflächen der Kegel find auswärts, die Spitzen einwärts gekehrt. Zwifchen den inneren, verfchmälerten Enden bleiben natürlich Zwifchen-räume, und diefe werden ausgefüllt von den Zellen der zweiten Art {int. c), kleinen, gerundeten Körpern, welche dicht zufammengedrängt zwifchen ihren gröfseren Genoffen liegen und als interftitielle Zellen bezeichnet werden.

Die inneren Enden der grofsen Ektodermzellen laufen in fchmale, zugefpitzte Verlängerungen aus {C, m. pr), welche rechtwinkelig zu den Zellen felbft und parallel zur Längsachfe des Körpers gerichtet find. Diefe longitudinal verlaufenden Muskelfortfätze bilden eine unmittelbar aufserhalb der Stützlamelle liegende Schicht {B, m.pr). Sie fcheinen,

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Hydra.

y Längsfchnitt des ganzen Tieres, zeigt die aus Ektoderm (cd) und Endoderm (end) zufammengefetzte Körperwand, welche eine Darmhöhle [ent. cav) ein-fchliefst, die fich gleich den zwei Zellfchichten in die Tentakel fortfetzt [ent. cav’) und am Scheitel des Mundkegels (hyp) durch den Mund (mtłi) nach aufsen öffnet. Zwifchen Ektoderm und Endoderm liegt die Mefogloea (msgl), angedeutet durch eine fchwarze Linie. Im Ektoderm fieht man grofse (ntc) und kleine [ntc') Nema-toeyften. Einige Endodermzellen ftrecken Pfeudopodien aus [psd), andere tragen Geifseln [fl). Auf der linken Seite fieht man zwei Knofpen (bd¹, bd²) in ver-fchiedenen Entwickelungsftadien, auf der rechten Seite ein Spermarium (spy) und ein Ovarium [ovy) mit einem einzigen Ei (ov).

B Teil eines Querfchnittes, ftärker vergröfsert, zeigt die grofsen Ektodermzellen [ect) und die interllitiellen Zellen [int. c), zwei Cnidoblaften [cnbl) mit

Nematocyften (nłc), eine derfelben mit Cnidocil ; die Schicht der Muskelfortfätze (m. pr), quer durchfchnitten, unmittelbar aufserhalb der Mefogloea {msgl) ; Endodermzellen (end) mit grofsen Vakuolen (vac), Kernen (nu), Pfeudopodien (psd) und Geifseln (ß). Die Endodermzelle rechts hat eine Diatomee (a) aufgenommen und alle fchliefsen kleine fchwarze Körnchen ein.

C zwei grofse Ektodermzellen mit Kern (nu) und Muskelfortfatz (m. pr).

D Endodermzelle von Hydra viridis mit Kern (nu), zahlreichen Chromatophoren (ehr) und einer aufgenommenen Nematocyfte (ntc).

E eine der grofsen Nematocyften mit ausgefchnelltem, am Grunde mit Widerhaken verfehenem Faden.

F eine der kleinen Nematocyften.

G einzelnes Sperma.

D nach Lankefter, F und G nach Howes.

ebenfo wie der Achfenfaden der Vorticella (S. 98), einen hohen Grad von Kontraktilität zu befitzen, da die fall augenblickliche Kontraktion des Körpers wenigflens grofsenteils durch die fchnelle und gleichzeitige Kontraktion diefer Gebilde zu Stande kommt. Es ift wahrfcheinlich zutreffend, wenn man fagt, dafs die Ektodermzellen gleichzeitig kontraktil und reizbar find, wobei den Muskelfortfätzen ein befonders hoher Grad von Kontraktilität zukommt, während die Zellen felbft aufser-ordentlich reizbar find, fo dafs der leifefte auf diefelben wirkende Reiz eine unmittelbare Kontraktion des ganzen Körpers zur Folge hat¹).

Eingefchloffen in einzelne der grofsen Ektodermzellen findet man helle, ovale Säcke (A und B, nie) mit fehr fcharf umfehriebenen Wänden, die fogenannten Neffelkapfeln oder Nematocyften. Sowohl im lebenden Tiere als auf Schnitten haben fie gewöhnlich das in Fig. 51, B, ntc und Fig. 52, A dargeftellte Ausfehen, doch trifft man fie auch häufig in dem Fig. 51, E und Fig. 52, B abgebildeten Zu-ftande, nämlich mit einem kurzen, konifchen, von der Mündung des Sackes ausgehenden Rohr, welches an feinem diftalen Ende mit drei rückwärts gerichteten Widerhaken und mehreren ähnlichen kleinen Hervorragungen befetzt ift und diftalwärts in einen langen, zarten, bieg-famen Faden ausläuft.

Genaue Betrachtung der Nematocyften zeigt, dafs der Bau diefer merkwürdigen Körper folgender ift: Jede befteht aus einer zähen Kapfel (Fig. 52, A), deren eines Ende als hohle Tafche eingeftülpt ift. Das freie Ende der letzteren fetzt fich in einen hohlen, gewundenen Faden fort und trägt an feiner inneren Fläche Widerhaken. Der ganze Raum zwifchen der Kapfel einerfeits und der eingeftülpten Tafche und dem Faden anderfeits iff prall mit Flüffigkeit gefüllt. Wenn ein Druck auf

b Nachdem das Vorhandenfein von Ganglienzellen bei Hydra nachgewiefen wurde, welche mit den Epithelmuskelzellen in Verbindung flehen, während andrer-feits mehrfache Gründe dafür fprechen, die Neffelzellen als reizempfindliche Sinnesorgane anzufehen, erfcheint die vom Verfaffer gegebene, urfprünglich von Klei-nenberg herrührende Erklärung (fogenannte Neuromuskelzellentheorie) nicht mehr hinlänglich begründet. Anm. d. Überfetzers.

die Aufsemvand der Kapfel ausgeübt wird, fo entladet fich der ganze Apparat wie ein Harpunengefchofs (B), die zufammengepreffte Fliiffig-keit treibt zunächft die mit Widerhaken verfehene Tafche und dann

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Hydra. (Nach Schneider.)

A eine Nematocyfte in ihrem Cnidoblaften (.cnb), mit aufgerolltem Faden und Cnidocil (cnc).

B diefelbe nach Ausfchnellung des Fadens, zeigt die gröfseren und kleineren Widerhaken am Grunde des Fadens.    Kern des Cnidoblaften.

C ein Cnidoblaft mit darin enthaltener Nematocyfte, verbunden mit einem Fortfatz einer Nervenzelle (nv. c).

den Faden heraus, bis fchliefslich beide, die Innenfeite nach aufsen gewandt, ausgeftülpt werden.

Mit Hülfe der Nematocyften — deren Ähnlichkeit mit den Tricho-cyflen von Paramaecium (S. 84) dem Lefer aufgefallen fein wird — vermag Hydra ihre Beute zu lähmen. Wahrfcheinlich wird ein fpe-cififches Gift mit dem Faden in die Wunde eingeführt; die Nematocyflen der gröfseren Mitglieder der Tiergruppe, welcher Hydra angehört, wie z. B. der Quallen, üben auf die menfchliche Haut eine ähnliche Wirkung aus, wie die Brennhaare der Brennneffel.

Die Nematocyflen werden in beftimmten interflitiellen Zellen gebildet, welche Cnidoblatlen heifsen (Fig. 51, B, cnbl undFig. 52), und befinden üch demnach anfangs in einiger Entfernung von der Oberfläche. Aber die Cnidoblaften wandern auswärts, und gelangen auf diefe Weife ganz oberflächlich in oder zwifchen die grofsen Ektodermzellen. An feiner freien Oberfläche verlängert fich der Cnidoblaft in einen zarten, fpitzen Fortfatz, das Cnidocil oder »Drückerhaar« {cnc). AllerWahr-fcheinlichkeit nach veranlafst die leifefle Berührung des Cnidocils die Kontraktion des Cnidoblaften, und die auf diefe Weife zufammengedrückte Nematocyfte explodiert augenblicklich¹).

durch kleine Haufen von inter-

Nematocyflen finden fich im diftalen Abfchnitte des Körpers, fehlen jedoch dem Fufse oder dem proximalen Abfchnitte, wo auch keine inter-ftitiellen Zellen exiftieren. Sie find befonders reichlich vorhanden in den 1 entakeln, an deren knopfartigen ftitiellen Zellen hervorgerufenen — Anfchwellungen fie in grofser Zahl zu finden find. Zwifchen denfelben trifft man auch kleine Nemato-cyften mit kurzen Fäden und ohne Widerhaken (Fig. 51, A, ntc' und F).

Zuweilen findet man in Verbindung mit den Cnidoblaften kleine, unregelmäfsige Zellen mit grofsen Kernen; fie werden Nervenzellen genannt (Fig. 52, C, nv. c) und bilden ein rudimentäres Nerven-fyftem, deffen Natur zweckmäfsiger in der nächften Vorlefung erörtert werden wird.

Die Ektodermzellen des Fufses unterfcheiden fich von denen des übrigen Körpers dadurch, dafs fie fehr körnig find (Fig. 51, Ä). Die Körnchen liefern wahrfcheinlich das Material für die klebrige Subftanz, mittels deren Hydra fich anheftet, und find deipnach als Produkte des deftruktiven Metabolismus anzufehen, d. h. als durch Umwandlung des Protoplasmas entftanden, in etwa derfelben Weife, wie Stärkekörner (S. 24). Diefer Prozefs der Bildung eines beftimmten Produktes innerhalb einer Zelle, welches fich anhäuft und fchliefslich an der freien Oberfläche der Zelle ausgefchieden wird, heifst Sekretion, und eine Zelle, węlche diefe Thätigkeit ausübt, wird als Dr ü fen zelle bezeichnet.

Das Endoderm befteht gröfstenteils aus grofsen Zellen, welche die des Ektoderms an Gröfse übertreffen, und durch den Befitz einer oder mehrerer Vakuolen ausgezeichnet find. Diefe find zuweilen fo grofs,

X) Es mufs hier bemerkt werden, dafs diefe Auffaflung durch verfchiedene neuere Unterfuchungen nicht geftützt wird. Die blofse Berührung des Cnidocils, z. B. durch ein Sandkorn, genügt nicht, um das Herausfchnellen des Neffelfadens zu bewirken, vielmehr fcheint es, dafs diefer Prozefs unter dem Einflufs des Nerven-fyftems fleht. Der neuerdings auch bei Hydra gelungene Nachweis, dafs feine Ausläufer der Ganglienzellen an die Nematocyflen herantreten, fpricht ebenfalls für das Mitwirken nervöfer Vorgänge. Anmerk. d. Überfetzers.

dafs das Protoplasma auf eine dünne, oberflächliche Schicht reduziert erfcheint, welche den Kern enthält (Fig. 51, A und B, end). Ferner ift ihre Geifsel aufserordentlich wandelbar, indem ihr freies oder inneres Ende beiländige Formveränderungen erleidet. Hiervon kann man fleh leicht überzeugen, indem man Querfchnitte durch eine lebende Hydra verfertigt. Man fleht dann, wie die Endodermzellen lange, ftumpfe Pfeudopodien (J>sd) in die Verdauungshöhle ausftrecken, dann und wann die Pfeudopodien einziehen und eine bis drei lange Geifseln vorflrecken {fl'). So veranfchaulichen die Endodermzellen der Hydra in fehr lehrreicher Weife die bereits befprochene (S. 40) Wefensgleichheit von Geifseln und Pfeudopodien. In dem Mundkegel ift das Endoderm in Längsfalten gelegt, fo dafs eine Erweiterung des Mundes beim Schlucken ermöglicht ift.

Zwifchen den gewöhnlichen Endodermzellen finden fleh lange, fchmale Zellen von flark körniger Befchaffenheit. Sie find befonders häufig im diftalen Körperabfchnitte, unterhalb der Anfatzflelle der Tentakel und im Mundkegel, fehlen jedoch in den Tentakeln und imFufse. Es ift unzweifelhaft, dafs dies Drüfenzellen find, welche eine bei der Verdauung der Nahrung beteiligte Flüffigkeit abfondern.

Bei Hydra viridis enthalten die Endodermzellen {£>) Chromatophoren {ehr), welche durch Chlorophyll grün gefärbt find und diefelbe Thätigkeit ausüben, wie in den Pflanzen, fo dafs bei diefer Art die holo-zoifche Ernährung durch holophytifche ergänzt wird. Es liegt Grund zu der Annahme vor, dafs die Chromatophoren als fymbiotifche Algen zu betrachten find, gleich denen, welche wir in Verbindung mit den Radiolarien kennen lernten (S. 116). Bei H. fusca finden fleh Körper, welche diefen Chromatophoren ähnlich find, aber orangerot oder braun gefärbt und frei von Chlorophyll find. Braune und fchwarze Körnchen, welche in den Zellen Vorkommen (B), fcheinen teils durch Degeneration der Chromatophoren, teils als Ausfeheidungsprodukte zu entliehen.

Auch Muskelfortfätze kommen im Zufammenhange mit Endodermzellen vor, diefelben follen quer oder ringförmig, d. h. fenkrecht zu den ähnlichen Fortfätzen der Ektodermzellen verlaufen.

Wenn ein Wafferfloh oder ein anderer kleiner Organismus von einer Hydra Verfehlungen worden ift, fo fällt er einem allmählichen Zer-fetzungsprozefs anheim. Der Prozefs beginnt mit einer Auflöfung der Weichteile unter der Einwirkung einer von den Drüfenzellen des Endoderms abgefonderten verdauenden Flüffigkeit; zu Ende geführt wird derfelbe augenfcheinlich dadurch, dafs die Endodermzellen mit ihren Pfeudopodien kleine Teilchen ergreifen und ganz nach Amöbenart in fleh aufnehmen. Man hat oft beobachtet, dafs durch das Ausftrecken von Pfeudopodien während der Verdauung die Darmhöhle zeitweife faft vollftändig ausgefüllt wird.

Es will demnach fcheinen, dafs bei Hydra der Prozefs der Verdauung oder der Auflöfung der Nahrung wenigftens teilweife intracellular id, d. h. im Inneren der Zellen felbfl dattfindet, wie bei Amoeba oder Paramaecium; er ifl jedoch der Hauptfache nach extracellular oder enterifch, d. h. er vollzieht fich in einer befondern Verdauungshöhle, welche von Zellen begrenzt ift.

Die Ektodermzellen nehmen nicht direkt Nahrung auf, fondern fie werden vollftändig durch Diflufion vom Endoderm her ernährt. Es haben alfo die beiden Zellfchichten verfchiedene Aufgaben, das Ektoderm dient dem Schutze und der Empfindung, es bildet die äufsere Bedeckung des Tieres und empfängt Eindrücke von aufsen her; das Endoderm, dem direkten Verkehr mit der Aufsenwelt entzogen, dient der Ernährung, feine Zellen allein befitzen die Fähigkeit, die Nahrung zu verdauen.

Der wefentliche Unterfchied zwifchen Verdauung und Affimilation tritt hier klar zu Tage: alle Zellen der Hydra affimilieren, alle unterliegen einem beftändigen Stoffwechfel, und alle müffen daher neues Protoplasma bilden, um den Verlud auszugleichen. Aber die Endodermzellen allein können die rohe, noch unverdaute Nahrung verwerten, das Ektoderm id auf die verfchiedenen Verdauungsprodukte angewiefen, welche es auf dem Wege der Osmofe von dem Endoderm empfängt.

Es wird dem Lefer nach der vordehenden Befchreibung einleuchten, dafs Hydra einer Kolonie von Amöben vergleichbar id, deren einzelnen Individuen verfchiedene Verrichtungen übertragen find — gerade wie in einem civilifierten Gemeinwefen die Thätigkeit des Backens und Schlachtens gewiffen Gliedern der Genoffenfchaft obliegt, und nicht von allen ausgeübt wird. Hydra id daher ein Beifpiel von Indivi-dualifierung. Morphologifch id fie gleichwertig einer unbegrenzten Zahl einzelliger Organismen, aber da diefe einheitlich zufammenwirken, die einen dies, die andern jenes Gefchäft vollführen, bilden fie, phyfio-logifch gefprochen, nicht eine Kolonie von völlig unabhängigen Einzel-wefen, fondern ein einziges, vielzelliges Individuum.

Wie bei fo vielen der bisher zu unferer Kenntnis gelangten Organismen, finden wir auch bei Hydra zwei verfchiedene Arten der Fortpflanzung, eine ungefchlechtliche und eine gefchlechtliche.

Diefe wachfen, nehmen das Ausfehen von Fang-

Ungefchlechtliche Vermehrung findet durch einen Knofpungsvorgang datt. Eine kleine Erhebung wird am Körper fichtbar (Fig. 50, A, bd¹), und auf Schnitten läfst fich nachweifen, dafs diefelbe von einer Gruppe von Ektodermzellen ausgeht ; bald jedoch nimmt fie den Charakter einer hohlen Ausdülpung der Körperwand an, welche eine Verlängerung der Darmhöhle einfchliefst und aus Ektoderm, Mefogloea und Endoderm bedeht (Fig. 51, A, bd¹). Im Laufe einiger Stunden vergröfsert fich diefer Auswuchs dark und in der Nähe feines didalen Endes treten fechs oder acht hohle, im Kreis gedeihe Knofpen auf (Fig. 50, A, bd²; Fig. 51, A, bd*).

armen an, und es bildet fich ein Mund am didalen Ende der Knofpe,

welche auf diefe Weife das Ausfehen einer kleinen Hydra gewinnt (Fig. 50, A, bdz). Endlich fchnürt fich die Knofpe an der Bafis zu-fammen, löft fich von dem Muttertier und beginnt ein felbftändiges Leben. Zuweilen jedoch werden mehrere Knofpen gleichzeitig gebildet und jede derfelben bildet neue Knofpen, bevor fie fich ablöft ; auf diefe Weife entliehen vorübergehend Kolonieen. Aber die Knofpen löfen fich immer früher oder fpäter ab, wenn fie auch häufig zu freffen beginnen, während fie noch mit dem Muttertier zufammenhängen.

Es ift eine merkwürdige Thatfache, dafs Hydra auch durch kiind-liche Teilung vervielfältigt werden kann. Es ift das Experiment ausgeführt worden, das lebende Tier in Stücke zu fchneiden, deren jedes dann zu einem vollftändigen Individuum heranwuchs.

Wie beiVaucheria und Nitelia finden wir zwei Arten von Gonaden,

Spermarien und Ovarien. Beide kommen auf demfelben Individuum vor, Hydra ill alfo, gleich den eben erwähnten Pflanzen, herma-phroditifch oder monocöifch.

Die Spermarien (Fig. 50, i? und Fig. 51, A, spy) find weifse, kegelförmige Erhebungen in der Nähe des dillalen Körperendes. In der Regel find gleichzeitig nicht mehr als eins oder zwei vorhanden, aber es können auch zwanzig fein. Sie find, auch bei der grünen und braunen Species, völlig farblos und werden augenfcheinlich vom Ektoderm allein gebildet.

Im unreifen Zuftande befleht das Spermarium aus einem kleinen Haufen interftitieller Zellen, der von einer Hülle von etwas abgeplatteten Zellen umgeben wird, welche durch Umwandlung gewöhnlicher, grofser Ektodermzellen entftanden find. Zur Zeit der Reife wandelt fich jede der kleinen, inneren Zellen in ein Sperma um (Fig. 51, G), welches aus einem kleinen, eiförmigen, aus dem Kerne entftehenden Kopfe und einem langen, beweglichen aus dem Protoplasma gebildeten Schwänze belleht. Unter Durchbrechung der Umhüllungszellen oder der Wand des Sper-mariums fchliipfen die Spermen aus und fchwinnnen frei im Waffer umher.

Die Ovarien (Fig. 50, B und Fig. 51, A, ovy) befinden fich in der Nähe des proximalen Körperendes und wechfeln in der Zahl von einem bis zu acht. Im reifen Zuftande ift ein Ovarium gröfser als ein Spermarium und von halbkugeliger Form. Es entlieht, gleich dem Spermarium, als eine Anhäufung von interftitiellen Zellen, fo dafs in den erften Entwickelungsftadien das Gefchlecht der Gonaden unbeflimmt ift. Während aber im Spermarium jede Zelle fich zu einem Sperma umwandelt, beginnt im Ovarium eine Zelle frühzeitig fchneller zu wachfen, als die übrigen, nimmt amöboide Form an (Fig. 51, A, ov und Fig. 53, A), ■ dreckt Pfeudopodien zwifchen die Nachbarzellen aus und, indem fie die Bruchdücke, in welche diefe zerfallen, in fich aufnimmt, vergröfsert fie fich auf Koden derfelben bedändig. Zuletzt bedeht das Ovarium nur noch aus diefem einzigen, amöboiden Ei und einer oberflächlichen

Fortpflanzung und Entwickelung.

177

Zellenfchicht, welche eine Kapfel um daffelbe bildet. Indem das Ei wächft, bilden fich in demfelben Dotterkugeln (Fig. 53), kleine, abgerundete Mafien von Eiweifsfubftanzen, und bei Hydra viridis erhält daffelbe auch grüne Chromatophoren.

Wenn das Ovarium reif ift, zieht das Ei feine Pfeudopodien ein und nimmt Kugelform an ; die Umhüllungsfchicht platzt, fo dafs das Ei

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A Ei von Hydra viridis, zeigt Pfeudopodien, Kern (gv) und zahlreiche Chromatophoren und Dotterkugeln.

B eine einzelne Dotterkugel.

Aus Balfour nach Kleinenberg.

blofsgelegt wird und den Spermen der Weg zu demfelben offen fleht. Eins der letzteren konjugiert mit dem Ei und erzeugt fo ein Oofperm oder einen einzelligen Embryo.

Das Oofperm teilt fich in eine Anzahl von Zellen, deren äufserfle fleh zu einer harten Schale oder Kapfel umwandeln. Der fo umhüllte Embryo finkt auf den Boden des Wallers und entwickelt fich nach einer Ruheperiode zu einer Hydra. Weil jedoch die Entwickelungsgefchichte diefes Tieres einige abnorme Eigentümlichkeiten aufweift, welche für den Anfänger nicht leicht verfländlich find, fo foll diefelbe hier nicht im Einzelnen verfolgt werden, fondern wir werden die fehr wichtigen Umwandlungen, durch welche das Oofperm eines vielzelligen 1 ieres zum ausgebildeten Individuum wird, in der nächften Vorlefung betrachten.

12

Parker, Biologie.

Dreiundzwanzigfte Vorlefung.

Hydroidpolypen.

Bougainvillea, Diphyes und Porpita.

In der letzten Vorlefung wurde erwähnt (S. 176), dafs von einer knofpenden Hydra die Knofpen fich nicht immer fogleich ablöfen, fon-dern felbft wieder Knofpen hervorbringen können, während fie noch im Zufammenhange mit dem Muttertier bleiben, fo dafs vorübergehend Kolonieen entliehen.

Nehmen wir an, das diefes fleh unbegrenzt fortfetzte, fo würde das fchliefsliche Ergebnis eine baumartige Kolonie oder ein zufammen-gefetzter Organismus fein, welcher aus einem Stamme mit zahlreichen Äftchen bellände, deren‘jedes mit einem Hydra - artigen Zooid endet. Eine folche Kolonie würde zu Hydra in ähnlicher Beziehung liehen, wie Zoothamnium zu Vorticella (S. 101).

In der That tritt diefer Fall bei einer grofsen Zahl von Tieren ein, welche mit Hydra verwandt find und als Hydroidpolypen bezeichnet werden.

Jedermann kennt die gewöhnlichen Sertularien der Seekülle, welche oft fälfchlich für Seepflanzen gehalten werden ; es find dies zarte, vielverzweigte , halbdurchfichtige Gebilde von horniger Konfiftenz ; die Zweige find mit kleinen Bechern befetzt, aus deren jedem fich bei Lebzeiten des Tieres ein Hydra-ähnlicher Körper hervorllreckt.

Eine für unfernZweck fehr geeignete Gattung ill Bougainvillea, ein Hydroidpolyp, welcher fich in Form kleiner, einige Centimeter langer Büfche an Felfen und andern unter Waffer befindlichen Gegenlländen fellfitzend findet. Fig. 54, A zeigt eine Kolonie in natürlicher Gröfse, B einen Teil derfelben vergröfsert ; fie belleht aus einem vielverzweigten Stamme von gelblicher Farbe, welcher mittels wurzelartiger Fafern am Grunde befelligt ill. Die Zweige fchliefsen ab mit kleinen, Hydraartigen Körpern, fogenannten Hydranthen {B„ hyd), mit je einem Hypoftom (hyp) und Tentakelkranz (/). Seitliche Zweige tragen glockenförmige Gebilde oder Medufen (?ned)\ diefe wollen wir jetzt betrachten.

Bougainvillea.

179

Schnitte laffen erkennen, dafs die Hydranthen genau den Bau einer Hydra haben, indem fie aus einer doppelten Zellfchicht — Ektoderm und Endoderm — beftehen, welche durch eine Stützlamelle oder Mefo-gloea voneinander getrennt werden und eine Verdauungshöhle ein-

Hg. 54.

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Bougainvillea ramofa. (Nach Allmann.)

A eine vollftändige lebende Kolonie in natürl. Gröfse, mit verzweigtem Stamm und wurzelähnlichem Haftorgan.

B ein Teil derfelben, vergröfsert, mit verzweigtem Stamm, der Hydranthen (hyd) und Medufen {med) trägt, eine der letzteren nahezu reif, die andern noch unentwickelt; jeder Hydranth befitzt einen Tentakelkranz {t), welcher das Hypo-ftom ihyp) umgiebt, und eine Darmhöhle {ent. cav), welche mit einem engen Kanal innerhalb des Stieles {ent. cav') in Verbindung fleht. Der Stamm ifl von einer Cuticula bedeckt.

C eine Medufe nach ihrer Lostrennung von der Kolonie, zeigt die Glocke mit Tentakeln (t), Schwimmfaum {v), Manubrium {mnb), Radiär- (rad. c) und Ringkanal {cir. c) und Augenflecken.

fchliefsen, die fich durch einen am Gipfel des Hypofloms gelegenen Mund nach aufsen öffnet.

Der Stiel beffeht aus den gleichen Schichten und umfchliefst einen Hohlraum {ent. cav'), welcher mit denen der Hydranthen zufammen-hängt, und fomit ift alfo der Bau eines Hydroidpolypen einfach der einer Hydra, bei welcher der Knofpungsprozefs fich unbegrenzt oft wiederholt hat, ohne dafs die Knofpen fich abgelöft haben.

Dazu kommt jedoch im Stiel noch eine weitere Schicht, welche zum Schutz und zur Stütze dient. Es ift einleuchtend, dafs eine Kolonie von der in Fig. 54, A dargeftellten Gröfse, wenn fie nur aus weichen Ektoderm- und Endodermzellen behände, fo fchwach fein würde, dafs fie kaum ihr eigenes Gewicht im Waffer zu tragen vermöchte. Dies zu verhindern, dient eine Schicht aus durchfcheinender, gelblicher Subftanz von horniger Konfiftenz, die fogenannte Cuticula, welche das Ektoderm des Stammes aufsen umgiebt, fich bis in die Verzweigungen erftreckt und erft an der Bafis der Hydranthen und Medufen endigt. Diefe Haut allein bleibt nach dem Tode und dem Zerfall des Organismus als halb-durchfichtiges, verzweigtes, der lebenden Kolonie in Allem, bis auf das Fehlen der Hydranthen und Medufen, ähnliches Gebilde übrig. Die Cuticula ift alfo ein Stützorgan oder Skelett, welches nicht wie unfere eigenen Knochen im Inneren des Körpers fich entwickelt (Endofkelett), fondern wie der Panzer eines Krebfes oder Hummers ganz aufserhalb der Weichteile liegt (Exofkelett).

Über die Entftehungsweife der Cuticula fei Folgendes gefagt: Wir fahen, dafs manche Organismen, wie z. B. Amoeba und Haematococcus, beim Übergang in den Ruhezuftand eine Cyfte oder eine Zellwand bilden, indem fie an der Oberfläche ihres Protoplasmas eine Anzahl aus Cellulofe oder aus einer durchfichtigen, hornartigen Subftanz beftehender Schichten abfondern. Da Amoeba und Haematococcus einzellige Organismen find, fo find fie im Stande, fich an allen Teilen ihrer Oberfläche mit einer folchen fchützenden Hülle zu umgeben. Die Ektodermzellen von Bougainvillea hingegen flehen nach allen Seiten mit ihren Nachbarzellen, und nach innen mit der Mefogloea in enger Berührung, fo dafs es uns nicht überrafchen kann, wenn die Sekretion von Skelettfubflanz nur auf der Aufsenfeite ftattfindet.

Wenn diefer Prozefs gleichzeitig in den benachbarten Zellen ftattfindet, fo entfteht eine zufammenhängende, das ganze Ektoderm bedeckende Hülle ftatt einer Kapfel für jede einzelne Zelle. Ein auf diefe Weife, d. h. durch Abfonderung übereinanderliegender Schichten an der freien Oberfläche benachbarter Zellen, gebildetes Exofkelett wird bei den vielzelligen Organismen als Cuticula im engeren Sinne bezeichnet.

Die Medufen (B, med und C), deren Vorkommen an den Seitenzweigen der Kolonie oben erwähnt wurde, findet man in verfchiedenen Entwickelungszulländen. Die jüngeren find nahezu kugelförmig, während die vollftändig ausgebildeten einer Glocke gleichen, welche mittels

ihres Handgriffes einem der Zweige anfitzt und im Inneren einen Klöppel befitzt. Im reifen Zuflande löfen fich die Medufen ab und fchwimmen als kleine Quallen (C) davon.

Wir müffen nun den Bau der Medufen etwas eingehender befchrei-ben. Die Glocke (C) befteht aus einer gallertigen Subftanz (Fig. 55, D. msgl), welche auf der äufseren und inneren Oberfläche von einer dünnen Schicht zarter Zellen {ect) bedeckt ifl. Das klöppelartige Organ oder Manubrium (Fig. 54, C und Fig. 55, D, D\ mnb) befteht aus zwei Zellfchichten, welche genau dem Ektodeim und Endoderm von Hydra entfprechen und durch eine dünne Mefogloea getrennt find. Es ifl hohl, fein Hohlraum (Fig. 55, D', ent. cav) öffnet fleh nach unten, d. h. an feinem diflalen oder freien Ende, mittels einer runden Öffnung, des Mundes (mth), welcher der Nahrungsaufnahme dient. Am oberen (angehefteten oder proximalen) Ende fetzt fleh der Hohlraum des Manu-briums in vier Radiärkanäle (Fig. 54, C, rad. c und Fig. 55, D und D\ rad) fort, welche durch die Gallertfubflanz der Glocke in gleichen Abfländen voneinander verlaufen, wie vier Meridiane, und endlich in einen Ringkanal [cir. c) münden, welcher rings um den Rand der Glocke läuft. Das ganze Kanalfyflem wird von einer Zellfchicht ausgekleidet (Fig. 55, D und D', end), welche kontinuierlich in die innere oder Endodermfchicht des Manubriums übergeht, und von einem Radiärkanal zum andern erftreckt fleh durch die Gallertfubflanz der Glocke eine dünne Zellenplatte, die Endodermlamelle (D', end. Id).

Vom Rande der Glocke gehen vier Paar von Tentakeln aus (Fig. 54, C und Fig. 55, D, t), ein Paar entfpricht einem Radiärkanal, und nahe dem Grunde jedes Tentakels befindet fleh ein kleiner Pigmentfleck (Fig. 54, oc), der Ocellus oder Augen fl eck. Endlich fetzt fich der Rand der Glocke einwärts in einen fchmalen, ringförmigen Saum fort, den Schwimmfaum oder das Velum (v).

Auf den erften Blick fcheint fehr wenig Ähnlichkeit zwifchen einer Medufe und einem Hydranthen zu fein, aber es ifl in der That ganz leicht, die eine Form aus der andern abzuleiten.

Denken wir uns an einem kurzen Hydranthen oder Hydra-ähnlichen Körper mit vier Tentakeln (Fig. 55, ^4, Ä) die Region, von welcher die Tentakel ausgehen, verbreitert, fo dafs fie eine hohle, transverfal ausgebreitete Scheibe (B) bildet. Nehmen wir weiter an, dafs diefe Scheibe fich zur Form eines Bechers einkrümme, deffen Höhlung gegen das Hypoflom gewandt ifl, und dafs die Mefogloea fich fiark verdicke. So würde eine Form entftehen, wie C, d. h. ein Medufen-ähnlicher Körper mit Glocke und Manubrium, der jedoch in der Wandung der Glocke einen einheitlichen Hohlraum (C' ent. cav') ftatt der vier Radiärkanäle umfchliefst. Nehmen wir endlich an, dafs die innere und äufsere Wandung diefes Hohlraumes einander entgegenwachfen, fchliefslich zu-fammentreffen und die Höhlung ausfüllen, mit Ausnahme vier fchmaler radialer Bezirke (Z>, rad) und eines ringförmigen Bezirkes in der Nähe

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Schematifche Zeichnungen zur Veranfchaulichung der Ableitung der Medufen-form von der Hydranthenform. In der ganzen Figurenreihe ift das Ektoderm (ect) punktiert, das Endoderm (end) fchraffiert und dieMefogloea fchwarz (msgl).

A Längsfchnitt eines Hydra - ähnlichen Körpers, zeigt den röhrenförmigen Körper mit Darmhöhle (enl.cav), Ilypoftom (/typ), Mund (nith) und Tentakeln (/). — A' Querfchnitt deffelben durch die Ebene ab.

B die Tentakelregion hat fich zu einer vertieften Scheibe ausgebreitet.

C die Tentakelregion hat fich noch weiter ausgedehnt und glockenförmig eingekrümmt, die Darmhöhle (ent. rav) fetzt fich in die Glocke fort, der Mund-kegel (hyp) bildet jetzt das Manubrium (mnb).

C Querfchnitt von C durch die Ebene ab, zeigt den einheitlichen Hohlraum innerhalb der Glocke.

D airsgebildete Medufe. Der Hohlraum der Glocke ift auf die vier Radiärkanäle (rad) und den Ringkanal (cir. c) reduziert, das Velum (v) gebildet und vom Ektoderm aus hat fich ein doppelter Nervenring (nv, nv') entwickelt.

D' Querfchnitt durch diefelbe in der Ebene ab, zeigt die vier durch die Endodermlamelle (end. la) verbundenen Radiärkanäle (rad), welche durch teilweife Oblitération des urfprünglich einheitlichen Hohlraumes (ent. cav', C) ent-flanden find.

des Glockenrandes {D, cir. c). Dies würde den Erfatz des einheitlichen Hohlraumes durch vier Radiärkanäle zur Folge haben, welche einerfeits in einen Ringkanal und anderfeits in den Hohlraum des Manubriums {ent. cav) münden und miteinander durch eine Membran — die Endodermlamelle {end. la) — verbunden find, welche die frühere Ausdehnung des Hohlraumes andeutet.

Es folgt hieraus, dafs die innere und äufsere Schicht des Manubriums beziehungsweife dem Endoderm und Ektoderm entfprechen, dafs das Gallertgewebe der Glocke eine aufserordentlich verdickte Stützlamelle ift, dafs die die innere und äufsere Oberfläche der Glocke bedeckende Zellfchicht ektodermaler, und die das Kanalfyflem auskleidende Zellfchicht famt der Endodermlamelle endodermaler Natur ift.

So find Medufe und Hydranth gleichartig gebaute oder homologe Gebilde und die Hydroidkolonie ift, wie Zoothamnium (S. 102), dimorph, da fie Zooide von zweierlei Art trägt.

Die Ektodermzellen des Hydranthen tragen Muskelfortfätze, gleich denen der Hydra (S. 170, Fig. 51, C), bei den Medufen finden fich ähnliche Fortfätze auf der inneren konkaven Seite der Glocke und im Velum. Zuweilen jedoch tritt an die Stelle diefer Fortfätze eine Schicht fpindelförmiger Fafern (Fig. 56, A), welche vielmal länger als breit find und deren jede einen Kern befitzt. Solche Muskelfafern find offenbar ftark in die Länge geftreckte Zellen, fo dafs die Ektodermzelle der Hydra mit dem zugehörigen Muskelfortfatz hier durch eine Ektodermzelle mit angrenzender Muskel zelle vertreten wird. Es bildet fich auf diefe Weife zum Teil eine mittlere Zellfchicht zwifchen Ektoderm und Endoderm neben der gallertigen Stützlamelle aus, und fo zeigt der Hydroidpolyp, welcher wie Hydra diploblaflifch ift (S. 169), die Tendenz, einen dreifchichtigen oder triploblaftifchen Bau anzunehmen. Die Muskelfortfätze und Muskelzellen der Medufen weichen von denen der Hydranthen dadurch ab, dafs fie eine feine Querflreifung erkennen laffen (Fig. 56 a. f. S.).

Früher oder fpäter löfen fich die Medufen von der Hydroidkolonie und beginnen ein felbftändiges Leben. In diefem Zuftande bewirkt die rhythmifche — d. h. die in regelmäfsigen Zeitabftänden erfolgende — Kontraktion der Muskeln der Glocke eine abwechfelnde Kontraktion und Expanfion des ganzen Organes, fo dafs abwechfelnd Waffer aus der-felben ausgeftofsen und wieder aufgenommen wird. Die felbflverftänd-liche Folge davon ift, dafs die Medufe ftofsweife durch das Waffer fortgetrieben wird.

Noch einen andern wichtigen Punkt in der Struktur der Medufe haben wir bisher nicht berückfichtigt. An der Grenze zwifchen dem

Vélum und dem Rande der Glocke liegt unmittelbar unterhalb des Ektoderms eine Schicht eigentümlicher, verzweigter Zellen (Fig. 56, B, n. c), welche grofse Kerne enthalten und in lange, faferförmige Fort-fätze auslaufen. Diefe Nervenzellen (S. 173) find fo angeordnet, dafs fie einen doppelten Ring um den Rand der Glocke bilden (Fig. 5 5, D, nv), einen Ring unmittelbar über, den andern (nv¹) unmittelbar unter der Infertion des Vélums. Ein unregelmäfsiges Netz von ähnlichen Zellen und Fafern begegnet uns an der inneren oder konkaven Fläche

Fig. 56.

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der Glocke, zwifchen dem Ektoderm und der Muskelfaferfchicht. Die Gefamtheit derfelben bildet das Nervenfyfiem der Medufe, der doppelte Nervenring ift das centrale, das Netz das peri-pherifche Nervenfyfiem.

-771. c

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A Muskelfafern von der Innenfläche der Glocke der Medufe eines Hydroidpolypen (Eucopella campanularia), zeigt Kern und Querftreifung.

B Teil des Nervenringes derfelben Art, zeigt zwei grofse Nervenzellen (n. c) und jederfeits Muskelfafern (in. c) Nach von Lendenfeld.

Einige der Nervenzellenfort-fätze flehen in Verbindung mit gewöhnlichen Ektodermzellen, welche das Nervenfyfiem fozufagen in Verbindung mit der Aufsenwelt bringen, andere flehen, wenigftens in manchen Fällen, wahrfchein-lich in direktem Zufammenhange mit Muskelfafern.

Wir fehen alfo, dafs, während das Manubrium der Medufe den-felben einfachen Bau befitzt wie ein Hy dran th, oder, was auf das-felbe herauskommt, eine Hydra, die Glocke eine fehr bemerkenswerte Differenzierung ihrer Gewebe erfahren hat. Ihre gewöhnlichen Ektodermzellen, flatt grofs und im hohen Mafse kontraktil zu fein, bilden kaum mehr als eine dünne zellige Haut oder ein Epithel über der gallertigen Mefogloea, fie haben die Fähigkeit der Kontraktilität gröfstenteils an die Muskelfortfätze oder -Fafern abgegeben und die Funktion einer fchützenden und fenfitiven Schicht übernommen.

In gleicher Weife ift die Fähigkeit felbfländiger, willkürlicher Bewegung, welche bei Hydra dem ganzen Körper zukam, einer Gruppe befonders differenzierter Ektodermzellen übertragen, welche das Central-nervenfyftem ausmachen. Wenn eine Hydra in eine Anzahl von Stücken zerfchnitten wird, fo ift jedes derfelben im Stande, die gewöhnlichen Expanfions- und Kontraktionsbewegungen auszuführen, entfernt man jedoch den Nervenring einer Medufe, indem man den Rand der Glocke abfchneidet, fo hören die rhythmifchen Schwimmbewegungen gänzlich auf, die Glocke ift thatfächlich dauernd gelähmt.

Sie verliert jedoch dadurch nicht jede Bewegungsfähigkeit, denn ein Harker Druck, d. h. ein von aufsen kommender Reiz, ruft eine einmalige Kontraktion hervor, welche zeigt, dafs die Muskeln ihre Reizbarkeit noch befitzen. Aber ohne äufseren Reiz findet keine Bewegung flatt; jeder Reiz erzeugt unfehlbar nur eine einzige Kontraktion; die urfprünglich dem ganzen Tiere zukommende Fähigkeit felblländiger, willkürlicher Bewegung, d. h. die Fähigkeit, in fich felbft eigene Bewegungsreize zu erzeugen, ift gleichzeitig mit dem Centralnervenfyflem verloren gegangen.

Einen weiteren Beweis morphologifcher und phyfiologifcher Differenzierung liefern die Pigmentflecke oder Ocellen (Fig. 54, C, oc) am Grunde der Tentakel. Sie beftehen aus Gruppen von Ektodermzellen, in welchen tiefrote Pigmentkörnchen abgelagert find. Über ihre Funktion belehrt folgender Verfuch.

Bringt man eine Anzahl von Medufen in einem Glasgefäfse mit Waffer in einen dunklen Raum und läfst einen Lichtftrahl von einer Laterne durch das Waffer fallen, fo beobachtet man, dafs alle Tiere fich in der Bahn deffelben zufammendrängen, fie find alfo augenfchein-lich lichtempfindlich und werden durch das Licht angelockt. Entfernt man jedoch die Ocellen, fo ift das nicht mehr der Fall; die Medufen fuchen den Lichtftrahl nicht mehr auf und vermögen nicht mehr, Licht und Dunkelheit zu unterfcheiden. Die Ocellen find alfo Sehorgane.

Bei Zoothamnium fahen wir, dafs den beiden Formen der Zooide beziehungsweife die Funktion der Ernährung und der Fortpflanzung zukam, dafs die Mehrzooide fich ablöften und fortfchwammen, um anderswo eine neue Kolonie zu begründen (S. 102).

Dies ift in gleicher Weife bei Bougainvillea der Fall. Die Hy-dranthen find reine Nährzooide, die Medufen, wenn fie auch im Stande find, fich zu ernähren, werden fpeciell als Mehrzooide bezeichnet. Die Gonaden finden fich in der Wandung des Manubriums, zwifchen dem Ektoderm und Endoderm, einige Medufen bringen nur Ovarien, andere nur Spermarien hervor. Während alfoPIydra monöcifch ift, da männliche und weibliche Gonaden in demfelben Individuum Vorkommen, ift Bougainvillea diöcifch, indem gewiffe Individuen nur männliche, andere nur weibliche Gefchlechtsprodukte entwickeln.

Bei einigen Hydroiden hat man beobachtet, dafs die Sexualzellen, aus welchen die Eier und die Spermen fich entwickeln, nicht in dem Manubrium der Medufe entliehen, fondern anfcheinend in dem Stamme der Hydroidkolonie, dann, während fie noch klein und unentwickelt find, ihrem endgültigen Platze zuwandern und dort ihre abfchliefsende Entwickelung durchmachen¹). Bei Bougainvillea jedoch follen die Fortpflanzungsprodukte im Manubrium entliehen.

!) Diefe Wanderung der Sexualzellen macht die Frage nach ihrem Urfprungs-ort in vielen Fällen zu einer fehr fchwierigen. Bei einigen Hydroiden entftehen

Die Medufen löfen fleh, wenn fie reif find, ab und fchwimmen von der Hydroidkolonie fort. Die Spermen der männlichen Tiere werden ins Waffer entleert und gelangen in die Ovarien der weiblichen, wo fie die Eier befruchten und fie in gewöhnlicher Weife in Oofperme umwandeln.

Die Veränderungen, durch welche das Oofperm oder der einzellige Embryo eines Hydroidpolypen fleh in das erwachfene Tier umwandelt, find fehr merkwürdig.

Der Prozefs beginnt damit, dafs das Oofperm, während es noch im mütterlichen Körper eingefchloffen ift (Fig. 57, AQ, fich teilt, fo dafs ein zweizeiliger Embryo gebildet wird (£). Jede der zwei Zellen teilt fich von neuem (C), und diefer Vorgang wiederholt fich, fo dafs der Embryo der Reihe nach aus 2, 4, 8, 16, 32 Zellen u. f. f. gebildet wird, bis endlich durch wiederholte Teilung der einen grofsen Zelle, welche den Ausgangspunkt der Entwickelung bildete, eine kugelige Maffe von kleinen Zellen entflanden ift. Man hat den Embryo in diefem Zu-ftande mit einer Maulbeere verglichen und ihn als Morula oder Poly-plaft bezeichnet.

So lange find alle Zellen des Polyplaften gleich — kugelige, kernhaltige Protoplasmamaffen, welche durch gegenfeitigen Druck fich zu polyedrifchen Körpern geformt haben. Aber bald darauf ändern die zunächft der Oberfläche liegenden Zellen ihre Geftalt, werden cylin-drifch und Hellen fich mit ihrer Längsachfe radial (A¹). Auf diefe Weife differenziert fich eine oberflächliche Zellenlage, oder ein Ektoderm, gegenüber der inneren Maffe, dem Endoderm.

Der Embryo nimmt nunmehr eine längliche Form an (G) und beginnt langfame, wurmartige Bewegungen auszuführen, fchlüpft fchliefs-lich aus dem Muttertier aus und beginnt ein felbfländiges Leben (ZT). Man bemerkt nunmehr, dafs die Ektodermzellen bewimpert find und bald darauf bildet fich in der bisher foliden Maffe der Endodermzellen ein Hohlraum; es ift dies die erde Andeutung der Darmhöhle oder Verdauungshöhle. In diefem Stadium nennt man den Embryo eine Planula; er fchwimmt langfam mittels feiner Cilien durch das Waffer, das breitere Ende bei der Bewegung nach vorn richtend. Er verliert alsdann feine Cilien, läfst fich auf einem Steine, einem Schaltier, einer Seepflanze oder einem andern fubmarinen Gegenftande nieder und nimmt eine fenkrechte Stellung an, indem er fich mit feinem breiteren Ende auf dem Grunde anheftet (/).

Das feftfitzende oder proximale Ende verbreitert fich zu einer Haft-fcheibe, eine Erweiterung bildet fich in kurzer Entfernung an dem freien oder diftalen Ende und von der ganzen Oberfläche des Ektoderms wird eine dünne Cuticula abgefondert (K). Von dem erweiterten Teile ent-fie jedenfalls im Ektoderm, wandern jedoch in einem fehr frühen Stadium in das Endoderm ein.

fpringen im Kreife kurze Knofperr, dies find die Anlagen der Tentakel, der verfclnnälerte Teil oberhalb ihres Urfprunges wird zum Hypotlom (L). Alsbald reifst die das Diftalende bedeckende Cuticula und fetzt fo die wachfenden Tentakel in Freiheit {M), eine Öffnuug, der Mund, bildet

Fig. 57•

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Entwickelungsftadien zweier Hydroidpolypen, Laomedea flexuofa (A — H) und Eudendrium ramofum (/—M).

A Oofperin.

Stadium.

B zweizeiliges 1 C vierzeiliges J /;, £ Polyplaft.

£, G Bildung der Planula durch Differenzierung von Ektoderm und Endoderm. In A—G ift der Embryo vom mütterlichen Gewebe umhüllt.

H frei fchwimmende Planula, zeigt das bewimperte Ektoderm und das eine fchmale Darmhöhle einfchliefsende Endoderm.

/ Planula nach Verlud der Cilien, im Begriff fich anzuheften.

K diefelbe nach der Anheftung.

L Hydra-ähnliches Stadium, noch in der Cuticula eingefchloffen.

M daffelbe nach dem Zerreifsen der Cuticula und der Befreiung der Tentakel. (Nach All mann.}

Tich

am Ende des Hypofloms und das junge Hydroid gleicht nun in fehr hohem Mafse einer Hydra mit einer breiten Haftfeheibe und einer den gröfsten Teil des Körpers bedeckenden Cuticula.

Alsbald findet ausgiebige Knofpung ftatt, und das Refultat derfelben ift die Bildung einer gewöhnlichen Hydroidkolonie.

So entwickelt fich aus dem Oofperm oder der befruchteten Eizelle der Medufe eine Hydroidkolonie, während die Medufe durch Knofpung

aus der Hydroidkolonie hervorgeht. Die Ähnlichkeit mit dem Verhalten von Nitella (S. 165) wird auf den erften Blick auffallen. In beiden

Fällen findet ein Genera-tionswechfel ftatt, die un-gefchlechtliche Generation oder das Agamobium (Hydroidkolonie , Pro-Embryo von Nitella) erzeugt durch Knofpung die Gefchlechts-generation oder das Gamo-bium (Medufa pflanze), welche ihrerfeits das Agamobium durch einen Sexualprozefs, d. h. durch Konjugation eines Eies und eines Spermas, hervorbringt.

Zwei andere Hydroiden mtiffen wir zum Schluffe die-fer Vorlefung noch kurz be-fprechen.

An vielen Stellen der Erde findet man auf der Oberfläche des Océans fchwimmend ein zierliches, durchfichtiges Tier, welches den Namen Diphyes führt. Es befteht aus einem

Fig. 58.

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Diphyes campanulata.

*4 ganze Kolonie, nat.Gr., zeigt den Stamm (a)i welcher Gruppen von Zooiden (r) und zwei Schwimmglocken (m, m) trägt, deren Öffnungen mit o bezeichnet find.

Nitella-

langen, fchlanken Stamm, (Fig. 58, A, d), der an einem Ende zwei fogenannte Schwimmglocken (.m,m) trägt, die in ihrer Form etwa einem Pfeifenkopf gleichen, während rings um den Stamm in gewiffen Abftän-den Gruppen von Gebilden (e) entfpringen, deren eine

in vergröfsertem Mafsftabe

B eine der in A mit e bezeichneten Gruppen

Zooiden zeigt den gemeinfamen Stamm (<z), bei B dargeflellt ift. den Hydranth («), das Medufoid (_§•), die Braktee (/) und den verzweigten Tentakel oder Fangfaden (/). Aus Gegenbaur.

von

Jede Gruppe enthält zu-nächft einen röhrenförmigen Körper (B, ri) mit einem erweiterten, trompetenförmigen Munde, durch welchen Futter aufgenommen wird; dies ift offenbar ein Hydranth. Von der Bafis des Hydranthen geht ein einziger, langer, veräftelter Tentakel oder ein »Fangfaden« (z)

aus, welcher reichlich mit Neffelkapfeln ausgellattet ift. In der Nähe der Balis des Hydranthen entfpringt aus dem Stamm ein als Medu-foid (g-) bezeichneter Körper, welcher einer Art unvollkommener Me-dufen fehr ähnlich ift, und gleich einer folchen Gonaden enthält. End lieh, alle diefe Gebilde umfchliefsend, etwa wie das weifse, petaloide Deckblatt des gewöhnlichen Aronftabes den Blütenftand einfchliefst, ein zartes, gefaltetes, häutiges Blatt, welches mit dem aus der Botanik entlehnten Namen Braktee bezeichnet wird¹). Der ganze Organismus wird durch die rhythmifchen Kontraktionen der Schwimmglocken im Waffer fortbewegt.

Mikrofkopifche Unterfuchung zeigt, dafs der Stamm, gleich dem der Bougainvillea, aus Ektoderm, Stützlamelle und Endoderm befleht, aber keine Cuticula befitzt. Der Hydranth hat einen ähnlichen Bau, wie der der Bougainvillea, von welchem er fich nur durch feine Geflalt und durch das Fehlen der den Mund umgebenden Tentakel unterfcheidet ; die Medufoide find nur vereinfachte Medufen, die Schwimmglocken find Medufen, denen das Manubrium fehlt, und die Brakteen und Fangfäden find, wie ein Vergleich mit verwandten Formen lehrt, flark veränderte medufenähnliche Gebilde.

Diphyes ift in der That eine frei fchwimmende Hydroidkolonie, welche nicht, wie Bougainvillea, dimorph, fondern polymorph ift. Aufser den Nährzooiden oder Hydranthen befitzt fie Bewegungszooide oder Schwimmglocken, Deckzooide oder Brakteen, Tentakularzooide oder Fangfäden. Morphologifche und phyfiologifche Differenzierung find demnach weiter vorgefchritten, als bei folchen Formen, wie Bougainvillea.

Porpita ift ein anderes frei fchwimmendes Hydroid, welches auf den erften Blick keinerlei Ähnlichkeit mit Diphyes zeigt. Sie hat ungefähr das Ausfehen einer flachen Medufe (Fig. 59, a. f. S.), und befleht aus einer kreisförmigen, oben fchwach konvexen und unten konkaven Scheibe, welche rings am Rande eine Zahl dicht flehender Tentakel und an ihrer Unterfeite ein centrales, röhrenförmiges Organ (hy) mit einem terminalen Munde trägt, gleich dem Manubrium einer Medufe, und umgeben von einer grofsen Zahl von Gebilden, welche hohlen Tentakeln ähnlich find (Ąy¹). Der fcheibenförmige Körper wird durch eine Art von Schale geflützt, welche knorpelige Konfiftenz befitzt und in lufthaltige Kammern geteilt ift (B, sh).

Genaue Beobachtung lehrt, dafs der Manubrium - ähnliche Körper (hy) an der Unterfeite ein Hydranth ift, dafs die kurzen, hohlen, tentakelförmigen Körper (hy¹), welche denfelben umgeben, mundlofe Hydranten find und dafs die Scheibe dem gemeinfamen Stamm von Diphyes und Bougainvillea entfpricht. So ift Porpita nicht, wie es auf den erften Anblick fcheint, ein einziges Individuum, wie eine Medufe oder eine

x) Brakteen werden in der Botanik die Deckblätter genannt, aus deren Achteln die Blüten entfpringen. Anm. d. Überfetzers.

Hydra, fondera eine Kolonie, deren einzelne Zooide infolge einer weitgehenden Teilung der phyfiologifchen Arbeit fo modifiziert find, dafs die ganze Kolonie den Charakter eines einzigen, phyfiologifchen Individuums annimmt.

Es wurde in der vorigen Vorlefung ausgeführt, dafs Hydra, während fie morphologifch das Äquivalent einer unbegrenzten Zahl einzelliger

Fig- 59-

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A Porpita pacifica (nat. Gr.), von unten gefehen, zeigt den fcheiben-förmigen Stamm, umgeben von Tentakeln (7), einen einzelnen funktionsfähigen (hy) und zahlreiche mundlofe Hydranthen (/qd ).

B Querfchnitt durch P. mediterran ea, zeigt die gegenfeitige Stellung des funktionsfähigen {hy) und der mundlofen (Jiyv) Hydranthen, der Tentakel und der gekammerten Schale {sh).

Organismen ift, doch phyfiologifch ein einzelnes Individuum darflellt, da ihre Zellen fo differenziert und miteinander vereinigt find, dafs fie ein Ganzes bilden. Ein weiteres Stadium diefes felben Prozeßes fehen wir bei Porpita, in welcher nicht nur die Zellen, fondera auch die Zooide, deren jedes einzeln das morphologifche Äquivalent einer ganzen Hydra ift, fo kombiniert und differenziert find, dafs fie eine Kolonie bilden, welche vom phyfiologifchen Gefichtspunkte aus als ein einziges Individuum erfcheint.

Vierundzwanzigfte Vorlefung.

Spermatogenefis und Oogenefis.

Die Reifung und Befruchtung des Eies. Die Beziehungen zwifchen einzelligen und zweifchichtigen Tieren.

ln den vorhergehenden Vorlefungen wurde mehr als einmal angegeben, dafs Spermen aus gewöhnlichen, undifferenzierten Zellen des Spermariums hervorgehen, und dafs Eier durch Vergröfserung ähnlicher Zellen im Ovarium entliehen. Die Befruchtung wurde gleichfalls als Konjugation oder Verfchmelzung von Ei und Sperma befchrieben. Wir haben nunmehr weiter im Einzelnen zu betrachten, was wir über die Entwickelungsweife der Spermen (Spermatogenefis) und Eier (Oogenefis) wiffen, und ebenfo die einzelnen Schritte des Weges, auf welchem durch die Vereinigung der beiden Sexualelemente ein Oofperm oder ein einzelliger Embryo gebildet wird. Die folgende Be-fchreibung bezieht fich zunächff auf die Tiere; neuere Forfchungen zeigen jedoch, dafs im Wefentlichen die gleichen Vorgänge bei den Pflanzen ftattfinden.

Sowohl Ovarium als Spermarium find zuerll aus Zellen gewöhnlicher Art zufammengefetzt, den primitiven Gefchlechtszellen, und erft durch die weitere Entwickelung derfelben wird das Gefchlecht der Gonade beftimmt.

Im Spermarium erfahren die Gefchlechtszellen wiederholte Teilungen (Fig. 60, Ä), und bilden die fogenannten Samenmutterzellen (.B). Diefe hat man in mehreren Fällen durch eine befondere Eigentümlichkeit des Kerns ausgezeichnet gefunden. Wir fahen (S. 49), dafs die Zahl der Chromofomen in einem gegebenen Tier konftant ift, dafs fie jedoch zwifchen verfchiedenen Species erheblich wechfelt. Bei der Bildung der Samenmutterzellen aus den primitiven Gefchlechtszellen verdoppelt fleh ihre Zahl. Bei der Maulwurfsgrille beifpielsweife (vergl. Fig. 60, a. f. S.) enthalten die Samenmutterzellen vierundzwanzig Chromo-

fomen, während die gewöhnlichen Körperzellen, die primitiven Ge-fchlechtszellen mit einbegriffen, deren nur zwölf enthalten.

Die Samenmutterzelle teilt fich nunmehr (C), die Chromofomen fpalten fich jedoch nicht in der gewöhnlichen Weife (S. 50, Fig. 10),

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Fig. 60.

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Spermatogenefis bei der Maulwurfsgrille (Gryllotalpa).

^ primitive Gefchlechtszelle, die fich eben zur Teilung anfchickt, mit zwölf Chromofomen {ehr), c Centrofom.

B Samenmutterzelle, durch Teilung von A gebildet, vierundzwanzig Chromofomen enthaltend. Das Centrofom hat fich in zwei geteilt.

C die Samenmutterzelle hat fich durch eine Reduktionsteilung in zwei geteilt, jede Tochterzelle enthält zwölf Chromofomen.

D jede Tochterzelle hat fich wieder in derfelben Weife geteilt, es ift eine Gruppe von vier Spermazellen gebildet, jede mit fechs Chromofomen.

E einzelne Spermazelle im Begriff, fich in die Länge zu ftrecken und ein Sperma zu bilden.

F unreifes Sperma ; die fechs Chromofomen find im Kopf noch fichtbar.

G völlig entwickeltes Sperma.

Nach vom Rath.

fondern in jede Tochterzelle geht eine Hälfte der Gefamtzahl — in unferm Falle zwölf — über; auf diefe Weife werden zwölf Zellen mit der normalen Zahl von Chromofomen gebildet. Der Teilungsvorgang wiederholt fich unmittelbar auf diefelbe Weife (D) und das Refultat ift nun, dafs jede Samenmutterzelle eine Gruppe von vier Zellen hervor-

gebracht hat, deren jede die Hälfte der gewöhnlichen Zahl von Chromo-fomen enthält — in unferm Falle alfo fechs. Die auf diefe Weife gebildeten Zellen find die unreifen Spermen (E)\ in der Mehrzahl der Fälle verlängert fich das Protoplasma derfelben ftark, und verwandelt fich in einen langen, beweglichen Faden, den Schwanz des Spermas (E, G), während der Kern zu dem mehr oder weniger fpindelförmigen Kopf deffelben wird.

So ift das Sperma oder der männliche Gamet eine wahre Zelle, die in den meiden Fällen behufs aktiver Beweglichkeit befonders modifiziert ift; der Kopf deffelben, welcher den Kern repräfentiert, ift bei der Bewegung vorwärts gerichtet, der lange Schwanz, welcher vom Protoplasma gebildet wird, rückwärts. Die Bewegungsrichtung ift alfo der einer Monade (S. 19), mit welcher ein Sperma eine gewifle Ähnlichkeit befitzt, gerade entgegengefetzt. Bei manchen Tieren find die Spermen nicht beweglich, und bei einigen gleichen fie durchaus gewöhnlichen Zellen.

Die oben befchriebene befondere Art der Kernteilung, durch welche die Zahl der Chromofomen in der Spermamutterzelle auf die Hälfte reduziert wird, nennt man eine Reduktionsteilung.

Wie bereits angegeben, entwickeln lieh die Eier aus primitiven Gefchlechtszellen, welche denen, aus welchen die Spermen hervorgehen, durchaus gleichen. Diefelben teilen fich und erzeugen Eimutterzellen, in welchen, wie bei den Samenmutterzellen, die Zahl der Chromofomen verdoppelt erfcheint. Die Eimutterzelle teilt fich nicht fogleich, fondern bleibt paffiv und nimmt durch Abforption von Nah-rungsftoffen aus der Umgebung oft aufserordentlich ftark an Gröfse zu; auf diefe Weife wird jede Eimutterzelle zu einem Ei. Zuweilen werden die Nährftoffe einfach auf osmotifchem Wege eingeführt, in andern Fällen jedoch nimmt das wachsende Ei aktiv nach Art der Amöben Nachbarzellen in fich auf. So überwiegen in dem fich entwickelnden Ei die konftruktiv metabolifchen Prozeffe weit über die deftruktiven.

Wir fahen in der zweiten Yorlefung (S. 24), dafs die Produkte des deftruktiven Metabolismus entweder in Form von Auswurfftoffen abgegeben, oder in Form plaftifcher Stoffe als integrierende Beftandteile des Organismus aufgefpeichert werden können. In dem fich entwickelnden Ei findet aufser dem Wachstum der Protoplasmamaffe felbft gewöhnlich auch noch eine Bildung von plaftifchen Stoffen in aufserordent-lichem Mafse ftatt. Bei den Pflanzen kann das Material in Form von Stärke, wie bei Nitella (S. 163), von Öl oder von Eiweifsfubftanzen aufgefpeichert werden, bei den Tieren befteht es aus runden oder eckigen Körnern von Eiweifsfubftanz , welche unter dem Namen der Dotter -kiigelchen bekannt find. Da diefe im Protoplasma gelagert find, wie die Rofinen im Pudding, fo bewirken fie, dafs das ausgebildete Ei un-durchfichtig ift, fo dafs fein Bau oft nur auf Schnitten erkannt werden kann. Wenn die Menge des Dotters fehr grofs ift, fo kann das Ei eine

Parker, Biologie.

verhältnismäfsig enorme Gröfse erreichen, wie beifpielsweife bei den Vögeln, deren »Dotter«, wie bereits (S. 53) erwähnt, einfach eine ungeheuer grofse Eizelle ift.

In völlig ausgebildetem Zuftande beEeht das typifche Ei aus einer mehr oder weniger kugeligen Protoplasmamaffe, welche gewöhnlich eine netzförmige Struktur befitzt und eine gröfsere oder geringere Menge von Dotterkörnchen einfchliefst. Den Zellkörper umgiebt gewöhnlich eine Zellwand oder Cuticula von oft beträchtlicher Dicke, die fogenannte Dotterhaut (Membrana vitellina). Der Kern ift grofs und zeigt die

Fig. 61.

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gewöhnlichen Beltandteile (S. 48) — Kernmembran, Kernmatrix und Chromatin. In der Regel iE ein deutlich erkennbarer Nucleolus vorhanden, welcher oft als Keimfleck bezeichnet wird, während der Kern Keimbläschen genannt wird.

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Ei eines Seeigels (Toxo-pneuftes lividus), zeigt die radial geftreifte Zellwand (Dottefhaut), das Protoplasma mit Dotterkügelchen, den grofsen Kern (Keimbläschen) mit feinem Chromatinnetz und einem grofsen Nucleolus (Keimfleck). — Aus Balfour nach Hertwig.

Ein folches ausgebildetes Ei kann jedoch noch nicht befruchtet werden, oder fleh zu einem Embryo entwickeln ; bevor es zur Konjugation mit einem Sperma reif oder im Stande iE, die erEen Stadien der Dotterfurchung zu vollziehen, mufs es einen Prozefs durchmachen, welchen man als die Reifung des Eies zu bezeichnen pflegt.

Die Reifung beEeht im Wefentlichen aus einem zweimal wiederholten Zell-teilungsprozefs. Der Kern (Fig.62,^, mi) verliert feine Membran, wandert nach der Oberfläche des Eies und nimmt die Form einer gewöhnlichen Kernfpindel an (B, nu, f. S. 49). Darauf wächE das Protoplasma in eine kleine Hervorragung oder Knofpe aus, in welche ein Ende der Spindel hineinragt (C). Darauf erfolgt der gewöhnliche Vorgang der Kernteilung (Fig. 10, S. 50), einer der Tochterkerne verbleibt in der Knofpe, der andere im Ei felbE. Der Kernteilung folgt, wie gewöhnlich, die Teilung des Protoplasmas, und die Knofpe trennt fleh als kleine Zelle ab, und wird als erEe Polzelle (C—E, p. c. 1) bezeichnet.

Es wurde in einer früheren Vorlefung erwähnt (S. 150), dafs in einigen Fällen auch ein unbefruchteter weiblicher Gamet fleh weiter zu entwickeln vermag, ein Prozefs, welcher bei Infekten und CruEaceen nicht unbekannt iE und als Parthenogenefis bezeichnet wird. Es iE in manchen Fällen nachgewiefen, und mag allgemein zutreffen, dafs in folchen Fällen das Ei nach der Entwickelung der erEen Polzelle fleh zu entwickeln beginnt. So fcheint bei parthenogenetifchen Eiern die Reifung mit der Abtrennung einer einzigen Polzelle beendigt zu fein.

Fig. 62.

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Die Reifung und Befruchtung des tierifchen Eies.

A Teil des Eies eines Spulwurmes (Ascaris megalocephala), zeigt das Sperma im Akt der Konjugation (sp) und den noch unveränderten Eikern (««), da Ascaris ein Tier ift, bei welchem die Konjugation von Ei und Sperma der Reifung des erfteren vorangeht. Im Kern ifl Kernmembran, Matrix und eine bandförmige Chromatinmaffe fichtbar. Das Sperma von Ascaris ifl; von eigentümlicher Form und unbeweglich.

B daffelbe beim Beginn der Reifeerfcheinungen. Der Kern (nu) ift an die Peripherie des Eies gewandert und hat Spindelform angenommen. In diefer und den beiden nächften Figuren ifl; die Dotterhaut dargeftellt.

C Bildung der erften Polzelle (/. c. 1).

D das ganze Ei nach Abfchlufs der Reifeerfcheinungen, zeigt die beiden Polzellen, deren erfte (p. c. /) der Dotterhaut, die zweite (p. c. 2) der Oberfläche

des Protoplasmas anliegt; den weiblichen Vorkern (_pr. nu $) und das Sperma (jp), welches in das Zellprotoplasma eingedrungen, aber noch nicht zu einem männlichen Vorkern umgewandelt ift.

E¹, E² zwei Konjugationsftadien der Vorkerne von Mollusken [El Ptero-trachea, E² Phyllirhoë).

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Bei FA find der männliche [pr. nu cf) und weibliche [pr. nu Ç ) Vorkern getrennt, bei E'L liegen fie mit ihren abgeflachten Flächen aneinander. Im Zu-fannnenhange mit jedem derfelben zeigt das Zellprotoplasma ftrahlige Anordnung eine der Richtungsfphären. Die Polzellen (p. c. /, p. c. 2) find Achtbar.

E¹—F³ drei Entwickelungsftadien des Kerns im Oofperm eines Seeigels (Echinus micro tub er culatus). In F¹ enthält der Kern neun Chromatinfäden [chrom. Ç ), welche vom weiblichen, und eine kugelige Chromatinmaffe [chrom, cf), welche vom männlichen Vorkern ftannnt. Die beiden Richtungsfphären liegen an den beiden Enden des Kernes. In A² hat das männliche Chromatin [chrom, cf) begonnen, Ach abzuwickeln, in E³ ift kein Unterfchied mehr zwifchen männlichen und weiblichen Elementen, der Kern enthält achtzehn gleiche Chromatinfäden.

G mittlerer Teil aus dem Ei eines EinAedlerkrebfes (Eupagurus Pride aux ii), zeigt die Konjugation der Vorkerne. Das männliche und das weibliche Chromatinnetz fcheinen längs der Vereinigungsfläche zu verfchmelzen. Die Vorkerne And von fein granuliertem, dotterfreiem Protoplasma umgeben.

A—F nach Boveri, G nach Weismann und Ifhikawa.

Bei der Mehrzahl der Tiere jedoch findet eine Entwickelung erd nach der Befruchtung ftatt, und in folchen Fällen ift der Reifungsprozefs noch nicht vollendet, bevor eine zweite Polzelle [D und E,p. c. 2) in derfelben Weife, wie die erfte gebildet wurde. Das Ei hat nunmehr einen Teil feines Protoplasmas zugleich mit drei Vierteln feines Chro-matins verloren, da eine Hälfte deffelben in die erfte und die Hälfte des zurückgebliebenen in die zweite Polzelle übergegangen ift ; das übriggebliebene Viertel des Chromatins nimmt eine abgerundete Form an und wird als w’eiblicher Vorkern oder Pronucleus bezeichnet [D, pr. nu. $ ).

Die Bildung der beiden Polzellen erfolgt durch eine Reduktionsteilung, fo dafs, während das unreife Ei die doppelte Zahl der in den gewöhnlichen Körperzellen der Art vorhandenen Chromatinfäden befitzt, das reife Ei, ebenfo wie das Sperma, nur die Hälfte der normalen Zahl enthält.

Bei einigen Tieren hat man beobachtet, dafs die erfte Polzelle fich nach ihrer Trennung vom Ei teilt. In folchem Falle geht alfo aus der Eimutterzelle oder dem unreifen Ei eine Gruppe von vier Zellen hervor, das reife Ei und die drei Polzellen, gerade wie aus der Spermamutterzelle fich eine Gruppe von vier Zellen entwickelt, welche in diefem Falle jedoch fämtlich zu Spermen werden.

Kurz nach oder in einigen Fällen auch vor der Reifung des Eies wird das Ei befruchtet, indem ein einzelnes Sperma mit demfelben konjugiert. Wie wir wiederholt gefunden haben, werden Spermen in weit gröfserer Zahl hervorgebracht, als Eier, und häufig kann man fehen, dafs ein einzelnes Ei ganz von Spermen umgeben ift, welche alle offenbar im Begriff find, mit ihm zu konjugieren. Pis hat fich jedoch als eine allgemeine Regel herausgeflellt, dafs nur eins von diefen wirklich zur Konjugation gelangt; die andern gehen, wie die Drohnen in einem Bienenftock, zu Grunde, ohne die einzige Funktion, deren he fähig find, erfüllt zu haben.

Das erfolgreiche Sperma (A, sp) nimmt eine zur Oberfläche des Eies rechtwinkelige Stellung an und bahnt fleh allmählich feinen Weg durch die Dotterhaut, bis fein Kopf innerhalb des Eiprotoplasmas liegt (D,sp). Der Schwanz wird dann abgeworfen und der Kopf nimmt, indem er tiefer in das Protoplasma eindringt, die Form eines runden, kernartigen Körpers an, des männlichen Vorkerns oder Pronucleus (ZD, pr} nu er).

Die beiden Pronuclei, jeder begleitet von feiner Richtungsfphäre und feinem Centrofom, nähern fleh einander (£¹, £²) und vereinigen fleh endlich zur Bildung eines einzigen Kernes —A³), welcher nun nicht mehr einem E i, fondern einem O o f p e r m, einem befruchteten Ei oder einzelligen Embryo, angehört³). Der Befruchtungsprozefs be-fteht demnach, wie wir fehen, in der Vereinigung zweier Zellkerne, deren einer von dem männlichen Gameten oder dem Sperma, der andere von dem weiblichen Gameten oder dem Ei geliefert wird. Es folgt daraus, dafs die wefentliche Kernfubftanz oder das Chromatin des Oofperms zu gleichen Teilen von beiden Eltern herftammt.

Da übrigens fowohl der männliche als der weibliche Pronucleus nur die Elälfte der in den gewöhnlichen Zellen der Art vorkommenden Zahl von Chromofomen enthält, fo hat die Verfchmelzung der Vorkerne die Wiederherftellung der gewöhnlichen Anzahl im Oofperm zur Folge.

Es liegt Grund zu der Annahme vor, dafs die Richtungsfphären des Spermas und des Eies ebenfowohl miteinander verfchmelzen, wie ihre Kerne; auf diefe Weife leitet fleh die Richtungsfphäre des Oofperms ebenfo, wie feine Kerne, zu gleichen Teilen von beiden Eltern her.

Nachdem auf diefe Weife die Befruchtung erfolgt ifl, vollzieht fleh der Prozefs der Furchung oder Teilung des Oofperms, wie er in der vorigen Vorlefung (S. 186 ff.) befchrieben wurde.

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Zum Schluffe der gegenwärtigen Vorlefung wollen wir kurz einen Punkt befprechen, welcher dem Lefer wahrfcheinlich bereits aufgefallen ifl. Unter den Pflanzenformen, welche bisher zu unferer Kenntnis gelangt find, haben wir eine fehr vollfländige Reihe von Übergängen gefunden, von der einfachen Zelle durch die verzweigte Zelle, das lineare und das flächenhafte, bis zum körperlichen Zellaggregat, während wir unter den bisher befprochenen Tieren auch nicht einmal einen Verfuch Ausfüllung der fehr bedeutenden Lücke zwifchen den einzelligen

Infuforien und der Hydra finden, welch letztere nicht nur ein körperliches Zellaggregat ift, fondera deren Zellen auch in zwei verfchiedenen Schichten angeordnet find, und eine Verdauungshöhle umfchliefsen.

Wenn wir fagen, dafs keinerlei Verfuch zur Ausfüllung diefer Lücke gemacht worden ift, fo ift dies mit Rückficht auf die ausgebildeten Formen zu verliehen. Wenn der Lefer auf die in der vorigen Vorlefung gegebene Darftellung der Entwickelung eines Hydroidpolypen zurückgeht, fo wird er erkennen, dafs die dort befchriebenen Thatfachen uns

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in der That dazu verhelfen, einen möglichen Zufammen-hang zwifchen einzelligen Tieren und vielzelligen, zwei-fchichtigen Formen mit Mund und Verdauungshöhle aufzufinden.

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Eine typifche tierifche Gaftrula im Längs- dauungshöhle fchnitt, zeigt Ektoderm {Eki), Endoderm Darmhöhle oder Verdauungshöhle ( U) und Mund [Bip). Nach Wiedersheim.

Das Oofperm eines Hydro-iden (Fig. 57, A) hat im We-fentlichen den Charakter einer Amöbe, der Tolyplaft {£) läfst fich einer Amöbenkolonie vergleichen und die Plamiła (H) ift eine ähnliche Kolonie, deren Zooide (Zellen) dimorph und in zwei Schichten angeordnet find, mit einer centralen Ver-welche durch den Mund mit der Aufsenwelt in Verbindung fteht. Bei den Hydroiden bildet fich der Mund erft nach dem Erfcheinen der Tentakel, aber bei einer grofsen Anzahl der höheren Tiere . folgt auf das Polyplaftftadium nicht eine mundlofe Planula, fondera ein zweifchichtiger Embryo mit einem Munde an einem Ende, eine fogenannte Gaftrula (Fig. 63). Es ift dies ein fehr wichtiges Stadium, da es in der denkbar einfachften Weife die wefentlichften Merkmale eines zweifchichtigen Tieres zeigt: — einen zweifchichtigen Sack mit Mund {Bip) und Verdauungshöhle (£/), die äufsere, bedeckende und empfindende Zellenfchicht (Ekt), und die innere, welcher die Funktion der Verdauung obliegt {Ent). Die Planula eines Hydroiden läfst fich als eine Gaftrula betrachten, bei welcher der Mund noch nicht gebildet ift.

Ein anderer fehr wichtiger Unterfchied ift der, dafs bei einzelligen Organismen die Vermehrung entweder ungefchlechtlich durch Teilung des ganzen Individuums oder, im Falle der gefchlechtlichen Vermehrung, dadurch erfolgt, dafs zwei ganze Individuen miteinander konjugieren. Bei vielzelligen Formen hingegen ift die gefchlechtliche Fortpflanzung einzelnen Zellen übertragen.

Es giebt nun verfchiedene intereffante Organismen, welche (liefe Kluft überbrücken helfen. Zwei der am leichterten erreichbaren und am bellen bekannten Formen mögen hier befchrieben werden.

Fig. 64.

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Pandorina mor um. Aus Goebel.

A ganze Kolonie, aus fechzelin geifseltragenden Zooiden beflehend, von einer gallertigen Hülle umfchloffen.

B ungefchlechtliche Vermehrung ; jedes Zooid hat fich in fechzehn 1 eile

geteilt, welche ebenfoviel Tochterfamilien bilden und noch Plülle eingefchloffen find.

C gefchlechtliche Vermehrung. Die Zooide im Begriff, aus der Kolonie aus-zufchwärmen und Gameten zu bilden.

von der gemeinfamen

D Konjugation zweier Gameten.

E diefelben nach vollkommener Verfchmelzung.

F unreife Zygote.

der Zellwand ausfchlüpfend.

G völlig ausgebildete Zygote.

aus

H das Protoplasma der Zygote I diefelbe nach Entwickelung der Geifseln.

K diefelbe im Begriff, fich zu teilen und eine neue Kolonie zu bilden.

Pandorina (Fig. 64, Ä) ift eine aus fechzehn eng in einer gallertigen Hülle zufammengehäuften Zooiden beftehende Kolonie. Jedes Zooid gleicht in feiner allgemeinen Erfcheinung einem beweglichen Haematococcus oder einer Euglena, indem es einen eiföimigen, duich

Chlorophyll grün gefärbten Zellkörper, einen roten Pigmentfleck und zwei Geifseln befitzt, welche aus der gallertigen Wand der Kolonie

Fig. 65.

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Volvo x globator.

ganze Kolonie, Oberflächenanficht, zeigt die mit zwei Geifseln verfehenen Zooide und mehrere frei fchwimmende Tochterkolonieen im Inneren. Diefe ent-ftehen durch wiederholte Teilung nicht geifseltragender Mehrzooide (a).

B diefelbe zur Zeit der Gefchlechtsreife, zeigt Spermarien von der Oberfläche (spy)i im Profil (spy') und nach vollftändiger Ausbildung der Spermen (spy"), und Ovarien von der Oberfläche (ovy, ovy", ovy'") und im Profil (ovy') gefehen.

C vier Zooide im optifchen Durchfchnitt, mit Zellwand, Kern, kontraktiler Vakuole nebfl anliegendem Pigmentfleck und Geifsel (fl).

D¹—Db Entwickelungsftadien einer Kolonie durch wiederholte Zweiteilung eines ungefchlechtlichen Mehrzooids.

E reifes Spermarium.

F einzelnes Sperma mit Pigmentfleck (pg) und Geifseln (fl).

G Ovarium, ein einziges, voir zahlreichen Spermen umringtes Ei enthaltend.

H Oofperm, in einer ftacheligen Zellwand eingefchloffen.

A aus Geddes und Thomfon, nach Kirchner; B—H nach Cohn.

hervorragen und durch ihre Schwingungen derfelben eine rotierende Bewegung erteilen.

Behufs der ungefchlechtlichen Vermehrung teilt fleh jedes der fechzehn Zooide mehrfach und bildet zuletzt eine Gruppe von fechzehn Zellen. Auf diefe Weife werden innerhalb der gallertigen Hülle der Mutterkolonie fechzehn Tochterkolonieen gebildet (B). Durch Auflöfung der Hülle werden die Tochterkolonieen in Freiheit gefetzt und jede beginnt eine felbftändige Exiftenz.

Bei der gefchlechtlichen Vermehrung gelangen die Zooide einzeln aus der Kolonie ins Freie (C). Sie fchwimmen lebhaft umher, nähern fich einander paarweife, konjugieren (Z>), verfchmelzen volltländig miteinander (E) und bilden eine Zygote (Z¹). Diefe wächft und entwickelt eine dicke Zellwand (G). Nach einer Ruheperiode fchlüpft das Protoplasma aus der Zellwand aus (ZT), entwickelt ein Paar Geifseln (/) und fchwimmt umher. Endlich fetzt es fich feft und erzeugt eine neue Kolonie (Z).

Es ift klar, dafs Pandorina dem Polyplaftenftadium eines Embryos entfpricht ; überdies entfleht fie durch wiederholte Teilung der Flagellula,

Fig. 66.

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Teil einer Volvoxkolonie, zeigt den Bau derfelben im Einzelnen deutlicher, als Fig. 65. s Spermarien, 0 Ovarien. — Nach Lang.

gerade wie der Polyplafl durch wiederholte Teilung eines Oofperms gebildet wird.

Der zierliche Volvox (Fig. 65 u. 66), eins der Lieblingsobjekte der Mikrofkopiker, ift eine Kolonie von Haematococcus - artigen Zooiden, welche in Form einer einen durchfichtigen Schleim enthaltenden Hohlkugel angeordnet find, jede Zelle (C) befitzt einen Kern, eine kontraktile Vakuole, einen grofsen, grünen Chromatophor, einen kleinen roten Augenfleck, wie Euglena (S. 36), und zwei Geifseln. Die Zellen find von dicken, fchleimigen Zellwänden umgeben, welche keine Cellu-lofereaktion zeigen, fondera wahrfcheinlich aus einem andern verwandten Kohlehydrat beflehen. Durch die kombinierten Schwingungen aller Geifseln wird der ganzen Kolonie eine rotierende Bewegung erteilt.

Ungefchlechtliche Vermehrung findet vermitteln gewiffer Zooide flatt, welche keine Geifseln tragen und einen Teilungsprozefs durchmachen, welcher der Furchung eines Hydroideneies fehr ähnlich ift (S. 186). Sie teilen fich in 2, 4, 8, 16 Zellen u. f. f. (A, a und D¹—Z>⁵)

und bilden fo eine Tochterkolonie, welche lieh ablöft und frei im Inneren der Mutterkolonie umherfchwimmt (A), bis he durch Zerflörung der-felben fchliefslich befreit wird. Bei der gefchlechtlichen Vermehrung vergröfsern üch gewiffe Zellen und nehmen den Charakter von Ovarien an (Fig. 65, B,ovy, ovy', ovy", ovy'" und Fig. 66, 0), deren Protoplasma je ein Ei bildet; das Protoplasma anderer Zellen teilt fich wiederholt und bildet eine Anzahl von Spermen (Fig. 65, B, spy, spy', spy" und Fig. 66, s). Durch die Konjugation eines Spermas (B) mit einem Ei (G) wird ein Oofperm (//) gebildet und aus diefern entlieht durch fortgefetzte Teilung eine neue Kolonie.

V o 1 v o x ift offenbar einem hohlen Polyplall zu vergleichen, und gleicht anderfeits den höheren oder vielzelligen Tieren darin, dafs be-ftimmte Zellen zu wahren Sexualprodukten differenziert fmd.

Fünfund z wanzi gfte Vorlefung.

Polygordius.

Polygordius ifl ein kleiner Wurm von ungefähr drei bis vier Centimeter Länge, welcher fich in den europäifchen Meeren findet, wo er im Sande in einer Tiefe von wenigen Faden lebt. Er hat ungefähr das Ausfehen eines roten Fadens mit einem in zwei dünne Fortfätze verlängerten Ende (Fig. 67, A, a. f. S.). Diefe, die Tentakel, bezeichnen das Vorderende des Tieres — das entgegengefetzte Ende, welches bei einigen Arten gleichfalls ein Paar dünner Fortfätze trägt, ifl das hintere. Wenn das Tier kriecht, wendet es eine Seite des Körpers befländig nach oben, und diefe wird daher als Rücken- oder Dorfalfläche bezeichnet, die untere Fläche heifst die ventrale oder Bauchfläche.

Das Vorderende ifl fchmaler als der übrige Körper und wird nach hinten durch eine Furche begrenzt (P und C)\ diefer Abfchnitt heifst das Proflomium (Pr. st), er trägt vorn und oben die bereits erwähnten Tentakel (t), fowie an jeder Seite eine kleine, ovale, mit Wimpern ausgekleidete Vertiefung (c. p). Unmittelbar hinter dem Proflomium folgt eine nach vorn fcharf, nach hinten undeutlich begrenzte Region, welche als Periflomium (Per. st) bezeichnet wird; an der ventralen Fläche derfelben befindet fleh eine dreieckige, querliegende Öffnung, der Mund (Mth). Der übrige Körper ifl durch ringförmige Furchen (D und E, gr) mehr oder weniger deutlich in Körperfegmente oder Metameren (Mtmr) geteilt, deren Zahl beträchtlich fchwankt. Polygordius ifl alfo das erfle uns begegnende Beifpiel eines fegmentierten Tieres. Das letzte oder Analfeg ment (E, An. seg) unterfcheidet fleh von den übrigen durch feine angefchwollene Form, fowie dadurch, dafs es einen Kranz von kleinen Hervorragungen oder Papillen (p) trägt. Es wird von dem vorhergehenden Segment durch eine tiefe Furche getrennt und befitzt an feinem hinteren Ende eine kleine, runde Öffnung, den After (An).

Polygordius kann demnach folgendermafsen befchrieben werden: Er befleht aus einer Anzahl mehr oder weniger deutlicher Segmente, welche in longitudinaler Richtung aufeinander folgen; drei derfelben,

das ProRomium, welches ganz vor dem Munde liegt, das Peri-flomium, welches den Mund, und das Analfegment, welches den After trägt, find befländig vorhanden, während zwifchen dem Periflom

Fig. 67.

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Po ly gordius neapolitanus. Nach Fraipont.

/f lebendes Tier, Rückenanfxcht, ungefähr fünffach vergr.

B Vorderende des Wurmes von der rechten Seite, ftärker vergröfsert, zeigt Proftom (Pr. st'), Periftom (Per. st), Tentakel (f) mit Borften (s) und Wimpergrube (c. p).

C Ventralfeite deffelben. Bezeichnung wie in B. Mth Mund.

find (gr).

D Teil des Körpers mit Metameren (Mtmr), welche durch Furchen getrennt

E Ventralanficht des Hinterendes, zeigt die drei letzten durch deutliche P'urchen (gr) getrennten Metameren (Mtmr), das Analfegment (An. seg) mit dem After (An) und einen Kranz von Papillen (p).

und dem Analfegment eine wechfelnde Zahl von Metameren ein-gefchoben ift, welche einander in allen wefentlichen Punkten gleichen.

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Polygordius ernährt fich ungefähr in derfelben Weife, wie ein Regenwurm; er nimmt mittels des Mundes Sand auf, famt den verfchiedenen darin enthaltenen Nährftoffen, wie z. B. Infuforien, Diatomeen u. dergl und wirft denfelben, nachdem er ihn längere oder kürzere Zeit im

Körper behalten hat, durch den After aus. Es erhellt hieraus, dafs irgend eine Art von Verdauungshöhle vorhanden fein mufspin welche

die Nahrung durch den Mund hineingebracht und «s    aus welcher die nicht

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werden. Schnitte (Fig. 68) g zeigen, dafs diefe Ver-881* dauungshöhle nicht ein einfacher Hohlraum im In-|||||P* nern des Körpers ift, fonii dern ein begrenztes Rohr, der Darmkanal (A. B),

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läuft und in feiner ganzen Ausdehnung durch einen weiten Raum, die Leibes-höhle oder das Cölom (coel) von der Körperwand (.A, B, W) getrennt ift. Man kann fich demnach ein Bild von dem allgemeinen Bau eines Poly-gordius verfchaffen, wenn man die Enden eines weiten Rohres mit Korkpfropfen verfchliefst, in jeden Kork ein Loch bohrt, und dann durch die beiden Öffnungen ein fchmales Rohr, von gleicher Länge wie das weite, einfchiebt. Das äufsere Rohr würde dann die Körperwand, das innere den Darmkanal vorftelien, und der cylindrifche Hohl-raum zwifchen beiden die

A halbfchematifche Darftellung der Anatomie von Folygordius, in Form einer von der linken Seite ausgehenden Sektion. Das Proftom (Pr. st), Periftom [Per. st)

r) Die fchehiatifchen Zeichnungen in diefer und den folgenden Abbildungen von Polygordius lltitzen fich auf die Figuren Fraiponts, ohne jedoch von ihnen direkt kopiert zu fein.

Die Körperwand (B, IV) erfcheint vorzugsweife im Längsfchnitt, in den vorderen Segmenten id de jedoch auch zum Teil von der Oberfläche und zum Teil im Querfchnitt zu fehen.

und die drei erden Metameren (Mtmr¹ u. f. w.) find links, die beiden letzten Metameren -und das Analfegment (Au. seg) rechts dargeftellt; die übrigen Metameren find entfernt gedacht; der rechte Fühler (t) ift mit feinen Borden (s) gezeichnet.

Der Mund (Mtli) führt in den Darmkanal, welcher fleh in jedem Segment etwas erweitert und hinten in den After endigt (An) ; er id zum Teil unverletzt, zum Teil im Durchfchnitt gezeichnet; Ph Schlundkopf, Oes Speiferöhre, Int Darm, Rct Enddarm.

Zwifchen dem Darmkanal und der Körperwand liegt die Leibeshöhle (Cocl), welche durch das dorfale (D. Mes) und ventrale ( V. Mes) Mefenterium in eine rechte und eine linke Hälfte, und durch die Septa [Sept) in fegmentale Kammern geteilt wird.

In den Mefenterien verläuft das dorfale (D. V) und ventrale ( V. V) Blut-gefäfs, welche durch in den Septen verlaufende Kommiffuren {Com. V) verbunden find; von den letzteren gehen die rückläufigen Gefäfse (R. V) ab.

Nephridien (.Nphm) find in dem zweiten und dritten Metamer Achtbar, jedes befleht aus einem horizontalen Abfchnitt, welcher ein Septum durchbohrt und Ach durch ein Nephroftom (Nph. st) in das vorhergehende Segment öffnet, und aus einem vertikalen Abfchnitt, welcher die Körperwand durchbohrt und Ach durch einen Nephridioporus {Nph. p) nach aufsen öffnet.

Das Gehirn {Br) liegt im Proftom und ift mit dem ventralen Nervenftrang ( V. Nv. Cd) durch ein Paar den Schlund umfaffende Konnektive {Oes. Com) verbunden.

B fchematifcher Längsfchnitt zur Veranfchaulichung der Zell-fchichten.

Die Cuticula ift durch eine fchwarze Linie angedeutet, • das Ektoderm punktiert, das Endoderm quer geftrichelt, die Muskelplatten gleichmäfsig fchattiert, das Cülomepithel durch eine Perllinie dargeftellt und das Nervenfyftem fein punktiert.

Die Körperwand befteht aus Cuticula (Cu), Epidermis (Der. Epthm), Muskelplatten (M. PI) und dem parietalen Blatt des Cölomepithels (Coel. Epthm).

Die Darmwand wird gebildet vom Darmepithel (Ent. Epthni), welches von dem visceralen Blatt des Cölomepithels (Coel. Epthtn) bedeckt wird; in der Umgebung des Mundes (Mth) und Afters (An) ift das Darmepithel ektodermalen, im Übrigen endodermalen Urfprunges. Ph Schlundkopf, Oes Speiferöhre, Int Darm, Rct Enddarm.

Die Septen (Sept) beftehen aus beiderfeits von Cölomepithel bedeckten

Muskeln.

Vier Nephriden (Nephm) mit Nephroftom (Nph. st) und Nephridioporus (Nph.p) And dargeftellt.

Das Gehirn (Br) und der ventrale Nervenftrang ( V. Nv. Cd) flehen, wie man Aeht, in Berührung mit dem Ektoderm. Vom Gehirn verläuft ein Nerv (nv) in den Tentakel.

C fchematifcher Querfchnitt, zeigt die Zellfchichten wie in/?, nämlich Cuticula (Cu), Epidermis (Der. Epthni), Muskelplatten (M. PI) und parietales Blatt des Cölomepithels (Coel. Epthni), welche zufammen die Körperwand bilden; ferner Darmepithel (Emt. Epthm) und viscerales Blatt des Cölomepithels (Coel. Epthni), welche die Darmwand bilden.

Das dorfale (D. Mes) und das ventrale ( V. Mes) Mefenterium erfcheint aus einer doppelten Schicht von Cölomepithel gebildet und fchliefsen das dorfale (D. V) bezw. das ventrale (V. V) Blutgefäfs ein.

Jederfeits ift ein Nephridium (Nphm) mit Nephroftom (Nph. st) und Nephridioporus (Nph. p) dargeftellt.

Die Verbindung des ventralen Nervenftranges mit dem Ektoderm (Epidermis) ift deutlich erkennbar.

Mit diefer Figur ift Fig. 71, A zu vergleichen, welche eine naturgetreue Dar-Itellung der hier fchematifch gezeichneten Teile giebt.

Leibeshöhle. Das innere Rohr würde mit der Aufsenwelt durch zwei Öffnungen in Verbindung liehen, welche dem Munde und dem After entfprechen, der Zwifchenraum zwifchen den beiden Röhren würde jedoch keinerlei Verbindung nach aufsen haben.

Polygordius ift das erfte von uns fludierte Beifpiel eines colo-maten Tieres, d. h. eines Tieres, bei welchem eine begrenzte Leibeshöhle befteht, welche die Körperwand und den Darmkanal voneinander trennt, und bei welchem daher ein Querfchnitt durch den Körper das Bild zweier konzentrifcher Kreife (Fig. 68, C) zeigt.

Wir müffen uns dabei erinnern, dafs ein Querfchnitt durch Hydra auch das Bild zweier konzentrifcher Kreife gewährt, welche bezw. von Ektoderm und Endoderm gebildet werden (Fig. 55, A', S. 182), die zwei Schichten berühren fich jedoch gegenfeitig oder werden nur durch eine dünne Stützlamelle voneinander getrennt. Auf den erften Blick könnte es daher fcheinen, als ob fich Polygordius mit einer Hydra vergleichen liefse, deren Ektoderm und Endoderm, ftatt einander zu berühren, durch einen weiten Zwifchenraum getrennt find. Wir würden dann die Körperwand des Polygordius mit dem Ektoderm der Hydra, und die Darmwand des erfteren mit dem Endoderm der letzteren vergleichen. Aber diefer Vergleich würde nur einen Teil des wahren Sachverhaltes zum Ausdruck bringen.

Ein dünner Querfchnitt zeigt, dafs die Körperwand des Polygordius aus vier verfchiedenen Schichten befteht. Aufsen liegt eine dünne Cuticula (Fig. 68, C und Fig. 71. A, Cu), welche aufser einer zarten Streifung keinerlei Struktur erkennen läfst. Darauf folgt eine Schicht epithelialer Zellen {Der. Epthm), deren Längsachfen rechtwinkelig zur Körperoberfläche flehen, und welche gegeneinander fehr undeutlich begrenzt find, fo dafs die ganze Schicht den Charakter einer kontinuierlichen Protoplasmalage mit regelmäfsig verteilten Kernen erhält; dies ift das Oberhautepithel oder die Epidermis. Weiter einwärts folgt eine dickere Schicht von Muskelplatten {M. PI), welche die Form langer, glatter Spindeln haben (Fig. 70, AI. PI), eine zarte Längs-ftreifung zeigen, und an ihren feinen Rändern von einem feinen, zer-ftreute Kerne enthaltenden Protoplasmanetz bedeckt find. Jede Platte ift längs gerichtet, erftreckt fich durch mehrere Segmente und fleht mit ihrer kurzen Achfe fenkrecht zur Körperoberfläche (Fig. 71, M. PI). Durch die Kontraktion der Muskelplatten werden die Bewegungen des Körpers hervorgebracht, welche denen eines Regenwurmes gleichen. Endlich, einwärts von der Muskelfchicht, findet fich als Auskleidung der Leibeshöhle eine fehr dünne Zellenfchicht, das Cölomepithel (Coel. Epthm).

Ein Querfchnitt der Darmwand läfst uns zwei Schichten erkennen. Die innere befteht aus langgetlreckten Zellen {Ent. Epthm), welche an ihrer inneren oder freien Oberfläche mit Wimpern befetzt find ; diefe bilden das Darmepithel. Auf der Aufsenfeite deffelben treffen wir eine fehr dünne Schicht abgeplatteter Zellen (Coel. Epthm), welche die Leibeshöhle begrenzen, und daher, gleich der innerften Schicht der Körperwand, als Cölomepithel bezeichnet werden. Wir haben daher zwei Schichten des Cölomepithels zu unterfcheiden, eine äufsere oder parietale Schicht {Coel. Epthmt), welche die Körperwand auskleidet, und eine innere oder viscerale Schicht {Coel. Epthm!'), welche den Darmkanal umhüllt.

Wir find nun beffer in der Lage, die Querfchnitte von Hydra und Polygordius miteinander zu vergleichen (Fig. 55, A' und Fig. 68, C). Die Epidermis von Polygordius, welche die äufserfte Zellenfchicht ift, ift dem Ektoderm der Hydra vergleichbar, und feine Cuticula mit der gleichnamigen Schicht, welche der Hydra fehlt, jedoch am Stamme anderer Hydroidpolypen, wie z. B. Bougainvillea (S. 180), vorhanden ift. Das Darmepithel von Polygordius kann, da es die Verdauungshöhle auskleidet, mit dem Endoderm von Hydra verglichen werden. Demnach find die Muskelplattenfchicht und die beiden Schichten des Cölomepithels bei Hydra nicht vertreten, wo ihre Stelle nur durch die Stützlamelle eingenommen wird.

Wir rnüffen jedoch daran denken, dafs bei Medufen zuweilen eine be-fondere Muskelfaferfchicht zwifchen dem Ektoderm und der Stützlamelle vorhanden ift, und es wurde ausgeführt, dafs folche Fafern eine rudimentäre mittlere Zellenfchicht oder ein Mefoderm darftellen (S. 183). Wir können daher die Muskelfchicht und das Cölomepithel von Polygordius als Mefoderm anfehen und können fagen, dafs bei diefen Tieren das Mefoderm in ein äufseres oder fomatifches Blatt, welches aus den Muskelfchichten und der parietalen Schicht des Cölomepithels befteht, und ein inneres oder fplanchnifches Blatt zerfällt, welches die viscerale Schicht des Cölomepithels umfafst³).

Die fomatifche Schicht liegt dem Ektoderm oder der Epidermis un- • mittelbar an und bildet mit ihr die Körperwand ; die fplanchnifche Schicht liegt dem Darmepithel an und bildet mit diefem die Darmwand. Die Leibeshöhle trennt die fomatifche und fplanchnifche Schicht voneinander und ift überall vom Cölomepithel begrenzt.

Die Beziehungen zwifchen dem diploblaftifchen Polypen und dem triploblaflifchen Wurme können in tabellarifcher Form folgendermafsen zum Ausdruck gebracht werden :

Polygordius.

Hydro id. Cuticula Ektoderm .

.....Cuticula

.....Epidermis

Mefoderm

(rudimentär)

Muskelplatten Somatifches Blatt Cölomepithel

(parietale Schicht) Splanchnifches ( Cölomepithel

Blatt

Endoderm

\ (viscerale Schicht) Darmepithel.

Genau genommen, pafst diefer Vergleich nicht für das vordere und hintere Körperende des Wurmes: Sowohl am Munde wie am After geht die Epidermis unmerklich in das Darmepithel über, und das Studium der Entwickelungsgefchichte (S. 223) zeigt, dafs die das vordere und hintere Ende des Kanals auskleidenden Zellen, wie in der fchematifchen Zeichnung (Fig. 68, Z?) angegeben, ektodermalen Urfprunges find. Aus diefem Grunde find die Worte Epidermis und Darmepithel nicht einfache Synonyma der Worte Ektoderm und Endoderm.

Es ifl von Wichtigkeit, dafs der Lefer, bevor er weiter geht, den allgemeinen Bau eines triploblaftifchen Tieres, wie derfelbe durch Polygordius veranfchaulicht wird, klar verbanden habe. Derfelbe kann fummarifch folgendermafsen befchrieben werden: der Körper befteht aus zwei Röhren, welche aus epithelialen Zellen zufammengefetzt find, deren eine der andern parallel läuft und welche an den beiden Enden des Körpers miteinander zufammenhängen. Hier fleht das innere Rohr (Darmepithel) in freier Verbindung mit der Aufsenwelt; das äufsere Rohr (Epidermis) ifl von einer Muskelplattenfchicht ausgekleidet, auf welche nach innen eine dünne Schicht von Cölomepithel folgt ; diefe drei Schichten bilden zufammen die Körperwand. Das innere Rohr (Darmepithel) wird äufserlich von einer Cölomepithelfchicht bedeckt, welche mit ihr zufammen die Darmwand bildet. Endlich find die Körperwand und das Darmrohr durch einen anfehnlichen Hohlraum, die Leibeshöhle, voneinander getrennt.

Der Darmkanal ifl nicht nur, wie man nach der vorflehenden Be-fchreibung annehmen könnte, am Munde und After mit der Körperwand verbunden, fondera er wird noch in befonderer und komplizierter Weife gefliitzt. Erflens find dünne, vertikale Platten vorhanden, das dorfale und ventrale Mefenterium (Fig. 68, A und C, D. Mes, V. Mes), welche fich der Länge nach von der Rücken- und Bauchwand des Kanales bis zur Körperwand erflreken und die Leibeshöhle in eine rechte und linke Hälfte teilen. Der Bau der Mefenterien ifl auf einem Quer-fchnitt zu erkennen (Fig. 68, C und Fig. 71, A), welcher zeigt, dafs die parietale Schicht des Cölomepithels fich in der dorfalen Mittellinie von beiden Seiten nach abwärts umfchlägt und eine zweifchichtige

Parker, Biologie.

Membran, das dorfale Mefenterium bildet. Die beiden Schichten des-felben trennen fich voneinander, nachdem fie den Darmkanal erreicht haben, umfaffen ihn von beiden Seiten und bilden fo die viscerale Schicht des Cölomepithels. Unterhalb des Kanales vereinigen fie fich wieder und erflrecken fich als ventrales Mefenterium abwärts. Nachdem fie die Körperwand erreicht haben, trennen fie fich abermals und gehen in die parietale Schicht über. Die Mefenterien beftehen alfo einfach aus einer doppelten Schicht des Cölomepithels, welches einerfeits in die parietale und anderfeits in die viscerale Schicht diefes Epithels kontinuierlich übergeht.

Aufser von den Mefenterien wird der Kanal noch durch vertikale Querwände oder Sept a geftützt (Fig. 68,^4 und i?, Sept), welche rechtwinkelig zur Körperwand flehen und alle von dem Darmkanal durchbohrt werden. Die Septen flehen in regelmäfsigen Abftänden und ent-fprechen den äufseren Furchen, durch welche der Körper in Metameren geteilt wird. Die transverfale Segmentierung oder Metamerie erflreckt fich alfo ebenfowohl auf die Leibeshöhle, wie auf die Körperwand. Jedes Septum befteht aus einer beiderfeits vom Cölomepithel bedeckten Muskelfchicht (B, Sept).

Wo die Septen mit dem Darmkanal zufammentreffen, ift diefer mehr oder weniger eingefchnürt, fo dafs er ein perlfchnurförmiges Aus-fehen hat (A und B) ; wir finden alfo auch den Darmkanal in einer der Körperwand und der Leibeshöhle entfprechenden Weife fegmentiert.

Der Verdauungskanal ift übrigens kein einfaches Rohr von überall gleichem Kaliber, fondera er läfst fich in vier Abfchnitte teilen. Der erde oder der Schlundkopf (Pharynx, Ph) ift fehr kurz und kann während der Nahrungsaufnahme ausgeilülpt werden ; der zweite, der Schlund oder die Speiferöhre (Oefophagus, Oes), ift auf das Periftom befchränkt und durch feine dicken Wände und feinen verhält-nismäfsig beträchtlichen Durchmeffer ausgezeichnet ; der dritte, der Mitteldarm oder Darm im engeren Sinne (Inteftinum, Int), erflreckt fich vom erden Metamer bis zum letzten, d. h. von dem unmittelbar auf das Peridom folgenden Gliede bis zu dem dem Analfegment unmittelbar vorangehenden. Er id feitlich zufammengedriickt und hat daher auf dem Querfchnitte eine längliche Form (C, und Fig. 71, A)\ der vierte Abfchnitt oder der Enddarm (Rectum, Pect) befchränkt fich auf das Analfegment; er id etwas erweitert und nicht feitlich zu-fammengedrückt. Das Epithel des Mitteldarmes id, wie in der fche-matifchen Zeichnung angegeben (B), endodermalen, das der übrigen Abfchnitte des Darmkanales ektodermalenUrfprunges. Die grofse Mehrzahl der Epithelzellen in allen Abfchnitten des Kanales trägt Wimpern.

Die Zellen des Darmkanales und insbefondere die des Schlundes find dark körnig und müden demnach, wie die Endodermzellen des Hypodoms von Hydra (S. 174), als Drüfenzellen angefehen werden. Sie fondera zweifellos ein verdauendes Sekret ab, welches, indem es fich mit den verfchiedenen durch den Mund aufgenommenen Subftanzen vermifcht, die Eiweifskörper und die andern verdaulichen Subftanzen auflöft und auf diefe Weife ihre Abforption ermöglicht. Es liegt kein Beweis für eine intracelluläre Verdauung vor, wie wir fie bei Hydra (S. 174) fanden, und es ift fehr wahrfcheinlich, dafs nur eine extra-celluläre oder Darmverdauung befteht, indem die Nahrung ausfchliefslich in dem Hohlraume des Kanales aufgelöft und diffufionsfähig gemacht wird. Durch Bewegungen des Kanales — welche zum Teil durch die allgemeinen Bewegungen des Körpers, zum Teil durch die Kontraktion der Muskeln in den Septen veranlafst und durch die Thätigkeit der Wimpern unterftützt werden — wird der Darminhalt allmählich nach hinten gedrängt und der Sand nebft den übrigen unverdaulichen Stoffen durch den After entleert.

Die Leibeshöhle ift von einer farblofen, durchfichtigen Leibes-flüffigkeit erfüllt, in welcher kleine, unregelmäfsige, farblofe Körper und aufserdem ovale Körper, welche gelbe Körnchen enthalten, fuspen-diert find. Nach Analogie der höheren Tiere follte man erwarten, dafs dies Leukocyten feien (S. 43), aber ihre Zellennatur ift noch nicht erwiefen.

durch die Kontraktionen der Körperwand veran-

Die Funktion der Leibesflliffigkeit befteht wahrfcheinlich darin, die im Darmkanal verdaute Nahrung allen Teilen des Körpers zuzuteilen. Bei Hydra, wo die Wandung der Verdauungshöhle in direkter Berührung mit der einfachen Körperwand fleht, können die Verdauungsprodukte fogleich durch Diffufion vom Endoderm zum Ektoderm gelangen, aber im vorliegenden Falle bedarf es eines vermittelnden Mediums zwifchen dem Darmepithel und der relativ komplizierten und entfernten Körperwand. Die Peptone und die übrigen Verdauungsprodukte diffundieren durch das Darmepithel in die Leibesflliffigkeit und durch die beftändigen

lafsten — Bewegungen der letzteren werden fle allen Teilen des Körpers zugeführt. Es find alfo fowohl das äufsere Epithel und die Muskeln, als auch das bisher noch nicht betrachtete Nervenfyftem und die Fortpflanzungsorgane in Betreff ihrer Nahrungszufuhr völlig von dem Darmepithel abhängig.

Wir haben nun Organe zu betrachten, welche wir bei Polygordius zum erftenMale antreffen, nämlich Blutgefäfse. Im Inneren des dor-falen Mefenteriums liegt ein feines Rohr (Fig. 68, A und C, D. F), welches fall durch die ganze Länge des Körpers fleh erftreckt, das Rlickengefäfs. Ein ähnliches Bauchgefäfs (F. V) ift im ventralen Mefenterium ⁴) eingefchloffen, und beide flehen in jedem Segment durch ein Paar von Verbindungsgefäfsen oder Kommiffuren miteinander in Verbindung (A, Com. ii), welche rechts und links am dorfalen Stamme entfpringen, innerhalb des entfprechenden Septums oder unmittelbar hinter demfelben, dem Körperumfange folgend, abwärts verlaufen, und zuletzt in das Bauchgefäfs einmünden. Jede Kommiffur giebt etwa in der Mitte ein rückläufiges Gefäfs (R. V) ab, welches nach hinten verläuft und blind endigt. Die vordertlen Verbindungs-gefäfse liegen im Periftom zu beiden Seiten des Schlundes und haben eine fchiefe Richtung. Die Gefamtheit diefer Gefäfse bildet ein einziges, gefchloffenes Gefäfsfyftem, es befteht keinerlei Verbindung des-felben mit irgend einem der übrigen Hohlräume des Körpers.

Das Gefäfsfyftem enthält eine Flüffigkeit, das Blut, welches bei den verfchiedenen Polygordius-Arten verfchieden gefärbt ift, farblos, rot, grün oder gelb. Bei einer Species hat man in demfelben kleine Körper — Leukocyten? — aufgefunden.

Über die Bedeutung des Blutes find bei Polygordius keine that-fächlichen Beobachtungen angeftellt, doch ift diefelbe für andere Würmer bekannt. Bei dem gemeinen Regenwürme beifpielsweife ift das Blut rot und verdankt feine Farbe demfelben Pigment (Hämoglobin), welches auch in unferm eigenen Blute und dem der übrigen Wirbeltiere vor kommt.

Hämoglobin ift eine Stickftoffverbindung, welche aufser Kohlen-ftoff, Wafferftoff, Stickftoff, Sauerftoff und Schwefel eine geringe Menge von Eifen enthält. Man kann daffelbe rein in Form von in Waffer lös

lichen Kryftallen darftellen. Seine auffallendfte und phyfiologifch wich-tigfte Eigenfchaft ift die Eähigkeit, eine lockere chemifche Verbindung mit Sauerftoff einzugehen. Bringt man eine Hämoglobinlöfung in Berührung mit Sauerftoff, fo nimmt fie eine hellfcharlachrote Färbung an, und die Löfung befitzt dann ein charakteriftifches, durch zwei Abforptions-bänder, deren eins dem gelben und eins dem grünen Teile angehört, ausgezeichnetes Spektrum. Sauerftoffabgabe ändert die Farbe von Scharlachrot in Purpurrot und das Spektrum zeigt alsdann ein einziges, breites Abforptionsband, welches zwifchen den beiden Bändern der faueriloffhaltigen Löfung feine Lage hat.

Die Bedeutung diefer Eigenfchaft ift folgende: Alle Teile des Organismus find beftändig deftruktivem Metabolismus unterworfen und geben Kohlenfäure ab. Diefes Gas wird vom Blute abforbiert, und gleichzeitig giebt das Hämoglobin feinen Sauerftoff an die Gewebe ab. Hin

gegen findet, fobald das Blut in hinlänglich nahe Berührung mit der äufseren Luft

oder bei Waffertieren mit dem Waffer — kommt, der umgekehrte Vorgang ftatt, es wird Sauerftoff abforbiert und Kohlenfäure abgegeben. Das Hämoglobin ift alfo als ein refpiratorifches Pigment, oder als Sauerftoffträger anzufehen ; feine Aufgabe ift, den verfchiedenen Körperteilen eine befländige Sauerftoffzufuhr zu fichern, während die durch Oxydation gebildete Kohlenfäure an das Blut ab-

gegeben wird. Der befondere Körperteil, in welchem die im Blute an-gefammelte Kohlenfäure gegen Sauertloff aus dem umgebenden Medium ausgetaufcht wird, heifst ein Atmungsorgan; bei Polygordius, beim Regenwurm und bei vielen andern niederen Tieren ift jedoch kein fpe-cialifiertes Atmungsorgan fondern der notwendige Gaswechfel wird von der ganzen Oberfläche des Körpers vermittelt.

keine Lunge oder Kieme — vorhanden,

Als wir in einer früheren Yorlefung die Unterfchiede zwifchen Pflanzen und Tieren befprachen, fanden wir (S. 134), dafs unter den vorher befprochenen einzelligen Organismen das Yorhandenfein eines Ausfeheidungsorganes in Geftalt einer kontraktilen Vakuole ein charak-teriftifcher Zug unzweifelhafter Tiere, wie z. B. der bewimperten Infu-forien, war, dafs ein folches jedoch bei unzweifelhaften Pflanzen, wie Vaucheria und Mucor, fehlte. Der Lefer wird jedoch bemerkt haben, dafs Hydra und ihre Verwandten kein fpecififches Exkretionsorgan befitzen, dafs vielmehr die Zerfallsprodukte hier offenbar an jeder beliebigen Stelle der Oberfläche ausgefchieden werden. In Polygordius

Fig. 69.

Nph i-t" 1

-Nph.p.

Ein Nephridium von Polygordius, zeigt die Wimperbekleidung des Rohres, den Wimpertrichter oder das Nephroftom (Nph. st) und die äufsere Öffnung oder den Nephridioporus (Nph.p). Nach Fraipont.

lernen wir wiederum ein Tier kennen, welches Aus-fcheidungsorgane befitzt, wenn diefelben auch, im Einklänge mit dem komplizierten Bau des Tieres felbft, wefentlich verfchie-den find von den einfachen kontraktilen Vakuolen bei Paramaecium und Vorti-cella.

Die exkretorifchen Organe von Polygordius be^ flehen aus kleinen Röhren, fogenannten Nephridien, deren jedes Metamer ein Paar befitzt, an jeder Seite eins (Fig. 68, A, B und C. Nphm). Jedes Nephridium (Fig. 69) ift ein fehr feines Rohr, welches aus zwei, rechtwinkelig gegeneinander gebogenen Abfchnitten befteht. Der äufsere Abfchnitt verläuft fenkrecht, liegt im Inneren der Körperwand und öffnet fleh nach aufsen durch eine feine Öffnung, den Nephridioporus (Fig. 68 und 69, Nph. p). Der innere Abfchnitt verläuft horizontal und liegt innerhalb des Cölomepithels ; nach vorn durchbohrt er das Septum, welches die andere Begrenzung des Segmentes bildet (Fig. 68, A und B), und erweitert fleh dann zu einem trichterförmigen Ende oder Nephroftom (Nph. sf), welches den Hohlraum des Nephridiums in freie Verbindung mit der Leibeshöhle fetzt. Die ganze Innenfläche des Rohres fowohl wie des Nephroftoms ift mit Wimpern bedeckt, deren Bewegung nach auswärts gerichtet ift.

Ein Nephridium kann demnach definiert werden als ein bewimpertes Rohr, welches in der Körperwand liegt und fich am einen Ende in das Cölom, am andern Ende nach aufsen öffnet.

Bei den höheren Würmern, wie z. B. beim Regenwurm, werden die Nephridien zum Teil von Drüfenzellen begrenzt und find reichlich mit Blutgefäfsen ausgeftattet. Waffer und ftickftoffhaltige Stoffwechfel-produkte gelangen allenthalben im Körper durch Diffufion in das Blut, und werden von diefem den Nephridien zugeführt, deren Drüfenzellen die Zerfallsprodukte aus demfelben abfcheiden und fie in den Hohlraum des Rohres gelangen laßen, aus welchem fie fchliefslich in das umgebende Medium abgegeben werden. Aller Wahrfcheinlichkeit nach finden ähnliche Vorgänge wie diefe auch bei Polygordius ftatt.

Bei der Befprechung der Hydroidpolypen fanden wir, dafs einer der wichtigften Differenzpunkte zwifchen den frei beweglichen Medufen und den fefffitzenden Hydranthen das Vorhandenfein eines wohl entwickelten Nervenfyftems (S. 184) bei den erfteren war, welches aus einem Syfteme eigentümlich modifizierter Zellen befteht, denen die auto-matifchen Funktionen obliegen. Wir werden natürlich bei einem fo aktiven und anderweitig fo hoch organifierten Tiere, wie Polygordius, ein Nervenfyflem von beträchtlich höherer Komplikation erwarten dürfen, als das der Medufen ift.

Das Centralnervenfyftem befteht aus zwei Teilen, dem Gehirn und dem Bauch mark. Das Gehirn (Fig. 68, A und B, Br) ift eine abgerundete Mafie, welche das ganze Innere des Proftoms erfüllt, und durch eine Querfurche in zwei Lappen geteilt wird. Der vordere der-felben ift wiederum durch eine Längsfurche geteilt. Das Bauchmark ( V. Nv. Cd) ift ein Längsftrang, welcher längs der ganzen ventralen Mittellinie vom Periftom bis zum Analfegment verläuft. Der hintere Lappen des Gehirns ift mit dem Vorderende des Bauchmarkes durch ein Paar Nervenftränge, die Schlundkonnektive (Oes. Con), verbunden, welche den Oefophagus rechts und links umgreifen.

Es ift ebenfo bemerkenswert, dafs das Nervenfyftem fich überall in unmittelbarer Berührung mit der Epidermis oder dem Ektoderm befindet, fo dafs das Bauchmark auf Querfchnitten (Fig. 68, C und Fig. 71, A) als einfache Verdickung des letzteren erfcheint.

Sowohl Gehirn als Bauchmark beftehen aus feinen Nervenfafern (Fig. 70, Nv. F), zwifchen welchen Nervenzellen {Nv. C) zerftreut liegen. Im Bauchmark find die Fafern längsgerichtet und die Nervenzellen liegen ventral, fo dafs fie eine das Oberhautepithel unmittelbar berührende Schicht bilden. In dem hinteren Lappen des Gehirnes liegen die Nervenzellen an der Oberfläche und der centrale Teil des Organes befteht aus einer fein punktierten Subftanz, in welcher weder Zellen noch Fafern zu unterfcheiden find.

Durch die ganze Muskelfchicht des Körpers verzweigt fich ein Netz von zarten Nervenfafern {int. nuise, ft Ix) mit zerftreuten Nervenzellen (Nv. C'), der intermuskulare Plexus. Einige Zweige diefes Plexus kann man bis zu Nervenzellen des Centralnervenfyftems, andere (af'. nv) bis zu Epidermiszellen, noch andere (Ef. nv) bis zu dem zarten, die Muskelplatten umhüllenden Protoplasmanetz verfolgen. Die ober-ilächlichen Zellen des Gehirnes und des Bauchmarkes ftehen gleichfalls, wie bereits gefagt, in direkter Verbindung mit der darüber liegenden Epidermis und das vordere Ende des Gehirnes giebt jederfeits ein Bündel

Fig. 70.

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Schema zur Veranfchaulichung der Verbindungen des Nervenfyftems bei Polygordius.

Die Epidermis (Der. Epthm) berührt das Centralnervenfyftem entweder unmittelbar (unterer Teil der Figur), oder ift durch centripetale Nerven (af. nv) mit dem intermuskularen Plexus (int. musc, plx) verbunden. Der letztere fleht durch centrifugale Nerven {Ef. nv) mit den Muskel platt en (M. PI) in Verbindung.

Das Centralnervenfyftem befteht aus Nervenfafern (Nv. E) und Nervenzellen (Nv. C). Andere Nervenzellen (Nv. C') finden fich zerftreut in dem intermuskularen Plexus.

Die Muskelplatten (AI. PI), deren eine ganz, die andere nur zum Teil gezeichnet ift, find von einem zarten Protoplasmanetz umgeben, welches Kerne (nu) enthält, bis zu welchen man die centrifugalen Nerven verfolgen kann.

von Nervenfafern (Fig. 68, B, t, Nv) an den entfprechenden Fühler ab, welches den Nerven diefes Organs darftellt, an deffen Epidermiszellen die Fafern fich verteilen.

Wir fehen alfo, dafs, abgefehen von der direkten Verbindung der Nervenzellen mit der Epidermis, das Centralnervenfyftem durch Nervenfafern mit den fenfitiven Zellen des Oberhautepithels und mit den kontraktilen Muskelzellen im Zufammenhange fteht. Wir können demnach zwei Arten von Nervenfafern unterfcheiden: fenforifche oder centripetale (af.nv), welche das Centralnervenfyftem mit der Epidermis, und m o tor i f che oder centrifugale, welche daffelbe mit den Muskeln verbinden.

Vergleichen wir das Centralnervenfyftem von Polygordius mit dem einer Medufe (S. 184), fo find befonders zwei Hauptpunkte hervorzuheben: Erftens die Konzentration des Centralnervenfyftems bei der höheren Form und befonders die Konzentration im vorderen Körperende, welche zur Ausbildung eines Gehirnes führt. Zweitens die wichtige Thatfache, dafs der intermuskulare Plexus nicht, wie das peripherifche Nervenfyftem einer Medufe, welchem er entfpricht, unmittelbar unterhalb der Epidermis (dem Ektoderm) liegt, fondern innerhalb der Muskel-fchicht, oder mit andern Worten, dafs er in das Mefoderm eingefenkt ift.

Es ifl einleuchtend, dafs direkte Experimente am Nervenfyftem bei einem fo kleinen Tiere, wie Polygordius, fehr fchwierig fein würden. Jedoch erlauben uns zahlreiche Experimente an einer grofsen Zahl anderer, fowohl höherer als niederer Tiere, mit hinlänglicher Sicherheit die Funktion der einzelnen Teile in diefem befondern Falle zu erfchliefsen.

Wenn ein Muskel eines lebenden Tieres blofsgelegt oder aus dem Körper entfernt wird, fo kann man ihn durch Anwendung verfchiedener Reize, wie z. B. eine kräftige Berührung (mechanifcher Reiz), einen Säure- oder Kalitropfen (chemifeher Reiz), einen glühenden Draht (ther-mifcher Reiz) oder einen elektrifchen Strom (elektrifcher Reiz) zur Kontraktion veranlaffen. Ift der motorifche Nerv des Muskels unverletzt geblieben, fo bringt die Einwirkung der Reize auf diefen diefelbe Wirkung hervor, wie die direkte Einwirkung auf den Muskel, der Reiz pflanzt fleh durch den aufserordentlich reizbaren, aber nicht kontraktilen Nerv fort.

Wenn ferner der motorifche Nerv im Zufammenhange mit dem Centralnervenfyftem, d. h. mit einer oder mehreren Nervenzellen geblieben ift, fo folgt auf die direkte Reizung diefer letzteren eine Kontraktion, und nicht allein dies, fondern auch die Reizung eines mit folchen Zellen zufammenhängenden fenforifchen Nerven bringt diefelbe Wirkung hervor. Endlich, auch die Reizung einer Ektodermzelle, welche direkt oder durch Vermittelung eines fenforifchen Nerven mit den Nervenzellen in Verbindung fleht, bewirkt Muskelkontraktion. Ein Vorgang diefer Art, durch welchen ein auf die freie Oberfläche des Körpers einwirkender Reiz durch einen fenforifchen Nerven zu einer Nervenzelle oder zu einer Gruppe folcher Zellen geleitet und dann, fozufagen, durch einen motorifchen Nerven bis zu einem Muskel reflektiert wird, heifst ein Reflex. Das Wefentliche diefes Apparates ift die Einfchaltung von Nervenzellen zwifchen den mit fenforifchen Zellen zufammenhängenden fenforifchen oder centripetalen und den mit Muskeln verbundenen motorifchen oder centrifugalen Nerven.

Die fchematifche Figur 70 dient zur Veranfchaulichung diefer Thatfache. Die Muskelplatte (M. PI) kann zur Kontraktion veranlafst werden durch einen Reiz, welcher (a) direkt auf fie felbft, (b) auf die moto-rifche Nervenfafer (ßf. nv), (c) auf die Nervenzellen (Nv. C) im Centralnervenfyflem, oder auf diejenigen (Nv. C') im intermuskularen Plexus, (d) auf die fenforifche Nervenfafer (af. nv) oder endlich (e) auf die Epidermiszellen {Der. Epthvi) einwirkt.

Aller Wahrfcheinlichkeit nach ift das gefamte Centralnervenfyftem von Polygordius fähig, automatifche Bewegungen hervorzurufen. Es ift eine wohlbekannte Thatfache, dafs, wenn man den Körper eines Regenwurmes in mehrere Stücke fchneidet, jedes derfelben felbfländige Bewegungen ausführt. Mit andern Worten, es wird nicht, wie bei den höheren Tieren, der ganze Körper durch die Entfernung des Gehirnes gelähmt. Es kann jedoch nicht zweifelhaft fein, dafs die vollftändige Koordination, d. h. das Ineinandergreifen der verfchiedenen Bewegungen zu einem gemeinfamen Zwecke, mit dem Verlufte des Gehirnes verloren geht.

Das Nervenfyftem ift demnach ein aufserordentlich wichtiges Verkehrsmittel zwifchen den verfchiedenen Teilen des Organismus, fowie zwifchen dem Organismus und der. Aufsenwelt Die äufsere oder fenforifche Oberfläche wird durch Vermittelung deffelben in Beziehung zu dem gefamten Muskelfyflem gefetzt, und zwar in fo vollkommener Weife, dafs die leifefte Berührung des eines Körperendes die fall augenblickliche Kontraktion der Muskeln am andern Ende zur Folge haben kann.

Bei einigen Arten von Polygordius trägt das Proftom ein Paar Augenflecke, doch ift bei den meiften Arten das envachfene Tier augenlos, und, abgefehen von den Wimpergruben (Fig. 67, B, c. p), deren Funktion noch unbekannt ift, find die einzigen nachweislichen Sinnesorgane die Tentakel, welche die Bedeutung von Taftorganen befitzen, und deren reichliche Ausftattung mit Nerven anzeigt, dafs ihre Empfindlichkeit die der allgemeinen Körperoberfläche bei Weitem übertrifft. Sie find befetzt mit kurzen, feinen Fortfätzen der Cuticula, welche Borflen (Setae, Fig. 67 und 68, s) genannt werden, und wahrfcheinlich, gleich den Spürhaaren der Katzen, zur Fortleitung äufserer Reize zu den empfindlichen Epidermiszellen dienen.

Zwei Thatfachen von allgemeiner Wichtigkeit ergeben fich uns aus dem Studium des Baues von Polygordius, auf die wir die Aufmerkfam-keit des Lefers zum Schluffe diefer Vorlefung lenken mtiffen.

Zunächft bemerken wir, dafs bei diefer Art mehr als bei irgend einer andern bisher betrachteten gewiffe beftimmte Teile des Körpers als Organe zur Verrichtung beftimmter Funktionen ausgebildet find. Ein Mund dient zur Aufnahme der Nahrung, ein Darmkanal zur Verdauung derfelben, und ein After zum Ausftofsen der Fäces; eine Leibes-flüffigkeit leitet die Verdauungsprodukte zu den entfernteren Teilen des Körpers, ein Blutgefäfsfyftem führt allen Organen Sauerftoff zu und führt die Kohlenfäure fort; eine Epidermis dient als Organ derEmpfin-düng und Refpiration, Nephridien zur Abgabe des Waffers und der ftickftoffhaltigen Zerfallsprodukte, und ein ausgebildetes Nervenfylfem reguliert die Bewegungen der verfchiedenen Teile und ermöglicht den Verkehr des Organismus mit der Aufsenwelt. Es ift klar, dafs die Differenzierung des Baues und die Teilung der phyfiologifchen Arbeit eine viel fichtbarere und wichtigere Rolle fpielen, als in irgend einem der bisher befprochenen Organismen.

Zweitens bemerken wir eine viel gröfsere Kompliziertheit der mikro-fkopifchen Struktur, als bei irgend einer unferer bisherigen Arten. Der erwachfene Organismus läfst fich nicht mehr in mehr oder weniger deutlich erkennbare Zellen zerlegen. In dem Oberhaut-, Darm- und Cölom-epithel fahen wir nichts Neues, aber die Muskelplatten find keine Zellen, die Nephridien laffen keine Zellftruktur erkennen, ebenfowenig die Nerven-fafern oder die punktierte Subftanz des Gehirnes.

Der Körper zerfällt vielmehr in Gewebe, deren jedes von den übrigen deutlich zu unterfcheiden ift. Wir finden Epithelgewebe, Cuticulargewebe, Muskelgewebe und Nervengewebe, und Blut- und Leibesflüffigkeit find als flüffige Gewebe zu betrachten. Es folgt hieraus , dafs wir die Morphologie von Polygordius noch in viel höherem Mafse, als die der früher befprochenen Arten unter zwei verfchiedenen Gefichtspunkten ftudieren können: anatomifch, indem wir den allgemeinen Bau der Körperteile ftudieren, und hiftologifch, indem wir ihre feinere, mikrofkopifche Struktur betrachten.

Ein wichtiger Punkt mufs noch befonders mit Bezug auf einige Gewebe erwähnt werden. Es wurde ausgeführt (S. 207), dafs die Epidermis mehr das Ausfehen einer Protoplasmafchicht mit regelmäfsig angeordneten Kernen, als das einer Zellenfchicht habe, und dafs die Muskelplatten von einer Protoplasmalage bedeckt find, mit welcher die aufserordentlich feinen Nervenfafern in kontinuierlichem Zufammenhange ftehen (S. 215). Es zeigen alfo einzelne Gewebe von Polygordius eine Kontinuität des Protoplasmas, eine Erfcheinung, welche fowohl unter den Tieren als unter den Pflanzen weit verbreitet zu fein fcheint.

Sechsundzwanzigfte Vorlefung.

Polygordius.

(Fortfetzung.)

U ngefchlechtliche Fortpflanzung ifl bei Polygordius nicht bekannt, und die Organe der gefchlechtlichen Fortpflanzung find fehr einfach. Das Tier ifl. diöcifch, in jedem Individuum finden fich nur Gonaden von einem Gefchlecht.

Bei der am genauetlen fludierten Art, P. neapolitanus, werden Fortpflanzungsprodukte in jedem Metamer, vom vierten bis zum letzten, gebildet. Schief durch diefe Segmente hindurch erftrecken fich fchmale Muskelbänder (Fig. 71, A, O, M) und gewiffe der diefe Bänder bedeckenden Cölomepithelzellen vermehren fich durch Teilung und bilden kleine Zellhaufen (Spy), deren jeder als eine Gonade zu betrachten ifl. So findet fich ein Paar von Gonaden in jedem Segment, mit Ausnahme des Profloms, des Perifloms, der drei ertlen Metameren und des Anal-fegmentes, fo dafs die Fortpflanzungsorgane diefelbe metamere Anordnung zeigen, wie die Yerdauungs-, Ausfcheidungs- und Cirkulations-organe. Es ifl. weiter zu bemerken, dafs die primitiven Gefchlechts-zellen, da fie fich aus dem Cölomepithel entwickeln, mefodermale Gebilde find, nicht, wie bei den Flydroiden, ektodermale (S. 176 u. 185).

Im männlichen Gefchlecht teilen fich die primitiven Gefchlechts-zellen wiederholt und die Endprodukte entwickeln Spermen (Fig. 71, B\ f. S. 220), im weiblichen Gefchlecht wachfen fie aufserordentlich und nehmen den Charakter von Eiern an (C, ov). Es findet eine fo ftarke Vermehrung der Sexualprodukte ftatt, dafs die ganze Leibeshöhle fich prall mit Spermen oder Eiern erfüllt (C).

Bei dem Weibchen findet das Wachstum der Eier auf Koften aller übrigen Körperteile ftatt, welche mehr oder weniger der Atrophie verfallen. Die Epidermis beifpielsweife wird verflüffigt und die Muskeln verlieren ihre Kontraktilität. Endlich wird die Körperwand in jedem Segment durchbrochen und durch die fo entftandenen Spalten fchlüpfen die Eier aus. Polygordius bringt daher, wie die einjährigen Pflanzen,

Fig. 71.

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Dieter, durch Verfchmelzung der beiden Pronuclei entftandene Kern wird

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als Furchungskern bezeichnet. Anmerkung des Überfetzers.

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) Bei der Mehrzahl der höheren Tiere befindet fich eine Muskelfchicht zwifchen dem Darmepithel und dem Cölomepithel ; in folchen Fällen beftehen die Körperwand und die Darmwand aus denfelben Schichten, aber in umgekehrter Folge, indem das Cölomepithel einmal die innerfle, das andere Mal die äufserfte Schiebt ift.

⁴

) Die Angabe, dafs das dorfale und ventrale Gefäfs innerhalb der Mefen-terien liegen, bedarf einer Einfchränkung. Thatfächlich find diefe Gefäfse einfach Hohlräume, welche durch Auseinanderweichen der beiden das Mefenterium bildenden Epithelfchichten gebildet werden (Fig. 68, C und Fig. 71, A) ; nur das vordere und hintere Ende derfelben befitzen eigene Wandungen.

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Polygordius neapolitanus. — Nach Fraipont.

A Querfchnitt eines männlichen Individuums, zeigt die Lage der unreifen Gonaden (spy) und die Form und Anordnung der in Fig. 68, C fche-matifch dargeftellten Zellfchichten.

Die Körperwand befteht aus Cuticula (Cm), Epidermis (Der. Epthm), Muskelplatten (M. PI) und der parietalen Schicht des Cölomepithels (Coel. Epthm). Man fieht, dafs das Bauchmark ( V. Nv. Cd) im kontinuierlichen Zufammenhange mit der Epidermis fteht.

Die Darmwand befteht aus bewimpertem Darmepithel (Ent. Epthin), welches von dem visceralen Blatte des Cölomepithels (Coel. Epthm') bedeckt wird. Mit der Körperwand ift fie durch das dorfale und ventrale Mefenterium verbunden, welche aus einer doppelten Schicht von Cölomepilhel beftehen und bezw. das dorfale (D. V) und ventrale (V. V) Blutgefäfs einfchliefsen.

Die Leibeshöhle wird fchief durchfetzt von den fchiefen Muskeln (0. M), welche vom Cölomepithel bedeckt werden. Durch Differenzieruug von Zellgruppen des letzteren entliehen die Spermarien (spy).

B einzelnes Sperma mit breitem Kopf und dünnem Schwanz.

C Horizontalfchnitt eines gefchlechtsreifen Weibchens.

Die Körperwand (Cu, Der. Epthm, AI. PI) ift teil weife hiftologifch degeneriert und an zwei Stellen durchbrochen, um das Ausfchlüpfen der Eier (ov), welche noch die zwifchen der Körperwand, der Darmwand (Ent. Epthm) und den Septen (Sept) eingefchloffenen Cölomhöhlen erfüllen, zu ermöglichen.

nur eine einzige Brut hervor, der Tod ift die unausbleibliche Folge der erlangten Gefchlechtsreife. Ob im männlichen Gefchlecht ein ähnliches Durchbrechen der Körperwand ftattfindet oder nicht, ift noch ungewifs; es ift beobachtet worden, dafs die Spermen durch die Nephridien ins Freie gelangen.

Es ift wohl möglich, dafs bei der Abwefenheit befonderer Gona-dukte oder Ausführungsgänge für die Sexualprodukte, die Nephridien neben ihrer gewöhnlichen Funktion noch als männliche Gonadukte oder Spermiduktex) dienen. Weibliche Gonadukte oder Ovidukte fehlen jedoch gänzlich.

Nachdem die Eier und Spermen in das umgebende Waffer entleert find, erfolgt die Befruchtung, und durch Furchung oder Teilung des hier- x durch gebildeten Oofperms entfleht ein Polyplaft (f. S. 186). Durch Anordnung feiner Zellen in zwei Schichten und durch Bildung einer Darmoder Yerdauungshöhle wird der Polyplaft zu einer Gaftrula (f. S. 198), welche durch weitere Entwickelung fich zu einem eigentümlichen, frei fchwimmenden Wefen umbildet, welches Trochofphaera genannt wird und in Fig. 72, A (a. f. S.) dargeflellt ift.

Die Trochofphaera, oder die foeben ausgefchltipfte Larve von Poly-gordius (Fig. 72, A) mifst ungefähr x/₄ mm im Durchmeffer, hat ungefähr die Form eines Kreifels und befteht aus einem kuppelförmigen, oberen Abfchnitt, dem Proftom, welches fich in einen vorfpringenden, horizontalen Ring verbreitert, einem mittleren Abfchnitt oder Periftom, welcher die Form einer umgekehrten Halbkugel befitzt, und einer unteren, mehr oder weniger kegelförmigen Analregion. Der ringförmige Vorfprung trägt einen doppelten Kranz grofser Wimpern {Pr. or. ci), mittels deren die Larve fich im Waffer fortbewegt.

Unterhalb des Wimperringes befindet fich eine runde Öffnung, der Mund (Mth). Diefe führt durch einen kurzen, faft geraden Schlund {St. dm) in einen geräumigen Magen {Ent), von deffen unterer Seite ein kurzer, fchwach gebogener Darm {Prc. dm) entfpringt, welcher am Ende des kegelförmigen, unteren Abfchnittes fich in den After öffnet {A). Zwifchen der Körperwand und dem Darmkanal befindet fich ein von Flüffigkeit erfüllter Raum {Bl. coel), welcher jedoch, wie wir fehen werden, nicht der Leibeshöhle des erwachfenen Tieres entfpricht. Die Körperwand und die Darmwand beftehen aus je einer einzigen Schicht epithelialer Zellen, da alle Gewebe, welche wir bei dem erwachfenen Tiere unter dem Namen Mefoderm zufammenfafsten (S. 208), noch fehlen, oder fo dürftig entwickelt find, dafs fie für jetzt vernachläffigt werden können.

Die Bezeichnungen »Gonadukt« und »Spermidukt« find fprachlich nicht einwandsfrei. Die letztere müfste wenigftens, dem griechifchen Sprachgebrauche entfprechend, in »Spermatodukt« umgewandelt werden, bleibt aber auch dann noch eine vox hybrida. Anm. d. Überfetzers.

Laffen wir alle Einzelheiten bei Seite, fo wird es einleuchten, dafs die Trochofphaera des Polygordius in den allgemeinen Zügen ihres Baues fich mit einer Medufe vergleichen läfst (vergl. Fig. 55, S. 182), da fie aus einer äufseren, die Bedeckung des Körpers bildenden, und einer inneren, die Verdauungshöhle auskleidenden Zellenfchicht befleht. Doch flofsen wir dabei auf zwei wichtige Unterfchiede : der Raum

Fig. 72.

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A Larven von Polygordius neapolitanus im Trochofphaera-Stadium. Nach dem Leben.

B fchematifcher Längsfchnitt derfelben. Das Ektoderm ift punktiert, das Endoderm quer geftrichelt, das Mefoderm gleichmäfsig fchattiert, das Nervenfyftem fein punktiert.

C Querfchnitt durch die Ebene ab in B.

Die Körperwand befteht aus einer einzigen Schicht von Ektodermzellen, welche am Scheitel des Proftoms (obere Halbkugel) eigentümlich modifiziert find und ein Gehirn (Br) und zwei Ocellen (oc) bilden.

Der Darmkanal befteht aus drei Abfchnitten: dem Stomodaeum (St. dm), welches fich äufserlich in den Mund (MtH) öffnet und von Ektoderm ausgekleidet ift ; dem von Endoderm ausgekleideten Mitteldarm (Bnt), und dem Proktodaeum (Prc. dm), welches fich in den After öffnet und eine Ektodermauskleidung befitzt.

Zwilchen der Körperwand und dem Darmkanal liegt die Leibeshöhle der Larve oder das Blaftocöl (Bl. r.oel).

Das Mefoderm ift auf zwei fchmale Zellftreifen im Blaftocöl befchränkt (B und C, Msd), welche beiderfeits am Proktodaeum liegen. Schmale Mefoderm-ftreifen (Msd¹) fieht man auch im Proftom von A.

Die Wimpern bilden einen präoralen Ring (Pr. or. ci) über und einen pofto-ralen (Pt. or. ci) Ring unter dem Munde, fowie einen analen Ring (An. ci) um den After.

zwifchen den beiden Zellenfchichten wird bei der Medufe von der Sttitz-lamelle eingenommen, während er bei dem Wurme von Fliiffigkeit erfüllt ift, und der Verdauungskanal der Trochofphaera hat nicht eine, fondern zwei Öffnungen.

Um jedoch einen genaueren Vergleich zwifchen einer Medufe und einer Trochofphaera anftellen zu können, ift es notwendig, durch Zuhilfenahme anderer Arten eine wefentliche Lücke in unferer Kenntnis von der Entwickelung des Polygordius auszufüllen: den Übergang von der Gaflrula zur Trochofphaera. Nach dem, was wir von der Ent-wickelungsgefchichte anderer Würmer wiffen, ift der Prozefs in feinen allgemeinen Zügen wahrfcheinlich folgender:

Das Ektoderm und Endoderm der Gaftrula (Fig. 73, Ä) berühren einander nicht unmittelbar, wie in Fig. 63 (S. 198), fondera find durch einen mit Flüffigkeit erfüllten Raum — das Blaftocöl oder die lar-vale Leibeshöhle — voneinander getrennt. Der Mund der Gaftrula verfchliefst fich (B), und der Urdarm (Ent) verwandelt fich auf diefe Weife in einen gefchloffenen Sack. Ungefähr zu derfelben Zeit ftiilpt fich das Ektoderm an zwei Stellen ein (C), die beiden fo gebildeten kleinen Tafchen (St. dm, Prc. dm) wachfen einwärts, bis fie den gefchloffenen Urdarm erreichen, und öffnen fich endlich in denfelben (D),

Fig- 73-

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Schema zur Veranfchaulichung der Bildung der Trochofphaera aus der Gaftrula. Das Ektoderm ift punktiert, das Endoderm geftrichelt.

A Gaftrula mit Urdarm (Eni) undUrmund (Gast. Mth) ; Ektoderm und Endoderm lind durch die larvale Leibeshöhle oder das Blaftocöl (Bl. coel) voneinander getrennt.

B der Gaftrulamund ift verfehl offen, der Urdarm zum gefchloffenen Sack

geworden.

C zwei ektodermale Einftülpungen, das Stomodaeum (St. dm) und das Prokto-daeum (Prc. dm) find aufgetreten.

D das Stomodaeum (St. dm) und das Proktodaeum (Prc. dm) find in den Urdarm (Eni) durchgebrochen, fo dafs ein vollftändiger Darmkanal mit Mund (Mtk) und After (An) entftanden ift.

fo dafs ein vollftändiger Darmkanal gebildet wird, welcher, wie wir wohl beachten müffen, aus drei verfchiedenen Teilen befteht: einer vordem, ektodermalen Einftülpung, welche fich nach aufsen durch den Mund öffnet und als Stomodaeum bezeichnet wird, dem mit Endoderm ausgekleideten Urdarm, und einer hinteren Ektodermeinftiilpung, welche fich durch den After nach aufsen öffnet und Proktodaeum genannt wird.

Bei der Trochofphaera (Fig. 72) leitet fich der Schlund vom Stomodaeum, der Magen vom Urdarm und der Enddarm vom Proktodaeum her, fo dafs alfo nur der Magen der Wurmlarve dem Verdauungskanal einer Medufe entfpricht, der Schlund und der Enddarm find Bildungen, welche bei der letzteren Form nicht vertreten find.

Noch zwei oder drei andere Punkte aus der Anatomie der Trochofphaera müffen jetzt berückfichtigt werden.

Am Scheitel des kuppelförmigen Proftoms verdickt fich das Ektoderm fehr flark und bildet eine runde Zellplatte (Fig. 72 und 74, Br), die Anlage des Gehirnes. An der Oberfläche derfelben Stelle und in enger Beziehung mit dem Gehirne liegt ein Paar kleiner, fchwarzer Pigmentflecke, die Augenflecke oder Ocellen (Oc).

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An jeder Seite des Darmes, zvvifchen dem Epithel deffelben und dem äufseren Ektoderm, liegt eine Reihe Zellen, welche ein das Blafto-cöl zum Teil ausfüllendes Band darftellen (B und C, Msd). Diefe

Fig- 74-

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A lebendes Exemplar einer vorgefchrittenen Trochofphaeralarve von Polygordius neapolitanus, zeigt die Verlängerung der Analregion zum Rumpf. — (Nach Fraipont.)

B fchematifcher Längsfchnitt derfelben ; das Ektoderm ift grob, das Nerven-fyftem fein punktiert, das Endoderm quer geftrichelt und das Mefoderm gleich-mä’fsig fchraffiert.

C Querfchnitt durch die Ebenen ab in B.

Präorale (Pr. or. ci), poftorale (Pt. or. ci) und anale (An. ci) Wimpern. Gehirn (Br), Ocellen (Oc), Blaftocöl (Bi), Mund (Mt/t), Stomodaeum (St. dm), Proktodaeum (Prc. dm) und After (An) wie in Fig. 72, A ; der Mitteldarm hat fich ein Stück weit in den Rumpf ausgedehnt.

In Fig. A find dünne mefodermale Bänder (Msd bd) im Proflom und die verzweigte Kopfniere (Nph) fichtbar.

In B und C fleht man, wie das Mefoderm (Msd) das Blaftocöl in der Rumpfregion ausfüllt, das Ektoderm läfst eine Verdickung, das Bauchmark ( V. Nv. Cd) erkennen.

An

zwei Bänder bilden die Anlage der gefamten mefodermalen Gewebe des ausgewachfenen Tieres — der Muskeln, des Cölomepithels u. f. w. — und werden daher die Mefoderm fl reifen genannt.

Endlich liegt jederfeits von dem unteren oder hinteren Ende des Magens ein feines Rohr (Fig. 74, A, Nph), welches fich durch eine fchmale Öffnung nach aufsen, und durch ein weites, trichterförmiges Ende in das Blaftocöl öffnet; es befitzt alle Merkmale eines Nephri-diums, und wird als die Kopfniere bezeichnet.

Da die Larve des Polygordius fich fo auffallend von dem erwachfenen Tiere unterfcheidet, fo liegt auf der Hand, dafs die Entwickelung, wie fchon in mehreren uns bekannt gewordenen Fällen, von einer Meta-morphofe begleitet fein mufs.

Die erffe auffällige Veränderung ifl die Verlängerung des kegelförmigen Analabfchnittes zu einem fchwanzartigen Gebilde, welches als Rumpf bezeichnet werden kann (Fig. 74, A). Der Magen (Urdarm), welcher urfpriinglich auf das Proftom und Periftom befchränkt war, ift ein bedeutendes Stück in den Rumpf hineingewachfen (B, ent), fo dafs das Proktodaeum nur den dem After unmittelbar benachbarten Ab-fchnitt bildet.

Wichtige innere Veränderungen finden gleichfalls ftatt. Die Epidermis oder das äufsere Ektoderm befteht gröfstenteils, wie in den früheren Stadien, aus einer einzelnen Zellenfchicht, aber auf der Seite des Rumpfes, auf welcher der Mund liegt — d. h. auf der in Fig. 74, A und B links gezeichneten Seite —, hat diefe Schicht eine beträchtliche Verdickung erfahren, und ifl nunmehr aus mehreren Zellfchichten zu-fammengefetzt. Diefe Ektodermverdickung ifl die Anlage des Bauchmarkes (V. Nv. Cd) und die Seite des Rumpfes, an welcher fie fich bildet, ifl damit beftimmt als die Bauchfeite des künftigen Wurmes zu erkennen, die entgegengefetzte — in der Figur rechts gezeichnete — als die Rückenfeite. In einem fpäteren Stadium bilden fich zwei ekto-dermale Stränge — die Schlundkonnektive —, welche das Vorderende des Bauchmarkes mit dem Gehirn verbinden. Bemerkenswert ifl, dafs die beiden Abfchnitte des Nervenfyflems — Gehirn und Bauchmark — urfprünglich ganz voneinander getrennt auftreten.

Die Mefodermflreifen, welche in dem früher betrachteten Stadium klein und ganz voneinander getrennt waren (Fig. 72, B und C, Msd), find nunmehr fo flark gewachfen, dafs fie den Darm vollftändig um-fchliefsen und das Blaftocöl ausfüllen (Fig. 74, B und C, Msd). In diefem Stadium exifliert daher im Rumpfe keine Leibeshöhle, fondern der Raum zwifchen dem Oberhaut- und dem Darmepithel wird von einer foliden Mefodermmaffe erfüllt. Mit einem Worte, die Larve ifl in diefem Zuftande, was den Rumpf anbetrifft, triplobaflifch, aber a c ö 1 o m a t.

Die Entwickelung fchreitet fort, und die Larve nimmt die in Fig. 95, A dargeftellte Form an. Der Rumpf hat fehr an Länge zugenommen und hat fich zu gleicher Zeit durch eine Reihe von Ringfurchen in Segmente oder Metameren geteilt, gleich denen des erwachfenen Wurmes, aber Harker ausgeprägt (vergl. Fig. 67, D, S. 204). Verfolgt man das Wachstum der Larve von dem vorhergehenden bis zu dem jetzt betrachteten Stadium, fo bemerkt man, dafs diefe Segmente fich in der Richtung von vorn nach hinten entwickeln, d. h. das dem Perillom zu-nächft liegende Segment ift das ältelle, und neue entwickeln fich beftändig

Parker, Biologie.

zwifchen dem zuletzt gebildeten und dem Ende des Rumpfes oder dem nunmehrigen Analfegment. In Folge diefes Prozeffes hat die Larve das Ausfehen eines Wurmes mit ungeheuer grofsem Kopfe und fehr fchma-lem Rumpfe erhalten.

Der urfprüngliche Magen der Larve (Urdarm) hat fich während der Bildung der Metameren foweit verlängert, dafs er den gröfsten Teil des Darmkanals bildet ; das Proktodaeum [JPrc. dm) bleibt auf das Analfegment befchränkt.

auf dem

Zwei weitere auffällige Veränderungen find das Auftreten eines Paares kleiner Fortfätze (A, f) — der Anlagen der Fühler Scheitel des Proftoms und eines Wimperringes am hinteren Ende des Rumpfes.

Die inneren Veränderungen, welche während des Überganges in die jetzt betrachtete Form erfolgen, find fehr auffälliger Art. In jedem fertig ausgebildeten Segment hat fich das — wie wir uns erinnern, in dem vorhergehenden Stadium folide — Mefoderm in zwei Schichten gefpalten, eine fomatifche [B und C, Msd (Som)\, dem Ektoderm, und eine fplanchnifche [Msd(spl)\, dem Endoderm anliegende Schicht. Der Raum zwifchen beiden Schichten ift die bleibende Leibeshöhle oder das Cölom (Coel), welches alfo eine von der larvalen Leibeshöhle oder dem Blaftocöl völlig verfchiedene Bildung ift, da fie nicht als Hohlraum zwifchen Ektoderm und Endoderm, fondern durch Spaltung eines urfprünglich foliden Mefoderms entlieht.

Die Spaltung des Mefoderms geht jedoch nicht ganz bis zur dor-falen und ventralen Mittellinie; an beiden Stellen bleibt ein Streifen ungeteilten Mefoderms übrig (C), und auf diefe Weife entlieht das dor-fale und ventrale Mefenterium. Spalten innerhalb derfelben, offenbar Reffe des Blallocöls, bilden das dorfale und ventrale Blutgefäfs. Übrigens verläuft der Spaltungsprozefs in jedem Segment unabhängig und es bleiben fenkrechte Querwände ungeteilten Mefoderms übrig (B, Sept), welche jedes Segment nach hinten und vorn von den benachbarten Segmenten trennen; auf diefe Weife entliehen die Septen.

Die Nephridien fcheinen einen doppelten Urfprung zu haben, indem der oberflächliche Abfchnitt derfelben vom Ektoderm, der tiefere Ab-fchnitt, einfchliefslich des Nephroftoms, von der fomatifchen Schicht des Mefoderms gebildet wird.

Im Bauchmark haben fich die der äufseren Oberfläche zunächft liegenden Zellen vergröfsert und Nervenzellen gebildet, während die an der Rückenfläche des Bauchmarkes liegenden fleh in die Länge geffreckt und in Nervenfafern umgewandelt haben. Diefer Prozefs hat bereits im vorhergehenden Stadium begonnen.

Die auffallendften hiftologifchen Veränderungen find jedoch diejenigen, welche fleh in der fomatifchen Mefodermfchicht vollziehen. Zuerff befteht diefelbe aus gewöhnlichen, kernhaltigen Zellen [D', Msd (Boni)] , bald jedoch fpaltet fleh jede Zelle in radialer Richtung (Z?²)

Entwickelung der Trochofphaera zum Wurm.

von aufsen nach innen, — d. h. vom Ektoderm {Der. Epthvi) nach dem Cölom zu, fo dafs fie fchliefslich die Form eines Buches mit vier

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N Fr. an. ci.

ver-

-4 Larve von Polygordiusneapolitanus in einem mittleren Entwickelungs-ftadium zwifchen Trochofphaera und ausgebildetem Wurm, die Rumpfregion längert und in Metameren geteilt. (Nach Fraipont.)

B fchematifcher Längsfchnitt derfelben. Das Ektoderm grob , das Nerven-fyflem fein punktiert, das Endoderm quer geftrichelt, das Mefoderm gleichmäfsig fchattiert.

C Querfchnitt durch die Ebene ab in B.

Präorale (Pr. or. ci), poftorale (Pt. or. ci) und anale (An. ci) Wimpern, Blaftocöl (Bl. coel), Stomodaeum (St. dm) und Proktodaeum (Fr. dm) wie in Fig. 72, A und B. Der Darm erftreckt fich nunmehr durch die ganze fegmen-tierte Region des Rumpfes.

Ein Paar von Fühlern (t) ift am Proftom in der Nähe der Ocellen (0) aufgetreten, und ein präoraler Wimperring (Pr. an. ci) hat fich entwickelt.

Das Mefoderm hat fich in eine fomatifche [Msd. (som)] und fplanchnifche [Msd. (spl)\ Schicht gefpalten, welche das Cölom (Coel) einfehliefsen. Die Sep-ten (Sep) beftehen aus ungeteilten Mefodermplatten, welche die Segmente der Leibeshöhle voneinander trennen.

einer einzelnen, der Epidermis (Der. Epthm)

aus

an-

Dx—D³ drei Entwickelungsftadien des fomatifchen Mefoderms. In D¹ be-fteht daffelbe [Msd (Som)] liegenden Zellenfchicht ; in D² haben die Zellen begonnen, fich in radialer Richtung zu fpalten, in D³ hat fich jede derfelben in eine Anzahl radial geftellter Muskelplatten (M. PI) und eine einzelne Cölomepithelzelle (Coel. Epthm) gefpalten.

oder mehr getrennten Blättern annimmt, welche nach auswärts, d. h. gegen die Oberfläche des Körpers gerichtet find, während der Rücken — der ungeteilte Abfchnitt der Zelle die Zellen in Längsreihen angeordnet find, fo flehen eine Anzahl folcher Bücher an ihren Enden miteinander in Berührung, fo dafs die ent-fprechenden Blätter zufammenflofsen — auf Seite eins des einen Buches folgt Seite eins des zweiten, dritten, vierten u. f. w.

die Leibeshöhle begrenzt. Da

auf Seite zwei

Seite zwei und fo fort durch ein oder mehrere Rumpffegmente. Später trennen fich die von uns als Blätter des Buches betrachteten Teile der

Zelle von dem Rücken, dem ungeteilten Abfchnitt (E?') und jedes Blatt (M PI) verfchmilzt mit den entfprechenden Blättern einer gewiffen Anzahl von Büchern in derfelben Längsreihe. Das Endergebnis ift, dafs die ungeteilten Abfchnitte der Zellen (die Rücken der Bücher, Coel. Epthm) zur parietalen Schicht des Cölomepithels, die durch Verfchmel-zung der Blätter entflandenen Längsftreifen zu Muskelplatten {M. PI) werden, welche letzteren demnach Zellfufionen find, da jede durch Verfchmelzung von Teilen einer Anzahl in Längsftreifen geordneter Zellen entftanden ift.

In derfelben Zeit flachen fleh die Zellen der fplanchnifchen Schicht des Mefoderms ab und werden zum visceralen Blatt des Cölomepithels.

Wir fehen alfo, dafs die Larve zu der Zeit, wenn fie das in Fig. 75 abgebildete Stadium erreicht hat, nicht mehr ein blofses Aggregat einfacher, in beftimmten Schichten angeordneter Zellen ift. Die Zellen felbft haben Differenzierungen erfahren, einige haben fleh zu Nerven-fafern umgebildet, andere find durch Teilung und darauf folgende Verfchmelzung mit ihren Nachbarn zu Muskelplatten geworden, während noch andere, wie z. B. die Epithelzellen, faft unverändert geblieben find.

Im Laufe der Entwickelung des Polygordius geht alfo Zellver-mehrung und Zelldifferenzierung Hand in Hand, und das Refultat ift die Bildung der komplizierten Gewebe, deren Befitz einen fo augenfälligen Unterfchied zwifchen dem Wurme und den einfacheren, früher ftudierten Formen bedingt.

als Oofperm — fo ein-— als Polyplaft — einer

Es ift bemerkenswert, dafs diefes vergleichsweife komplizierte Tier in einem gewiffen Stadium feines Lebens — fach ift, wie eine Amöbe ; in einem andern Pandorina oder einem Volvox vergleichbar ift; in einem dritten — als Gaftrula — in feinen allgemeinen Zügen einer Hydra entfpricht; während es in einem vierten Stadium — als Trochofphaera — in manchen Beziehungen einer Medufe gleicht. Wie in andern befprochenen Fällen, durchläuft die verhältnismäfsig hochorganifierte Form im Verlaufe ihrer individuellen Entwickelung Stadien, welche in ihren allgemeinen Zügen denen ähnlich find, von denen wir nach der Entwickelungstheorie annehmen können, dafs ihre Ahnen fie bei ihrem allmählichen Fortfehreiten von einem niederen zum höheren Organifations-ftadium durchlaufen haben mögen.

Der Abfchlufs der Entwickelung von Polygordius kann fehr kurz zufammengefafst werden. Der Rumpf wächlt fo viel fchneller, als der Kopf, (Pro- und Periftom), dafs der letztere allmählich im Verhältnis kleiner wird, und endlich mit dem Rumpfe gleichen Durchmeffer hat, wie beim erwachfenen Tiere. Die Wimperringe gehen verloren, die Fühler wachfen zu ihrer vollen Gröfse heran, die Augenflecke atro-phieren, und fo ifl die Gehalt des erwachfenen Tieres erreicht.

Siebenundzwanzigfte Vorlefung¹).

Die allgemeinen Charaktere der höheren Tiere.

Dem Lefer, welcher einmal die Grundzüge des Baues typifch einzelliger Tiere, wie der Amöben und Infuforien, typifch zweifchichtiger Tiere, wie Hydra und Bougainvillea, und typifch dreifchichtiger Tiere, wie Polygordius, völlig klar erfafst hat, wird das Verftändnis der allgemeinen Merkmale der Organifation irgend welcher andern Glieder des Tierreiches keinerlei Schwierigkeit mehr bereiten. Sind einmal die Begriffe Zelle, Zellfchicht, Gewebe, Körperwand, Darm, Stomodaeum, Proktodaeum, Leibeshöhle, fomatifches und fplanchnifches Mefoderm, völlig verftanden, fo find alle übrigen Punkte kaum mehr als Kleinigkeiten.

Nehmen wir irgend ein Lehrbuch der Zoologie zur Hand, fo werden wir finden, dafs das Tierreich in fieben primäre Unterabteilungen zerfällt, die fogenannten Unterreiche, Typen oder Stämme. Es find dies die folgenden :

Arthropoda

Mollusca

Vertebrata.

Protozoa

Coelenterata

Vernies

Echinodermata

Mit wenigen Ausnahmen, welche zu befprechen hier nicht der Ort fein würde, läfst fich die ungeheure Zahl der uns bekannten Tiere in eine oder die andere diefer Gruppen einordnen.

Die Protozoen find einzellige Tiere; fie find in den vorhergehenden Vorlefungen durch Amoeba und Protamoeba, Haematococcus, Heteromita, Euglena, die Mycetozoen, Paramaecium, Stylonychia, Oxy-tricha, Opalina, Vorticella, Zoothamnium, die Foraminiferen und Radio-larien vertreten gewefen. Von manchen Autoren werden auch Pandorina

B Lefer, welche keine zoologifchen Studien getrieben oder nicht wenigftens eine Anzahl ausgewählter Tiertypen präpariert haben, mögen diefe Vorlefung über-fchlagen und zu der nächften übergehen.

lind Volvox zu diefer Gruppe gezählt. Der Lefer wird demnach keine Schwierigkeit darin finden, die allgemeinen Züge diefes Stammes zu erfaffen.

Die Cölenteraten find diploblaftifche Tiere und find gleichfalls auf den vorhergehenden Blättern vertreten gewefen, nämlich durch Hydra, Bougainvillea, Diphyes und Porpita. Die Seeanemonen, Korallen und Spongien gehören gleichfalls diefem Tierflamme an.

Die Würmer (Yermes) bilden eine fehr heterogene Gemein-fchaft. Sie find alle triploblaftifch, aber während einige cölomat find, befitzen andere keine Leibeshöhle ; einige wiederum find fegmentiert, andere nicht. Dennoch wird dem, der den Bau von Polygordius völlig verflanden hat, das Verfländnis des Baues eines Plattwurmes, eines Bandwurmes, eines Spulwurmes, eines Regenwurmes oder eines der gewöhnlichen marinen Würmer wenig Schwierigkeit machen.

Von den übrigen Stämmen haben wir bisher keine Vertreter ftu-diert, aber eine kurze Befchreibung einer einzigen, typifchen Form aus jedem derfelben wird uns zeigen, wie fie alle dem allgemeinen Bauplan eines Polygordius entfprechen, indem fie alle triploblaftifch und cölomat find.

Zu den Echinodermen gehören die verfchiedenen Arten der Seellerne — Schlangenfterne, Haarfterne u. dergl. m. —, fowie die Seeigel, Seegurken (Holothurien) u. f. w. Ein Seeftern wird uns als Paradigma für die ganze Gruppe dienen.

Der Stamm der Arthropoden umfafst die Krebfe, Hummer, Krabben, Garneelen, Seeheufchrecken, Kelleraffeln und Wafferflöhe; die Skorpione, Spinnen und Milben; die Taufendfüfsler und Bandaffeln; alle Arten von Infekten, wie die Küchenfchaben, Käfer, Fliegen, Ameifen, Bienen, Schmetterlinge und Motten. Der Flufskrebs ift ein fehr geeigneter Vertreter der Gruppe.

Zum Stamme der Mollusken zählen wir die gewöhnlichen Zwei-fchaler, die Aullern und die übrigen Mufcheln; die Schnecken und andere einfchalige oder fchalenlofe verwandte Formen; die See-fchmetterlinge ') ; die Tintenfifche und Kraken. Die Betrachtung einer Teichmufchel wird uns mit den allgemeinen Charakteren diefer Gruppe bekannt machen.

Zu den Wirbeltieren (Vertebrata) endlich gehören alle Rückgrattiere : die Lampreten und Neunaugen ; die echten Fifche, wie die Haie, die Rochen und Störe, der Stockfifch, der Barfch, die Forelle u. f. w. ; die Amphibien, wie die Fröfche, Kröten, Molche und Salamander; die Reptilien, wie die Eidechfen, Krokodile, Schlangen und Schildkröten ; die Vögel ; die Säugetiere, oder die Tiere, welche eine mit Haaren bedeckte Haut befitzen und ihre Jungen fäugen, wie

P Englifche Bezeichnung für die Faltenfchnecke (Voluta). Anmerkung des

Überfetzers.

die bekannten vierfüfsigen Haartiere, die Wale und Robben, die Affen und der Menfch. Die wefentlichen Eigentümlichkeiten des Baues eines Wirbeltieres werden wir aus einer kurzen Befchreibung des Hundshaies erkennen.

Der Seeftern¹).

Ein gewöhnlicher Seeftern befteht aus einem mittleren, fcheiben-förmigen Abfchnitt, von welchem fünf Arme oder Radien ausgehen. Er kriecht über die Felfen hin, die Bauchfläche abwärts, die Rückenfläche aufwärts gerichtet. Er kann fleh nach jeder Richtung bewegen, fo dafs ein Vorder- und ein Hinterende im gewöhnlichen Sinne nicht unter-fchieden werden kann. Eine derartige radiale Symmetrie, d. h. die Gliederung des Körpers in gleiche, von einem gemeinfamen Centrum ausftrahlende Teile, ift für die Echinodermen im Allgemeinen charakter iftifch.

In der Mitte der Scheibe, an der ventralen Oberfläche derfelben, liegt der Mund (Fig. 76, A, Mth) und von denselben gehen fünf Furchen aus, je eine längs der Unterfeite jedes Armes (A und B). Beim lebenden Tiere ragen zahlreiche, feine, halbdurchfichtige Cylinder, die Saugfüfse (T. F) aus diefen Furchen hervor; fie find fehr dehnbar und jeder endigt mit einem Saugnapf. Indem er diefe Gebilde in ver-fchiedener Richtung bewegt, einige ausftreckt und andere einzieht, ift der Seeftern im Stande, fleh fowohl auf horizontalen wie an vertikalen Flächen fortzubewegen, oder auch fleh felbft umzuwenden, wenn er mit der Bauchfeite aufwärts gekehrt wurde.

Nahe der Mitte der Scheibe liegt auf der Dorfalfeite der kleine After {A, An). Er liegt auf einer Linie, welche man von der Mitte der Scheibe nach dem einfpringenden Winkel zwifchen zwei Strahlen ziehen kann, und feine Lage wird daher als interradial bezeichnet. Nahe dem After, und gleichfalls interradial liegt eine kreisförmige Kalkplatte, die Madreporenplatte {Mdpr), welche von zahlreichen mikro-fkopifchen Öffnungen durchbohrt wird. Unzählige andere Kalkplättchen (<5>.y) find der Körperwand eingelagert und bilden ein Skelett, welchem der Seeftern feine Fettigkeit und Widerftandsfähigkeit verdankt.

Auf Schnitten bemerkt man, dafs eine deutlich erkennbare Leibeshöhle vorhanden ift , welche die Körperwand vom Darmkanal trennt, und die Gonaden, die Blutgefäfse u. f. w. enthält. Die Körperwand befteht äufserlich aus einer fehr dünnen Cuticula, dann aus einer Schicht von Oberhautepithel, der Epidermis {Der. Eptfwi), weiter aus einer dicken, faferigen Schicht {Demi), der Cutis oder der tieferen Hautfchicht, ferner aus einer dünnen, unterbrochenen Muskelfchicht und endlich

Fig. 76.

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Schematifche Durchfchnitte eines Seefternes.

A Längsfchnitt, rechts einen Radius, links einen Interradius halbierend. Die Ambulakralfurche mit den Saugfüfsen ( T. F) und Ampullen ((Amp) ift per-fpektivifch gezeichnet.

B Querfchnitt durch einen Arm.

Das Ektoderm ift grob, das Nervenfyftem fein punktiert, das Endoderm quer geftrichelt, das Mefoderm gleichmäfsig fchattiert, die Skeletteile fchwarz, und das Cölomepithel durch eine Perllinie angedeutet.

Die Körperwand befteht aus Epidermis (Der. Epthm), Lederhaut (Demi) und der Parietalfchicht des Cölomepithels (Coel. Epthni).

Von der Körperwand gehen die Pedicellarien (Ped) aus und das Ende des Armes trägt einen Tentakel (t) und an der Bafis deffelben einen Ocellus (oc).

Das Skelett befteht aus Kalkplättchen (os), welche der Haut eingelagert find. Grofse Ambulakralplatten begrenzen die Ambulakralfurchen an der Ventralfläche der Arme.

Der Mund (Mth) führt durch einen kurzen Schlund in einen Magen (.SV), welcher einen kardiakalen (Cd. coc) und ein Paar pylorikaler (Pyl. coc) Blindlacke an jeden Arm abgiebt, und in einen Enddarm (Int) mit interradialen Blindlacken (Int. coc) übergeht, der im After (An) ausmündet. Die Pylorikalblindfäcke hängen durch Mefenterien mit der dorfalen Körperwand zufammen (B, Mes). Die Wandung des Darmkanals befteht aus Darmepithel, welches von der visceralen Schicht des Cölomepithels (Coel. Epthm!) bedeckt ift.

Von der Leibeshöhle gehen refpiratorifche Blindfäcke ab (Resp. coe), welche aus der Körperwand hervorragen ; die letztere umfchliefst Perihämalräume (p. h), welche von der Leibeshöhle herftammen.

Das ringförmige Blutgefäfs (C, B, V) umgiebt den Schlund und giebt radiale Gefafse (Rad. B. V) an die Arme ab, fowie einen interradialen Plexus, welcher mit einem den Enddarm umfaffenden pentagonalen Ring in Verbindung fleht.

Das ringförmige Ambulakralgefäfs (C. Amb. V) giebt radiale Gefäfse (Rad. Amb. V) an die Arme ab, welche mit den Saugfüfsen (T. F) und Ampullen (Amp)

in Verbindung flehen ; ebenfo hängt daffelbê mit dem Steinkanal zufammen (Si. C), welcher fich äufserlich durch die Madreporenplatte (Mdrp') öffnet.

Der Nervenring (Nv. R) giebt radiale Nerven (Rad. Nv) an die Arme ab. Das Ovarium (Ovy) liegt interradial und öffnet fich durch einen dorfalen Ovidukt (Ovd).

aus einer Schicht von Cölomepithel (Coel. Epthm), welches die Leibeshöhle begrenzt.

Die Cutis befteht aus Bindegewebe, einer bei Polygordius nicht vorkommenden Subftanz, welche durch die Verlängerung derMefoderm-zellen zu welligen Fafern gebildet wird. Die Kalktäfelchen des Skelettes entftehen durch Ablagerung von kohlenfaurem Kalk in der Cutis, das Skelett ift daher ein dermales Exofkelett. Die grofsen Ambulakral-platten (Amb. os) jedoch, welche die Ambulakralfurchen begrenzen, liegen einwärts von den Gefäfsen (Rad. B. V, Rad. Amb. V) und haben den Charakter eines Endofkelettes.

Der Darmkanal verläuft vertikal vom Munde (A, Mth) zum After (An) und zerfällt in Schlund, Magen (St) und Enddarm (Int). Der Magen giebt fünf weite Tafchen ab (Cd. coe), deren je eine in die Bafis jedes Armes eintritt, und oberhalb derfelben fünf weitere Tafchen (Pyl. coe), deren jede fich in zwei teilt (B, Pyl. coe) und fich bis zum Ende des entfprechenden Armes erilreckt. Der Darm giebt kleine, interradial gelegene Blindfäcke ab (Int. coe). Der Verdauungskanal zeigt demnach , gleich dem ganzen Körper, radiale Symmetrie. Derfelbe wird vom Darmepithel ausgekleidet, welches gröfstenteils endodermalen Ur-fprunges und äufserlich vom Cölomepithel (Coel. Epthm!) bedeckt ift.

Die Refpiration findet ftatt in blinden, fingerförmigen Ausftiilpungen des Cöloms, den refpiratorifchen Blindfäcken (Resp. coe), welche zwifchen den Kalkteilchen des Skelettes hindurchtreten und über die Körperoberfläche hervorragen, wodurch die Leibesflüffigkeit in nahe Beziehung zu dem umgebenden Waffer tritt.

Das Blutgefäfsfyftem befteht aus einem ringförmigen, den Schlund umfaffenden Gefäfse (A, C. B. V), welches mit einem pentagonalen, den Enddarm umgebenden Gefäfse durch ein langgeftrecktes Netz oder einen Plexus von Gefäfsen verbunden ift. Von dem Ringgefäfse gehen fünf Radiärftämme in die Arme (Rad. B V).

Unterhalb des ringförmigen Blutgefäfses und parallel demfelben liegt ein ähnliches, aber gröfseres Organ, der Ambulakralring (QAmb. V), welcher gleichfalls fünf Radiärgefäfse (Rad. Amb. V) in die Arme entfendet. Diefe geben in jedem Saugfufse (B, T. E) einen Zweig ab, welcher an feiner Bafis ein Säckchen oder eine Ampulle (Amp) trägt. Von dem Ambulakralring erftreckt fich ein Rohr mit kalkiger Wandung, der Steinkanal (St. C), aufwärts und endigt in die Madreporenplatte (Afdrp), durch deren Öffnungen hindurch die das ganze Ambulakral-fyftem erfüllende Flüffigkeit in Verbindung mit dem umgebenden Waffer tritt.

Die Funktion des Ambulakralfyftemes ift hauptfächlich lokomo-torifch. Durch Kontraktion der Ampullen wird Fliifftgkeit in die Saug-fiifse geprefst, und durch die Thätigkeit der Muskeln in den Saug-ftifschen wird diefelbe in die Ampullen zurückgetrieben. Auf diefe Weife werden die Saugfüfschen ausgeftreckt und eingezogen, je nach der Willkür des Tieres. Dies Kanalfyftem, welches den Echinodermen eigentümlich ift, wird von einem Epithel ausgekleidet, welches bei der Larve kontinuierlich in das Cölomepithel übergeht. Man hat das Am-bulakralfyltem mit einem fehr grofsen und ftark modifizierten Nephri-dium verglichen.

Das Nervenfyftem ift fehr einfach. Es befteht aus einem penta-gonalen Ringe (A, Nv. R) rings um den Mund, welcher fünf radiale, längs der Ambulakralfurche, unterhalb der Blutgefäfse bis in die Enden der Arme verlaufende und dort mit den Augenflecken zufammen-hängende Äfte abgiebt. Sowohl Nervenring als Radialnerven find einfache Verdickungen des Oberhautepithels.

Die Gonaden (A, Ovy) find verzweigte Organe, fünf an der Zahl, welche interradial in der Nähe der Bafis der Arme liegen und fich durch Gonadukte (Ovd) an der Rückenfläche der Scheibe öffnen. £>ie Ge-fchlechter find auf verfchiedene Tiere verteilt.

Sowohl Eier als Spermen werden ins Waffer entleert, und nach der Befruchtung entwickelt fleh das Oofperm zu einer Gaflrula, welche fleh in eine eigentümliche, frei fchwimmende Larve umbildet. Diefe macht eine Metamorphofe durch und geht in das gefchlechtsreife Tier über.

Der Krebs¹).

Der Körper eines Krebfes oder Hummers ifl bilateral fymmetrifch und deutlich fegmentiert, er befteht aus einem Proftom und neunzehn Metameren. Die vorderen zwölf Metameren find miteinander und mit dem Proftom verfchmolzen und bilden einen einheitlichen Körper-abfehnitt, den Céphalothorax (Fig. 77, A, C. Th) \ die heben hinteren Segmente find frei beweglich und bilden den Hinterleib oder das Abdomen {Abd. Seg. 1, Abd. Seg. 7). Es ift ein fehr allgemeiner Zug der Arthropoden, eine begrenzte und beftändige Zahl von Segmenten zu befitzen, von welchen eine gröfsere oder geringere Zahl miteinander verfchmelzen.

Ein anderes unterfcheidendes Merkmal der Arthropoden, welches der Krebs uns vorführt, ift der Befltz feitlicher Anhänge des Körpers, diefe gehen von der Ventralregion aus, zwei Paar entfpringen vom Proftom und eins von jedem der Metameren mit Ausnahme des letzten.

B Eingehendere Befchreibungen findet der Lefer in Huxley, Der Krebs. Deutfche Ausg., Leipzig 1881. S. auch Vogt und Yung, Prakt. vergleichende Anatomie. Braunfchweig 1888—94, II. Band, S. 13—53. Anm. d. Überfetzers.

Die Anhänge felbft find überdies gegliedert, und zerfallen in gelenkig verbundene Glieder oder Podomeren.

Beim Krebs finden wir eine ausgeprägte Differenzierung der Anhänge. Diejenigen des Proftoms find ein Paar von Augenftielen und ein Paar kleiner Fühler (Antennulae), welche dem Geruchfinn dienen und auch das Gehörorgan einfchliefsen² 3). Die Metameren des Céphalothorax tragen ein Paar Fühler oder Antennen, fechs Paar, welche als Kiefer dienen (Mandibeln, erfles und zweites Maxillenpaar, und ertles, zweites und drittes Kieferfufspaar) und fünf Paar Beine, deren erfles — bei den Süfswafferkrebfen und Hummern — viel gröfser ift, als die übrigen. Der Hinterleib trägt kleine, floffenartige Schwimmfüfse an den fünf erflen Metameren, das fechtle trägt gröfsere Anhänge, welche, zufammen mit dem fiebentenSegment oder dem Telfon, die Schwanz-floffe bilden.

Schnitte lehren, dafs die Körperwand aus einer Schicht von Oberhautepithel (Der. Epthm), welches eine dicke Cuticula abfondert (Cu), einer Bindegewebsfchicht, welche die Cutis bildet (Derm), und einer fehr dicken Schicht grofser und komplizierter Muskeln befleht (A/), welche einen grofsen Teil des Körperinneren ausfüllen.

mit Kalkfalzen imprägniert, fo dafs fie einen harten, gegliederten Panzer bildet. Sie ftellt auf diefe Weife ein Skelett dar,

Die Cuticula (Cu) ift von grofser Dicke und — mit Ausnahme der Gelenke zwifchen den verfchiedenen Segmenten des Körpers und der Gliedmafsen

welches, abweichend von dem des Seefternes (S. 234), ein cuticulares Exofkelett ift, und eine kontinuierliche, aber nicht kontinuierlich verkalkte Bedeckung des ganzen Körpers bildet.

Der Mund (Mth) liegt an der Ventralfläche des Kopfes, in dem Segment der Mandibeln oder des erflen Kieferpaares. Er erfcheint deshalb , verglichen mit dem Munde von Polygordius, rückwärts verlagert, die Anhänge des erflen Metamers (die Antennen) liegen vor demfelben. Der Darmkanal befleht aus einem kurzen Schlunde (Gut), einem grofsen Magen (St) und einem geraden Darme, welcher in einen kurzen vorderen (Dünndarm, S. int) und einen langen hinteren Abfchnitt (Dickdarm, L. int) zerfällt- der letztere öffnet fich durch einen After (An) an der ventralen Fläche des letzten Segmentes. Das Studium der Entwickelungsgefchichte zeigt, dafs der einzige Teil des Kanales, welcher fich aus dem Urdarm des Embryos entwickelt, der Dünndarm ift ; Schlund und Magen entwickeln fich aus dem Stomodaeum, der Dickdarm aus dem Proktodaeum. Der einzige Abfchnitt des Darmepithels, welcher endodermalen Urfprunges ift, ift alfo der des Dünndarmes ; das Epithel des Schlundes, des Magens und des Dickdarmes ift ektodermaler Herkunft und fondert, wie das Oberhautepithel, eine Cuticula ab. Die äufsere Wandung des ganzen Verdauungskanales befteht aus Bindegewebe und Muskeln; Cölomepithel ift nicht vorhanden.

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A Längsfehnitt: Rechte digeftive Drüfe (D. Gl) und Ovarium (Ovy) per-

fpektivifch.

B Querfchnitt durch den Thorax: Die digeftive Drtife (D. Gl) ift nur links gezeichnet, der Ovidukt (Ovd) nur rechts.

Cuticula fchwarz, Ektoderm grob, Nervenfyftem fein punktiert; Endoderm quer geftrichelt, Mefoderm gleichmäfsig fchattiert.

Der Körper zerfällt in Kopf (IId) und Bruft (Th), welche zufammen den Céphalothorax (C. Th) bilden, und Heben freie Abdominalfegmente (Ahd. seg. i, Abd. seg. 7). Der Kopf ift vorn in einen Stachel (Roftrum) verlängert.

Die Körperwand befleht aus Cuticula — teilweife verkalkt und zu einem Exofkelett geworden —, Oberhautepithel (Der. Epthm), Cutis (Demi) und einer fehr dicken Muskelfchicht (M), welche im Abdomen deutlich fegmentiert ift.

Der Mund (MtK) führt durch einen kurzen Schlund (Gut) in einen grofsen Magen (Si), von welchem ein kurzer Dünndarm (S.Int) in den Dickdarm (L. Int) führt, der in den After (An) endigt. In den Dünndarm öffnen fich die digeftiven Driifen (D. Gl). Das Epithel des Dünndarmes und der digeftiven Drtifen ift endodermal, das des übrigen Verdauungskanales ift ektodermal und fondert eine Cuticula ab. Die äufsere Schicht der Wand ift allenthalben mefodermal (Bindegewebe und Muskeln).

Der Hohlraum (B. S) zwifchen Darmkanal und Körpermuskulatur ift ein

Blutfinus.

Das Herz (Hi) ift in dem Perikardialfinus (Per. S) eingefchloffen. Der ventrale Blutgefäfsftamm oder die Sternalarterie (St. A) ift in Fig. B fichtbar.

Die Kiemen (B, Gill) liegen in einem Hohlraume, der durch eine Falte der thorakalen Körperwand, den fogenannten Branchioftegit (Brstg), gebildet wird. Diefer befteht aus denfelben Schichten, wie die Körperwand, von welcher er eine Ausftülpung darftellt.

Die Nieren (A, K) liegen im Kopfe.

Das Gehirn (Br) liegt im Proftom, das Bauchmark ( V. Nv. Cd) befteht aus einer Kette von Ganglien (Gn), die durch Konnektive verbunden find.

Das Ovarium (Ovy) ift ein hohles Organ, welches fich durch einen Ovidukt (B, Ovd) an der Bafis eines der Beine (Leg) öffnet.

An jeder Seite des Dünndarmes befindet fich ein umfangreiches Organ, die digeftive Drüfe (D. Gl) ; diefelbe befteht aus zahlreichen, handfchuhfingerähnlichen Fortfätzen oder Blindfäcken, welche fich durch eine kurze Röhre oder einen Ausführungsgang in den Dünndarm (B, D. Gl) öffnen. Sowohl die Blindfchläuche als die Ausführungsgänge find mit Epithel ausgekleidet, welches vom Endoderm herftammt, und die ganze digeftive Drüfe ift als eine verzweigte Ausftülpung des Urdarmes zu betrachten. Die Abfonderung der verdauenden Flüffig-keit erfolgt ausfchliefslich von Seiten des Epithels der digeftiven Drüfe.

Zwifchen dem Darmkanal und der Körperwand befindet fich eine Anzahl Hohlräume (B, S), welche Blut enthalten und die allgemeinen Verhältnifle der Leibeshöhle zeigen, wahrfcheinlich aber nur eine Anzahl erweiterter Bluträume oder Sinus darftellen.

Die Atmung wird durch befondere Organe, die Kiemen (B, Gilt), ausgeführt, welche fich in der Thorakalregion als Ausftiilpungen der Körperwand entwickeln und diefelben Schichten (Cuticula, Epithel, Bindegewebe) enthalten, wie letztere. Sie haben eine federförmige Ge-ftalt und werden durch eine Falte der Körperwand bedeckt (Brstg).

Das Blutgefäfsfyftem ift nach demfelben allgemeinen Grundplane gebaut, wie das des Polygordius, aber im Einzelnen ftark modifiziert. Ein Teil des Rückengefäfses vergröfsert fich und bildet eine muskulöfe Erweiterung, das Herz (Ht), und die übrigen Gefäfse, welche nur Arterien (B,St.A) genannt werden, bilden nichtein in fich gefchloffenesSyftem, fondera bilden im Körper ausgedehnte Verzweigungen, deren äufserfte in gröfsere Hohlräume oder Sinus zwifchen den Muskeln einmünden.

Einer diefer Hohlräume — der Perikardialfmus (Pcd. S) — umfchliefst das Herz. Das Herz, die Arterien und die Sinus zufammen bilden ein gefchloffenes Syftem, in welchem das Blut durch die Kontraktionen des Herzens in einer beflimmten Richtung fortgeleitet wird.

Die Ausfcheidung wird durch ein Paar driifiger Gebilde, die Nieren (A, K), bewirkt, welche im Vorderteile des Kopfes liegen, ein-gefchloffen in geräumigen Säcken, welche fxch durch Ausführungsgänge an der Bafis der Antennen öffnen. Sie beftehen aus zufammengeknäuelten, vom Epithel ausgekleideten Röhren und find wahrfcheinlich als ftark modifizierte Nephridien anzufehen.

Die Krebfe find getrennten Gefchlechtes. Die Ovarien (Ovy) find ein Paar hohle Organe, welche bei einigen Gattungen in der Mitte miteinander verfchmelzen, lie liegen im Thorax und öffnen fich durch Ovidukte (B, ovd) an der Bafis des dritten Beinpaares. Die Spermarien (Hoden) find ebenfalls häufig in der Mitte vereinigt, und öffnen fich durch Spermidukte (vafa deferentia) an der Bafis des fünften Beinpaares. Es liegt Grund zu der Annahme vor, dafs die Gonadukte modifizierte Nephridien find, und dafs die Höhlungen der hohlen Gonaden eine ftark reduzierte Leibeshöhle darftellen, aus deren Epithel die Sexual-zellen gebildet werden.

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Das Nervenfyflem ifl nach ganz demfelben Plane gebaut, wie das von Polygordius, es beileht aus einem dorfalen Gehirne (Br), welches durch Schlundkonnektive mit dem Bauchmarke ( V. Nv. Cd) verbunden ifl. Im Bauchmarke find jedoch die Zellen nicht gleichmäfsig verteilt, fondern fie find in kleineren Anfchwellungen oder Ganglien (Gn) gehäuft, von denen fich urfprünglich in jedem Metamer ein Paar findet, während im erwachfenen Tiere die Zahl durch Verwachfung reduziert erfcheint. Die Abfchnitte des Nervenfyllemes zwifchen den Ganglien beftehen nur aus Nervenfafern und werden Konnektive genannt. Beim Embryo hängt das Nervenfyflem, wie bei Polygordius, unmittelbar mit der Epidermis zufammen, beim erwachfenen Tiere ift es jedoch nach einwärts gerückt, fo dafs es völlig vom Mefoderm umgeben ift.

Ein hervorftechender Zug in der Hiftologie des Krebfes, welcher fich bei der grofsen Mehrzahl der Arthropoden wieder findet, ift die völlige Abwefenheit von Wimpern. Eine andere Eigentümlichkeit — welche gleichfalls dem gröfseren Teile der Tiere diefes Stammes eigen ift — ift die Unbeweglichkeit der Spermen.

Die abgelegten Eier werden den Schwimmfüfsen der Mutter angeheftet und machen in diefer Situation ihre Entwickelung durch. Bei den Süfswafferkrebfen fchlüpfen die Jungen in einer den erwachfenen 'Pieren fehr ähnlichen Geftalt aus, aber bei den Hummern und See-krebfen findet eine Metamorphofe ftatt.

Die Teichmufchel¹).

Der Körper ifl bilateral fymmetrifch und ftark feitlich zufammen-gedrückt. Seine dorfaleWand ifl in zwei paarige Lappen, die Mantellappen, verlängert (Fig. 78, A und B, Mant), welche jederfeits am Körper abwärts reichen. Der äufseren Fläche der Mantellappen liegen die beiden Klappen der zweiklappigen, flark verkalkten Schale unmittelbar an, welche als cuticulares Sekret des Oberhautepithels ent-ftehen (B, Sh). Die ventrale Körperregion ift in ein feitlich zufammen-gedrücktes, muskulöfes Organ, den F u f s (A und B, Foot) ausgezogen, durch deffen Kontraktion fich das Tier langfam durch den Sand oder Schlamm fortbewegen kann, in welchem es zum Teil eingegraben lebt.

Der Befitz eines als Verlängerung der dorfalen Körperregion ent-ftehenden Mantels, einer von dem Mantel abgefonderten, kalkigen Schale und eines muskulöfen Fufses, welcher als unpaarige Verlängerung der ventralen Region entfteht, find die charakteriftifchen Züge der Mollusken im Allgemeinen.

Nach hinten zu verdicken fich die Mantellappen flark und ver-fchmelzen dort miteinander in der Weife, dafs fie zwei Öffnungen ein-fchliefsen, eine grofse, ventral gelegene Einfuhröffnung (/nh. Ap), und eine kleine, dorfal gelegene Ausfuhröfifnung (Exh. Ap). Mittels des Wimperbefatzes der Kiemen (f. u.) wird ein Wafferftrom hervorgerufen, welcher in die Einfuhröffnung einftrömt, reichliche Mengen Sauerltoff und kleine, zur Nahrung dienende Organismen mit fich führt, und durch die Ausfuhröffnung wieder ausftrömt, indem er die verfchie-denen Ausfeheidungsprodukte und Fäkalftofife mitnimmt.

Der Mund liegt vorn und ventral (Mth), gerade oberhalb des Fufses-, er wird jederfeits durch ein Paar dreieckiger Gebilde, die Mundlappen, begrenzt und führt durch einen kurzen Schlund (Gut) in einen Magen (St), an welchen fich ein langer, gewundener Darm (Int) anfchliefst. Diefer macht mehrere Windungen in der Ventralregion des Rumpfes, lleigt dann in die Dorfalregion auf und verläuft endlich in der Mittellinie nach hinten, um fich durch einen After am hinteren Körperende zu öffnen, gerade innerhalb der Ausfuhröfifnung. Der Darmkanal entwickelt fich faft ausfchliefslich aus dem Urdarm, Stomodaeum und Prokto-daeum find beide unbedeutend ; daher ift das Darmepithel fall ganz endodermaler Natur. Es ift eine grofse, digeftive Drüfe vorhanden (D, Gl), welche den Magen umhüllt und fich durch verfchiedene Ausführungsgänge in denfelben öffnet.

Das Cölom (Coel) ifl ein kleiner Hohlraum in der Dorfalregion, welcher einen Teil des Darmes einfchliefst ; im Übrigen ifl der Verdauungskanal in folides Mefoderm eingebettet.

b Eine genauere Befchreibung der Teichmufchel (Anodonta anatina) findet der Lefer u. a. in Vogt und Yung, Praktifche vergleichende Anatomie, Band I, S. 735 bis 775. Anm. d. Überfetzers.

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Schematifche Durchfchnitte durch eine Te ichmufchel.

A Längs fchnit t : Mantellappen (Mant) und Kiemen (I. G. 0. G) der rechten Seite, perfpektivifch.

B Querfchnitt.    ₍

Die nur in B dargeftellte Cuticularfchale (Sh) fchwarz, das Ektoderm punktiert, das Nervenfyftem fein punktiert, das Endoderm quer geftrichelt, das Mefo-derm gleichmäfsig fchattiert und das Cölomepithel durch eine Perllinie dargeftellt.

Die Dorfalregion verlängert fleh in den rechten und linken Mantellappen (Alant), welchem die oben durch ein elaftifches Ligament (Lig) verbundenen Klappen der Schale (Sh) anliegen.

hinteren Körperende.

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Die Mantellappen find zum Teil miteinander verfchmolzen und umgeben die Ein- (Inh. Ap) und Ausfuhröffnung (Exh. Ap)

Der Körper fetzt fich ventral in den Fufs fort (Foot), zu deffen beiden Seiten die Kiemen, eine innere (I. G) und eine äufsere (O. G), liegen, deren jede aus einer inneren und einer äufseren Lamelle befteht.

Der Körper ift äufserlich vom Oberhautepithel (Der. Eplhm) bedeckt, welches ein grofsenteils zu Muskeln differenziertes Mefoderm (Msd) einfchliefst. Der vordere (A. Ad) und hintere (P. Ad) Schliefsmuskel find in Fig. A fichtbar.

Der Mund (Alth) führt durch einen kurzen Schlund (Gul) in den Magen (St), an welchen fich ein gewundener Darm (Int) anfchliefst, der im After (An) ausmündet. Das Darmepithel ift gröfstenteils endodermal. Die digeftive Drüfe (D. G) umhüllt den Magen. Die Leibeshöhle (Coel) befchränkt fich auf einen kleinen Hohlraum, welcher einen Teil des Darmes und das Herz umfchliefst. Das parietale (Coel. Epthw) und viscerale (Coel. Epthm') Blatt des Cölomepithels find fichtbar.

Das Herz befteht aus einem medianen, einen Teil des Darmes einfchliefsenden Ventrikel (Vent) und einem Paare Aurikel (Aur).

Die paarigen Nephridien (Nphn) öffnen fich in das Cölom (Nph. st) und nach aufsen (Nph. p).

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Parker, Biologie.

Die Gonaden ( Gon) liegen im Inneren des foliden Mefoderms und öffnen fich nach aufsen durch Gonadukte {Gnd).

Das Nervenfyftem befteht aus einem Paar Cerebro-Pleuralganglien (C. P. Gn) oberhalb des Schlundes, einem Paar Pedalganglien (Pd. Gn) im Fufse und einem Paar Visceralganglien (V. Gn) unterhalb des hinteren Schliefsmuskels.

Das Mefoderm ift, wie gewöhnlich, gröfstenteils in Muskeln umgewandelt. Es find zahlreiche, mit dem Fufse in Verbindung ftehende Muskeln vorhanden, und zwei fehr ftarke {A. Ad, P. Ad) erftrecken fich quer von einer Klappe der Schale zur andern, einer unmittelbar über dem Schlunde, der andere unmittelbar unter dem Analende des Darmes. Diefe Muskeln heifsen Schliefsmuskeln, fie dienen zum Verfchluffe der Schale.

An jeder Seite des Körpers, zwifchen dem Rumpfe und dem Mantel, liegen zwei Kiemen (/. G, O. G), deren jede die Form einer doppelten Platte hat (B) und nahezu fo hoch ift, wie der Körper. Sie dienen, im Vereine mit dem Mantel, als Atmungsorgane, ihre Hauptaufgabe ift jedoch, mittels der Wimpern, von welchen fie bedeckt find, die oben erwähnte Wafferftrömung hervorzurufen.

Ein ausgedehntes Blutgefäfsfyftem ift vorhanden. Das Herz liegt in der Leibeshöhle und befteht aus drei Kammern, einem medianen Ventrikel {Vent), welcher den Darm umfafst, und einem Paare von Aurikeln {Aur).

Die Exkretion wird durch ein einziges Paar von Nephridien vermittelt (.Nphm), welche fich mit einem Ende {Nph. st) in die Leibeshöhle, mit dem andern {Nph. p) nach aufsen öffnen.

Das Nervenfyftem befteht aus drei Ganglienpaaren, die beiden Ganglien eines jeden Paares find durch Querkommiffuren verbunden. Die Cerebro-Pleuralganglien {C. P. Gn) liegen oberhalb des Schlundes und vertreten im Grofsen und Ganzen das Gehirn des Poly-gordius oder des Krebfes ; fie find durch Längskonnektive mit den Pedalganglien {P. Gn) — welche im Fufse liegen und als Repräfen-tanten des Bauchmarkes der Würmer und Arthropoden betrachtet werden können — und mit den Visceralganglien {V. Gn) verbunden, welche unterhalb des hinteren Schliefsmuskels liegen.

Die Gonaden {Gon) find grofse, unregehnäfsige Organe, in beiden Gefchlechtern von fehr ähnlichem Ausfehen, welche zwifchen den Windungen des Darmes liegen und fich durch einen Ausführungsgang {Gnd) an jeder Seite des Rumpfes, nahe dem Nephridioporus, öffnen. Die befruchteten Eier gelangen in den Hohlraum der äufseren Kiemen des Weibchens, wo fie die erften Entwickelungsfladien durchlaufen. Die Larve der Teichmufchel ift eine eigentümliche, zweifchalige Form, fehr unähnlich dem erwachfenen Tiere, ein fogenanntes Glochidium; bei den typifcheren Mollusken jedoch verläfst der Embryo das Ei als Trocho-fphära, fehr ähnlich derjenigen des Polygordius.

Der Hundshai¹).

Ein Hundshai ift bilateral fymmetrifch, der nahezu cylindrifche Körper endet vorn in eine ftumpfe Schnauze und geht nach hinten allmählich in einen aufwärts gebogenen Schwanz über. Äufserlich ifl keine Spur von Segmentierung vorhanden.

Der Mund (Mth) liegt an der ventralen Fläche des Kopfes oder des vorderen Körperabfchnittes ; er ift quer gerichtet und von Kiefern geftützt, welche als vorderer (Oberkiefer) und hinterer (Unterkiefer) unterfchieden werden. Diefelben unterfcheiden fich alfo in fundamentaler Weife von denen der Arthropoden, welche modifizierte Gliedmafsen find, und infolgedeffen rechts und links liegen.

In kurzem Abftande hinter dem Munde liegen fünf fenkrechte Spalten {B, Ext. br. ap) in einer Längsreihe, die äufseren Kiemen-fpalten. Der After, oder die Kloakenöffnung (An) liegt an der Ventralfläche in beträchtlicher Entfernung von dem Ende des Schwanzes. Derjenige Körperteil, welcher vor den Kiemenfpalten liegt, wird als Kopf, derjenige, der hinter dem After liegt, als Schwanz, und der dazwifchen liegende Abfchnitt als Rumpf bezeichnet.

Anhänge find vorhanden, aber in einer von denen des Krebfes fehr verfchiedenen Form. Sie Hellen platte Fortfätze der Körperwand dar und werden Fl offen genannt. Zwei derfelben (D. F¹, D. F²) liegen in der Mittellinie des Rückens (Rückenfloffen); eine (V’. F) in der ventralen Mittellinie hinter der Kloakenöffnung (Afterfloffe), und eine ift dem aufwärts gebogenen Ende des Schwanzes angefügt (Schwanzfloffe) ; diefe alle find mediane oder unpaarige Floffen. Aufserdem ift ein Paar von Bruflfloffen vorhanden, deren je eine an jeder Seite des Körpers liegt, dicht hinter der letzten Kiemenfpalte, und ein Paar von Bauchfloffen, welche jederfeits am Bauche liegen. Dies find die lateralen oder paarigen Floffen. Es ift charakteriftifch für die Wirbeltiere, dafs die Zahl der feitlichen Körperanhänge niemals über zwei Paar hinausgeht.

Die Haut oder die äufsere Schicht der Körperwand befteht aus einer äufseren, aus mehreren Zellfchichten zufammengefetzten Epidermis {Der. Epthm) und einer inneren Bindegewebsfchicht oder Cutis (.Demi). In der letzteren finden fich unzählige Knochenplättchen (.Derm. Sp), welche ein dermales Exofkelett bilden. Die Muskelfchicht der Körperwand ift von grofser Dicke, befonders in der Dorfalregion, und ift deutlich fegmentiert. Dies deutet daraufhin, dafs der Körper des Hundshaies, gleich dem des Polygordius und des Krebfes, aus Metameren befteht, wenn auch äufserlich nichts davon zu erkennen ift.

Die grofse Leibeshöhle (Coel) ift auf den Rumpf befchränkt ; es ift charakteriftifch für die Wirbeltiere, dafs Kopf und Schwanz im er-

L Eine genauere Befchreibung eines Fifchkörpers findet der Lefer u. a. in Vogt und Yung, Prakt. vergl. Anatomie, II. Band, S. 470 bis 531.

wachfenen Zuftande acölomat find. Unter dem Cölomepithel (Coel. Epthm, Coel. Epthm') liegt eine befondere Bindegewebsfchicht, beide zufammen bilden das Bauchfell oder Peritoneum.

Ein anderes wefentliches Merkmal der Wirbeltiere ift das, dafs die Dorfalregion der Körpervvand einen mittleren Längskanal enthält (C. Sp. Cav), welcher fich unmittelbar von der Schnauze bis zum Ende des Schwanzes erftreckt. Es ift dies die Cerebrofpinalhöhle, welche das Centralnervenfyflem einfchliefst.

Ein weiterer charakteriftifcher Zug ift das Vorhandenfein eines Endofkelettes, oder eines Syftemes innerer Stützgebilde, aufser dem dermalen Exofkelette. Zwifchen der Cerebrofpinalhöhle oben und der Leibeshöhle unten liegt eine Längsreihe von bikonkaven Scheiben, oder Wirbelkörpern (V.'. Cent)\ fie beftehen aus einem eigentümlichen, als Knorpel (Cartilago) bezeichneten Gewebe und find ftark mit Kalkfalzen imprägniert. Im jugendlichen Zuftande nimmt ein gallertiger Stab, das Notochord [Chorda dorfalis] ihre Stelle ein. Die Wirbelkörper, welche mit den Muskelfegmenten alternieren, find verbunden mit einer Reihe knorpeliger Bogen (JV. A), welche die Cerebrofpinalhöhle überwölben und mit den Wirbelkörpern zufammen die Wirbel-fäule bilden. Im Schwänze findet fich auch eine ventrale Reihe von Bogen (ET. A), welche einen Hohlraum einfchliefsen, der eine weitere Verlängerung der embryonalen Leibeshöhle nach hinten andeutet.

Nach vorn fetzt fich die Wirbelfäule in eine knorpelige Kapfel, den Schädel (C), fort, welcher das Gehirn und die Geruchs- und Gehörorgane einfchliefst. Die oben erwähnten Kiefer find Knorpel-ftäbe, welche den Mund oben und unten begrenzen. Die Kiemen werden durch ein kompliziertes Knorpelfyftem (Er. A, Br. E, Br. B'), und fowohl die medianen als die paarigen Floffen durch parallele Stäbe aus derfelben Subftanz geftützt (Ptgpli). Alle diefe Knorpel werden verftärkt durch eine mehr oder weniger ausgedehnte oberflächliche Auflagerung von Knochenfubftanz.

Der Mund (Mth) führt in eine geräumige Mundhöhle (Or. cav), welche unmerklich in einen weiten Schlund oder Pharynx (B/i) übergeht ; von diefem führt eine kurze Speiferöhre (Gut) in einen weiten, U - förmigen Magen, an welchen fich ein kurzer, weiter Darm (Eit') an-fchliefst, der fich durch Vermittelung eines kleinen Hohlraumes, der Kloake (CI), nach aufsen öffnet. Mit Ausnahme der Speiferöhre liegt der Darm in der Leibeshöhle. Der gröfste Teil des Darmepithels ift endodermal, nur die Mundhöhle flammt vom Stomodaeum und die Kloake vom Proktodaeum her.

In der die Kiefer bedeckenden Haut entwickeln fich Hautverknöcherungen von ungewöhnlicher Form, fie bilden die Zähne (T). Von wichtigen digeftiven Drüfen find zwei vorhanden, eine fehr grofse, die Leber (Er), welche den ganzen vorderen und ventralen Teil der Leibeshöhle ausfüllt, und eine kleine, das Pankreas (En), welches dem

vorderen Ende des Darmes angeheftet ifl. Die Ausführungsgänge beider Drüfen öffnen fich in den Darm und ihre fecernierenden Zellen find,

Fig. 79.

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Schematifche Durchfchnitte durch einen Hundshai.

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A vertikaler Längsfchnitt [Sagittalfchnitt].

B Horizontalfchnitt durch Schlund und Kiemen [Frontalfchnitt].

C Querfchnitt durch den Rumpf.

Das Ektoderm ift grob, das Nervenfyftem fein punktiert, das Endoderm quer geftrichelt, das Mefoderm fchattiert, das Cölomepithel durch eine Perllinie angedeutet und alle Skeletteile fchwarz.

Der Körper trägt die Rücken- (Z?. F', D. F"), After- (V. F) und Schwanz hoffen (C. F). Die paarigen Floffen find nicht fichtbar.

Die Körperwand befteht aus Epidermis (Der. Epthni), Cutis (Demi) und Muskeln (M). Die letzteren find metamer fegmentiert und fehr dick, namentlich an der Dorfalfeite, wo fie die Hälfte der ganzen Höhe des Körpers ausmachen (C).

Das Exofkelett befteht aus verkalkten Hautftacheln (Derm. Sp) in der Cutis, und aus dermalen Floffenltrahlen (Demi. F. R) in den Floffen.

Das Endofkelett befteht aus einer Reihe von Wirbelkörpern ( V. Cent) unter dem Rückenmarke (Sp. Cd), von welchen das Rückenmark umfchliefsende Neuralbogen (IV. A) und in der Caudalregion auch Hämalbogen (II. A) ausgehen ; einem das Gehirn (Br) umfchliefsenden Schädel (Cr) ; Ober- und Unterkiefer; Kiemenbogen (Br. A) und Kiemenftrahlen (Br. R, Br. R', nur in Fig. B dargeftellt), welche die Kiemen ftützen ; Schulter- (Sh. G) und Beckengürtel (Pelv. G) und ' den die Floffen ftützenden Floffenträgem (Ftgph).

¹

) Eine ausführlichere Befchreibung eines Seefternes (Aftropecten aurantiacus) findet der Lefer in Vogt und Yung, Praktifche vergleichende Anatomie. Braun-fchweig 1888, I. Band, S. 581 bis 618. Anm. d. Überfetzers.

²

)    Die Augendiele werden von den meiden neueren Zoologen nicht als den übrigen Körperanhängen gleichwertige Bildungen angefehen. Anm. d. Überfetzers.

³

)    Die Antennulen werden häufig als zum erden Metamer gehörig betrachtet, und man zählt dann zwanzig Segmente.

Der Mund (Mth) führt in die Mundhöhle (Or. cav), aus welcher der Schlund (Rh) und die Speiferöhre (Gul) in den Magen (St) führen. Diefer ift mit einem kurzen Darme (Int) verbunden, welcher in die Kloake (Ci) mündet, die fich durch den After (An) nach aufsen öffnet. Die Mundhöhle und die Kloake find die einzigen von Ektoderm ausgekleideten Teile des Darmkanales.

In Verbindung mit dem Darmkanale fteht die Leber (Lr) mit der Gallen-blafe (G. Bl) und dem Gallengang (B. D), das Pankreas (Bn) und die Milz (Spl). Der Mund ift oben und unten von Zähnen (7’) begrenzt.

Die Atmungsorgane beftehen aus Tafchen (f. Fig. B), welche mit dem Schlunde durch die inneren (Int. br. ap) und mit der Aufsenwelt durch die äufseren (Ext. br. ap) Kiemenfpalten inVerbindung ftehen, und werden von einer Schleimhaut ausgekleidet, welche fich in die Kiemenfäden (Br. Eil) erhebt.

Das Herz (Et) liegt ventral und vom, in einem befonderen Abfchnitte der Leibeshöhle (Red). Sechs der wichtigften Blutgefäfse, das Rückengefäfs (dorfale Aorta, D. Ao), die Kardinalvenen (Card. V), die Lateralgefäfse (laterale Venen, Lat. V) und das Bauchgefäfs (Intrainteftinalvenen, I. int. V) zeigt Fig. C.

Das ganze Cölom ift von Epithel ausgekleidet, welches ein parietales (Coel. Eptliiri) und ein viscerales Blatt (Coel. Epthni) erkennen läfst.

Die Ovarien (Ovy) ftehen in Verbindung mit der dorfalen Körperwand; die Ovidukte (Ovd) öffnen fich nach vorn in die Leibeshöhle (ovd') und nach hinten in die Kloake.

Die Nieren (Af) beftehen aus Nephridien (Npfi) und münden durch Uretheren in die Kloake.

Das Nervenfyftem liegt in der Cerebrofpinalhöhle (C. Sp. Cav) in der .dorfalen Körperwand ; es befteht aus Gehirn (Br) und Rückenmark (Sp. Cd) und enthält eine kontinuierliche Höhlung, das Neurocel (IV. coe).

wie in früheren Fällen, endodermal. Drüfenzellen finden fich auch in der Magen- und Darmwand.

Die Atmungsorgane oder Kiemen (B) beftehen aus fünf Paar von Tafchen, welche mittels der bereits erwähnten Kiemenfpalten einerfeits in den Schlund (FA) und andrerfeits nach aufsen münden. Ihre Wände erheben fich in Falten, die Branchialfilamente (Br. Fil), welche von Epithel (.Resp. Epthm) bedeckt und reichlich mit Blutgefäfsen verfehen find. Die Kiemen entwickeln fich als Ausftülpungen des Schlundes und das refpiratorifche Epithel ift daher endodermal, nicht ektodermal, wie beim Krebs und bei der Mufchel.

Das Herz (Ht) liegt unter dem Pharynx in einem befonderen, vorderen Abfchnitte der Leibeshöhle, der Perikardialhöhle. Es befteht

aus vier in einer einzigen Längsreihe angeordneten Kammern (Sinus venofus, Aurikel, Ventrikel und Conus arteriofus) und ift als eine niusku-löfe Erweiterung des ventralen Blutgefäfses zu betrachten. Das Blut wird durch das Herz aus dem Conus arteriofus in eine Reihe paarig angeordneter, bogenförmiger Gefäfse getrieben (Kiemenarterien), welche den Verbindungsgefäfsen des Polygordius (Fig. 68, A, S. 205) ähnlich find, das Blut durch die Kiemen führen und in gereinigtem Zuftande dem Rückengefäfse (dorfale Aorta, D. Ao) zuleiten. Von hier aus gelangt es in alle Teile des Körpers und wird fchliefslich in dünnwandigen Gefäfsen, den Venen, zu dem Sinus venofus zurückgeführt. Die ventrale Lage des Herzens, fowie die Thatfache, dafs das Blut vom Herzen aus direkt den Atmungsorganen zugeführt wird, find charak-teriftifche Eigentümlichkeiten der Wirbeltiere, ebenfo der Umftand, dafs das Blut des Magens, des Darmes u. f. w. auf feinem Wege zum Herzen in einem befonders modifizierten Abfchnitt des ventralen Ge-fäfsflammes (der Pfortader) durch die Leber geführt wird. Das Blut ift rot und enthält aufser den Leukocyten noch ovale, durch Hämoglobin gefärbte Körperchen (vergl. S. 43).

Die Ausfeheidungsorgane find ein Paar Nieren (W), welche am hinteren Ende der Dorfalregion der Leibeshöhle liegen, und durch Ausführungsgänge, die Harnleiter oder Ureter en (£»), in die Kloake münden. Die Entwickelungsgefchichte lehrt, dafs fie aus einer grofsen Zahl von Nephridien beftehen (.Nph), deren Nephroftomen fich in der Jugend und zuweilen während des ganzen Lebens in die Leibeshöhle öffnen, während die Nephridioporen nicht direkt, fondera durch ein gemeinfames Rohr nach aufsen führen.

Die Gonaden (Ovarien, Ovy, oder Spermarien) liegen im vorderen Teile des Cöloms, mit ihrer dorfalenWand dem Peritonäum angeheftet. Die Gefchlechtszellen bilden fich vom Cölomepithel aus. Die Gona-dukte beider Gefchlechter (Ovd) entwickeln fich aus dem Nephridien-fyfteme des Embryos.

Wie bereits angegeben, ifl das Centralnervenfyftem in einer Höhlung der dorfalen Körperwand (C. Sp. Cav) eingefchloffen, und infolge-deffen weit von dem Ektoderm getrennt, von welchem es herftammt. Es befteht aus einem langen, cylindrifchen Strange, dem Rückenmark (Sp. Cd), welches fich nach vorn in das komplizierte Gehirn (Br) fortfetzt. Es befitzt die weitere Eigentümlichkeit, hohl zu fein ; eine mehr oder weniger cylindrifche Höhlung, das Neuro cöl (N. coe), erftreckt fich durch feine gefamte Länge.

Der Befitz eines hohlen Nervenfyftemes, welches ganz dorfalwärts vom Darmkanale und vom Cölom liegt, eines Notochords oder einer Reihe von Wirbelkörpern unterhalb des Nervenfyftemes und von Pha-ryngealtafchen, die mit der Aufsenwelt in Verbindung ftehen, find die drei hervorragendften Charakterzüge des Wirbeltierftammes.

Die Sinnesorgane find hoch entwickelt und beftehen aus paarigen Geruchskapfeln, Augen und Gehörkapfeln, welche im Kopfe liegen, fowie aus einem ausgebreiteten Syftem von Hautfmnesorganen. Ihre Sinneszellen find in allen Fällen ektodermal.

Die Eier find fehr grofs und werden im Inneren des weiblichen Körpers befruchtet. Bei dem Hundshai (Scyllium) werden fie bald nach der Befruchtung abgelegt, jedes in einer hornigen Eifchale ein-gefchloffen, bei dem Dornhai (Acanthias) und dem glatten Hai (Muflelus) bleiben fie im Ovidukt, bis fie ihre endgültige Körperform erreicht haben.

Achtundzwanzigfte Vorlefung.

Die Moofe.

In den vier vorhergehenden Vorlefungen haben wir das Fortfehreiten der tierifchen Organifation von der einfachen, diploblaftifchen Hydra bis zu den komplizierten, triploblaftifchen Formen verfolgt, welche die fünf höheren Stämme des Tierreiches bilden. Wir haben nun in der-felben Weife das Fortfehreiten der pflanzlichen Organifation zu verfolgen. Der letzte Vertreter des Pflanzenreiches, den wir betrachtet haben, war Nitelia (S. 155), ein körperliches Zellaggregat, welches eine gewiffe Differenzierung der Form und des Baues erkennen läfst, aber noch aus deutlich erkennbaren Zellen befteht. Ebenfowenig wie bei Hydra beobachten wir hier die Bildung abgegrenzter Gewebe, welche für Polygordius und die andern, über den Cölenteraten flehenden Tiergruppen einen fo hervorAechenden Charakterzug bilden.

Nehmen wir Nitella zum Ausgangspunkte, fo werden wir fehen, dafs fleh bei den Pflanzen wie bei den Tieren eine zunehmende Differenzierung des Baues und der Arbeitsleiflung findet, je mehr wir in ihrer Reihe aufwärts fteigen. Die erften Stufen diefes Prozeßes werden uns deutlich vor Augen geführt durch eine Betrachtung der weit verbreiteten und zierlichen Pflanzengruppe der Moofe. Ungeachtet der bei denver-fchiedenen Gattungen der Gruppe vorkommenden Variationen find die wefentlichen Züge ihrer Organifation fo beftändig, dafs die nachfolgende Befchreibung auf jede der gewöhnlichen Arten pafst.

Die Pflanze befieht aus einem kurzen, dünnen Stamme (Fig. 80, A. st, a. f. S.), von welchem Gebilde von zweierlei Art ausgehen: Rhi-zoide oder Wurzelhaare (rh), welche abwärts in den Boden eindringen, und Blätter (/), welche am Stamme und feinen Zweigen dicht gedrängt flehen. Wie bei Nitella (S. 155) nennt man den Teil des Stengels, von welchem die Blätter ausgehen, einen Knoten, und den zwifchen je zwei Knoten liegenden Teil ein Internodium, während der Name Glied oder Segment einen Knoten famt dem nächft unteren Internodium bezeichnet. Am oberen oder diflalen Ende drängen fich die Blätter zufammen und bilden eine Gipfelknofpe.

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Fig. 80.

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Die Anatomie und Hiftologie der Moofe.

A ganze Pflanze von Funaria hygrometrica mit Stamm (st), Blättern (/) und Rhizoiden (rh). Vergröfserung fechsfach.

B Blatt derfelben Pflanze, mit Mittelrippe (md. r) und Seitenteilen. Vergröfserung 25 fach.

C halbfchematifcher Längsfclinitt eines Moofes, zeigt die Anordnung der Gewebe. Der Stamm befteht äufserlich aus Sklerenchym (sei) und enthält ein Axialbündel (ax. b) ; in einigen Blättern (/) trifft der Schnitt die Mittelrippe, in andern (V) die Seitenteile ; der Stamm endigt diftal in eine Scheitelzelle (ap. c), von welcher Segmentzellen (seg. c) gebildet werden.

D Querfchnitt durch den Stamm von Bryum rofeum, zeigt Sklerenchym (sei), Axialbündel (ax. b) und Rhizoide (rh). Vergröfserung 60 fach.

E Querfchnitt eines Blattes von Funaria, zeigt die aus mehreren Zell-fchichten gebildete Mittelrippe (md. r) und die einfchichtigen Seitenteile. Vergröfserung 150 fach.

F Kleines Stück eines Seitenteiles deffelben Blattes, zeigt die Form der Zellen und die Chromatophoren (ehr). Vergröfserung 150fach.

G Diftalende des Stammes von Fontinalis antipyretica im Längsfchnitt, zeigt die Scheitelzelle (ap. c), welche Segmentalzellen bildet (seg. c), welche durch fortgefetzte Teilung die Glieder des Stammes mit den Blättern erzeugen. Die dicken Linien bezeichnen die Grenzen der Glieder.

H Schema der Scheitelzelle eines Moofes in Form eines Tetraeders mit gewölbter Bafis abc und drei ebenen Seitenflächen abd, bed, acd.

D nach Sachs, G nach Leitgeb.

Infolge der Undurchfichtigkeit des Stammes kann der feinere Bau deffelben nur durch Unterfuchung dünner Schnitte [C und D) erkannt werden. Er ift ein folides Aggregat dicht gedrängter Zellen, welche nicht alle gleich find, fondern einen gewiffen Grad von Differenzierung erkennen laffen. In den äufserften zwei oder drei Lagen find die Zellen in der Längsrichtung des Stammes geftreckt, fo dafs fie fpindelförmig erfcheinen, ihre Wände find flark verdickt und rötlich gefärbt. Sie bilden ein fchützendes und ftützendes Gewebe, welches man mit dem Namen Sklerenchym bezeichnet. Durch das Centrum des Stammes erftreckt fich der Länge nach eine Gewebemaffe (ax. b), welche durch ihre kleinen, dünnwandigen Zellen ausgezeichnet ift und das Axial -biindel genannt wird.

Die Blätter (B) haben die Form einer Lanzenfpitze, find diftalwärts zugefpitzt und fitzen proximalwärts mit breiter Bafis dem Stamme an. Der axiale Teil [B und E, md. r, C, l) befteht aus verfchiedenen Schichten mehr oder weniger länglicher Zellen und heifst die Mittel-rippe; die feitlichen Teile (Eund F, C, l') beflehen aus einer einzigen Schicht kurzer Zellen. So hat das Blatt gröfstenteils den Charakter eines flächenhaften Aggregates. Die Zellen enthalten ovale Chromatophoren [E, ehr).

Die Rhizoide (C und D. r/i) find lineare Aggregate, fie beftehen aus länglichen, chlorophyllfreien, Ende an Ende gereihten Zellen.

In der Gipfelknofpe überwölben die Blätter, wie bei Nitella (S. 157 u. 158), den Vegetationspunkt des Stammes, welcher in diefem Falle ebenfalls von einer einzigen Scheitelzelle [C und G, ap. c) gebildet wird. Aber im Einklänge mit dem komplizierteren Bau der Pflanze be-fitzt die Scheitelzelle nicht die Form einer Halbkugel, welche parallel ihrer ebenen Grundfläche neue Segmente entftehen läfst, fondern diejenige einer umgekehrten, dreifeitigen Pyramide oder eines Tetraeders (AT), deffen gewölbte Bafis den Scheitel des Stammes bildet [abc), während die Segmente [seg. c) der Reihe nach von jeder der drei dreieckigen Seitenflächen gebildet werden.

Das belle Mittel, um das Scheitelwachstum eines Moofes zu verliehen, ift, dafs man aus einer Mohrrübe oder Runkelrübe ein Tetraeder mit gewölbter Bafis ausfehneidet, dies Hellt die Scheitelzelle (H) vor. Dann fchneidet man eine Scheibe ab parallel der Seite abd, eine zweite parallel bcd, eine dritte parallel acd\ diefe repräfentieren drei nach einander gebildete Segmente. Stellen wir uns nun vor, dafs das Tetraeder nach jeder Teilung wieder zu feiner urfprünglichen Gröfse heran-wächft, fo werden wir eine gute Vorftellung von der Art und Weife bekommen, wie die aufeinander folgenden Segmente des Moostlammes durch Teilung parallel den drei Seitenflächen der Scheitelzelle gebildet werden. Jedes Segment (C und G, seg. c) teilt fleh unmittelbar nach feiner Abgliederung wieder und wieder. Aus der fo entftandenen Zell-maffe entwickelt fleh ein Auswuchs, der zu einem Blatte wird, und auf diefe Weife nimmt der Stamm an Gröfse zu und die Blätter an Zahl.

Ungefchlechtliche Vermehrung erfolgt auf verfchiedene Weife; alle Arten derfelben find jedoch verfchiedene Formen der Knofpung, und die Knofpen wachfen immer zur Form eines linearen Zellaggregates heran, welches Protonema genannt wird; aus diefem entwickelt fleh die Moospflanze in derfelben Weife, wie aus einem aus einer Spore hervorgegangenen Protonema (S. 255).

Die Gonaden entwickeln fleh am Ende des Hauptflammes oder eines feiner Zweige und find in einem Büfchel von Blättern eingefchloffen, welche oft rötlich gefärbt find — die Gipfelknofpe des fruchtbaren Triebes oder die fogenannte »Blüte« des Moofes.

Das Spermarium (Fig. 81 ,A¹, A²) itl ein länglich keulenförmiger Körper; es befteht aus einer foliden Maffe von Zellen, deren äufserfte die Wandung des Organes bilden, während die inneren (A?i) fich zu Spermen entwickeln. Die letzteren (A±) find fpiral gewunden und mit zwei Wimpern verfehen. Sie werden durch Aufreifsen der Wand des Spermariums an feinem diftalen Ende in Freiheit gefetzt (A²).

Die Ovarien¹) (Fig. 81, B¹, B², B³) können an derfelben Pflanze Vorkommen, welche die Spermarien trägt, oder nicht; einige Moofe find monöcifch, andere diöcifch. Wie die Spermarien, be-ftehen fie (B¹, B²) zuerft aus einer foliden Zellmaffe, welche die Form einer Flafche hat, mit einem runden bafalen Abfchnitte oder Bauch (v) und einem langen Hälfe (n). Die äufsere Zellfchicht des Halfes und die beiden äufseren Schichten des Bauches bilden die Wand des Ovariums, die inneren Zellen find zu einer einzigen axialen Reihe geordnet und find anfangs den Zellen der Wand ähnlich. Im Laufe der Entwickelung des Ovariums nehmen die proximalen oder unterften Zellen der axialen Reihe den Charakter eines Eies an (B², ov)\ die andern, die fogenannten Kanalzellen (en. c) verwandeln fich in Schleim, welcher aufquillt, die Mündung der Flafche öffnet und fo einen freien Zugang von aufsen her zum Ei herftellt (B³).

Durch den fo entftandenen Zugang nimmt ein Sperma feinen Weg, konjugiert mit dem Ei und bringt, wie gewöhnlich, ein Oofperm oder einen einzelligen Embryo hervor.

Die Entwickelung des Embryos gleicht zuerft in merkwürdiger Weife dem, was wir bei den Hydroiden eintreten fahen (S. 186). Das Oofperm teilt fich durch eine, rechtwinkelig zur Längsachfe des Ovariums flehende Wand in zwei Zellen ; jede von diefen teilt fich wiederholt von Neuem und fo entlieht ein folider, einzelliger Embryo oder Polyplafl (C¹, spgnvi).

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Sehr bald jedoch zeigt der Moospolyplafl eine auffallende Abweichung von dem tierifchen Polyplaflen oder der Morula; eine feiner Zellen — die dem Hälfe des Ovariums zunächfl liegende den Charakter einer Scheitelzelle an und beginnt, gleich der Scheitelzelle des Stammes, neue Segmente zu bilden. So unterfcheidet fich der pflanzliche Embryo fall von Anfang an von dem tierifchen. Beim Tiere giebt es keine Scheitelzelle, alle Zellen des Polyplaflen teilen fich und haben ihren Anteil an der Bildung der bleibenden Gewebe. Bei der Pflanze differenziert fich in einem fehr frühen Stadium eine Zelle zu einer Scheitelzelle und von diefer flammen alle fpäter gebildeten Zellen, direkt oder indirekt, ab.

Der Embryo fährt fort zu wachfen, und entwickelt einen langen, flabförmigen Körper (C², spgmn), deffen Bafis fich in das Gewebe des Moosflengels einfenkt, während fein diflales Ende vertikal aufwärts ragt, von dem ausgedehnten Bauche (v) des Ovariums bedeckt. Allmählich flreckt er fich mehr und mehr in die Länge und fein diflales Ende erweitert fich; der Embryo ifl nun zu einem Sporogonium geworden, welches aus einem dünnen Stiele (CT, st') befleht, der eine vafenähnliche Kapfel oder Urne (u) an feinem diflalen Ende trägt. Inzwifchen hat die Verlängerung des Stieles das Einreifsen des umhüllenden Ovarial-bauches (C³) bewirkt; der proximale Teil deffelben bleibt als eine Art Scheide rings um die Bafis des Stieles flehen, während fein diflaler Teil, famt den eingefchrumpften Überreden des Halfes (n), durch das fich verlängernde Sporogonium aufwärts gehoben wird und eine einem Licht-löfcher vergleichbare Kappe oder Calyptra (Ci, c) über der Urne bildet.

Mit fortfehreitender Entwickelung trennt fich das diflale Ende der Urne in Form eines Deckels (U⁴, Cb, l) ab und beftimmte Zellen im Inneren derfelben, die fogenannten Sporenmutterzellen, teilen fich in je vier Tochterzellen, welche eine doppelte Zellwand bekommen und die Sporen des Moofes darflellen (C⁵, sp).

Wenn die Sporen reif find, fällt die Calyptra ab oder wird durch den Wind fortgeführt, der Deckel löfl fich von der Urne und die Sporen werden ausgeflreut.

Bei der Keimung dringt das von der inneren Schicht der Zellwand bedeckte Protoplasma der Spore durch einen Spalt in der äufseren

Fig. 8i.

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Fortpflanzung und Entwickelung der Moofe.

A¹ Spermarium von Fun aria ira optifchen Längsfchnitte, zeigt die Wandung, welche eine centrale Maffe von Spermazellen einfchliefst.

A² daffelbe in Oberflächenanficht, feine Spermen entleerend. (Vergr. ßoofach.)

A³ Spermazelle mit eingefchloffenem Sperma.

Al frei fchwimmendes Sperma. (Vergr. 8oofach.)

ßl Ovarium von Funaria, Oberflächenanficht ; zeigt Bauch (v) und Hals (n) ; B² daffelbe im optifchen Längsfchnitte ; zeigt Ei (ov) und Kanalzellen (cn. e) ; ß³ daffelbe nach dem Verfchwinden der Kanalzellen, der Hals ift offen und das Ei zugänglich. (Vergr. 20ofach.)

C¹ Ovarium mit vertrocknetem Hälfe, einen Embryo (spgnm) im Polyplaft-fladium enthaltend. (Vergr. 200fach.) C² das Ovarium, aus dem ausgedehnten Bauche (y) und dem eingefchrumpften Hälfe (») beftehend, fchliefst ein junges Sporogonium (spgnm) ein. Das diftale Ende des Stammes mit den Bafen der

Blätter (/) ift fichtbar. In C³ ift der Bauch des Ovariums zerriffen, und zerfällt nun in einen proximalen Teil oder eine Scheide und einen diftalen Teil oder eine Calyptra, welche durch das fortwachfende [Sporogonium emporgehoben wird. (Vergr. iofach.)

Stiel (st),

C⁴ kleine Funariapflanze mit reifem Sporangium, beftehend aus Urne (u) und von der Calyptra (c) verhülltem Deckel (/).

C° fchematifcher Längsfchnitt der Urne (u), zeigt Deckel (/), Lufträume (a) und Sporen (sp).

Z)¹ keimende Spore von Funaria, zeigt die durchbrochene äufsere Hülle (sp) und das junge Protonema (pr) mit Rhizoiderf (rh). (Vergr. 55ofach.)j

Z>² Teil des Protonemas derfelben Pflanze, mit feitlicher Knofpe (bd), aus welcher die beblätterte Pflanze hervorgeht. (Vergr. 90fach.)

A und B nach Sachs, B, Cl und Ch verändert nach Sachs.

welches, wie wohl zu beachten ift,

Schicht (Z?¹, sp) hervor und wächft in einen langen Faden aus, das Protonema (pr), welches fich durch fchiefe Querwände in eine Reihe von Zellen teilt. Das Protonema

ein einfaches lineares Zellaggregat darftellt eine dicht verflochtene Maffe von Fäden bilden. Früher oder fpäter

verzweigt fich und kann

erfcheinen an verfchiedenen Stellen des Protonemas feitliche Knofpen (Z>², bd) ; jede derfelben nimmt die Form einer dreifeitig pyramidenförmigen Scheitelzelle an, welche dann fortfährt, fleh in der charak-teriflifchen Weife zu teilen (S. 251) und drei Reihen von Segmenten bildet, aus denen Blätter hervorgehen. Auf diefe Weife erzeugt jede feitliche Knofpe des Protonemas eine Moospflanze.

Offenbar haben wir hier einen etwas komplizierten Fall von Generationswechfel (vergl. S. 165). Das Gamobium oder die gefchlecht-liche Generation wird durch die Moospflanze repräfentiert, welche durch Knofpung entfleht und Sexualorgane hervorbringt, während das Agamobium durch das Sporogonium dargeftellt wird, welches fleh aus dem Oofperm entwickelt und fich durch Sporen fortpflanzt. Das Protonema, welches aus der Spore hervorgeht und die beblätterte Pflanze durch Knofpung erzeugt, ift nur ein Entwickelungsftadium des Gamobiums.

Die Ernährung der Moofe ift holophytifch ; aber es befteht bei ihnen eine auffallende Funktionsdififerenzierung, welche mit ihrer ter-reftrifchen Lebensweife zufammenhängt. Bei Nitelia ift der ganze Körper von Waffer bedeckt und alle Zellen enthalten Chlorophyll, fo dafs Zerfetzung von Kohlenfäure und Abforption einer wäfferigen Salzlöfung gleichmäfsig in allen Teilen deffelben erfolgt, und jede Zelle fleh unabhängig von den übrigen ernährt. Bei den Moofen hingegen find die Wurzeifafern dem Einfluffe des Lichtes entzogen und enthalten kein Chlorophyll, fie können daher keine Kohlenfäure zerfetzen; da fie jedoch von feuchtem Erdreich umgeben find, fo befinden fie fich in der gün-ftigften Lage für die Abforption von Waffer und Mineralfalzen. Der Stamm hinwiederum ift zu einem Stützorgane geworden; die Dicke feiner äufseren Zellen verhindert die Abforption und er enthält kein

Chlorophyll. Die Funktion der Kohlenfäurezerfetzung ift demnach auf die Blätter befchränkt.

das Bedürfnis nach einer Einrichtung zum Zwecke derVer-

Es ergiebt fich demnach als eine wefentliche Eigentümlichkeit der Ernährung einer gewöhnlichen Landpflanze, dafs fie ihre Kohlenfäure an einer Stelle aufnimmt, ihr Waffer, ihren Schwefel, ihr Kali u. f. w. an einer andern. Da aber alle Teile der Pflanze alle diefe Subftanzen brauchen, fo ift es einleuchtend, dafs es Mittel geben mufs, durch welche die Wurzeln mit Kohlenftoff, die Blätter mit den übrigen Elementen verforgt werden können. Mit andern Worten, wir finden zum erftenmal bei unferm Auffteigen in der Reihe der Pflanzen — gerade wie beim Auffteigen von der einfachen Hydra zum komplizierten Polygordius (S. 211) teilung der Nährftoffe.

Die Art und Weife, wie diefer Verteilungsprozefs fleh vollzieht, ift hauptfächlich bei den höheren Pflanzen ftudiert worden, aber diewefent-lichen Züge deffelben gelten wahrfcheinlich in gleicher Weife für die Moofe.

erfetzt, welches die Rhizoide aufneEmen. Diefe

Wafl'er wird beftändig von der Oberfläche der Blätter durch Ver-dunftung abgegeben, feine Stelle wird beftändig durch Waffer — mit gelöften Salzen

Tranfpiration, oder die Abgabe von Waffer feitens der Blätter, ift ein wichtiger Faktor in dem in Rede flehenden Vorgänge, da fie eine beftändige, aufwärts gerichtete Strömung von Waffer, oder, genauer, einer wäfferigen Löfung von Mineralfalzen hervorruft. Das Vertrocknen einer abgepflückten Moospflanze rührt natürlich davon her, dafs, wenn die Wurzeln fleh nicht in feuchtem Erdreiche oder in Waffer befinden, die Tranfpiration nicht mehr durch die Abforption ausgeglichen wird x). Bei den höheren Pflanzen hat man gefunden, dafs die Wurzelhaare eine von der Tranfpiration unabhängige Abforptionsthätigkeit ausüben, fo dafs Waffer auch ohne das Vorhandenfein von Blättern abforbiert werden kann.

Durch den Tranfpirationsftrom alfo werden die Blätter beftändig mit einer aus dem Erdboden flammenden Löfung von Mineralfalzen verfehen und werden fomit ebenfo, wie irgend eine der in den früheren Vorlefungen befprochenen grünen Wafferpflanzen ernährt; durch die doppelte Zerfetzung des Waffers und der Kohlenfäure bildet fleh ein Kohlehydrat; dies bildet, durch weitere Kombination mit dem Stick -ftoffe der abforbierten Ammonium falze oder Nitrate einfache Stickftoff-verbindungen, und aus diefen wird endlich, durch eine lange Reihe von Mefoftaten oder Zwifchenprodukten, Protoplasma hergeftellt.

Auf diefe Weife erklärt fleh die Ernährung der grünen Zellen der Blätter; wir haben jedoch noch die der farblofen Zellen des Stengels

¹) Die Moofe können jedoch, abweichend von den meiften höheren Pflanzen, mittels ihrer Blätter Waffer aufnehmen.

und der Rhizoide zu betrachten, welche, wie wir gefehen haben, durch den Tranfpirationsftrom mit Allem, deffen fie bedürfen, verfehen werden, mit Ausnahme des Kohlenftoffes, den fie, in Anbetracht ihres Chlorophyllmangels, nicht in der Form von Kohlenfäure aufnehmen können.

In der That haben die chlorophyllhaltigen Zellen der Blätter nicht nur für ihre eigene Ernährung zu forgen, fondern auch für die ihrer nicht grünen Schwell erzeilen. Aufser dem Erfatz für den Verbrauch ihres eigenen Protoplasmas bereiten fie reichliche Mengen plaftifcher Produkte (S. 24), wie z. B. Traubenzucker, und einfacher Stickftoff-verbindungen, wie Afparagin, und diefe gelangen durch Diffufion von Zelle zu Zelle, bis fie die entlegenüen Teile der Pflanze, das Centrum des Stammes und die Enden der Rhizoide erreicht haben. Die farb-lofen Zellen werden auf diefe Weife nicht nur mit den im Tranfpirations-ftrome enthaltenen Salzen verforgt, fondern auch mit Kohlehydraten und Stickftoffverbindungen. Aus diefen bilden lie ihre Nahrung, und fie leben daher wie Hefezellen in Pafteur’fcher Löfung oder wie Bakterien in einer organifchen Infufion.

Wir fehen alfo, dafs die farblofen Zellen des Stengels und der Rhizoide in Bezug auf ihre Nahrungszufuhr von den grünen Zellen der Blätter abhängen. Wie andere chlorophyllfreie Zellen, find fie aufser Stande, die Kohlenfäure als Kohlenftoffquelle zu verwerthen, fie bedürfen vielmehr fertig hergeflellter Kohlehydrate, deren Bildung während des Tageslichtes beftändig in den chlorophyllhaltigen Zellen der Blätter Aattfindet. Diefe merkwürdige Arbeitsteilung bildet den wichtigften phyfiologifchen Unterfchied zwifchen den Moofen und den in früheren Vorlefungen befchriebenen niedriger organifierten grünen Pflanzen.

Neiinundzwanzigfte Vorlefung.

Die Farne.

Wir fahen in der vorigen Vorlefung, dafs bei den Moofen ein ge-wiffer niederer Grad von hiflologifcher Differenzierung befteht, indem einige Zellen fo umgevvandelt find, dafs fie ein Sklerenchym, andere fo, dafs fie ein Axialbündel bilden. Wir haben nunmehr eine Pflanzengruppe zu betrachten, welche in diefer Beziehung ungefähr auf derfelben morphologifchen Stufe fleht, wie Polygordius, infofern der ausgebildete Organismus nicht aus einem blofsen Aggregate einfacher Zellen befteht, fondern aus verfchiedenen, deutlich unterfcheidbaren Geweben.

Eine Farnpflanze hat einen Harken Stamm, der bei einigen Formen, wie z. B. bei dem gewöhnlichen Adlerfarn (Pteris aquilina) ein horizontaler, unterirdifcher Sprofs ifl, und daher oft fälfchlich als Wurzel angefehen wird ; bei andern klettert er an Baumftämmen oder Felfen empor, bei andern wieder, wie bei den Baumfarnen, fteht er aufrecht und kann eine Höhe von drei bis vier Meter erreichen. Vom Stamme gehen Gebilde von zweierlei Art aus: die Blätter, welche bei den verfchiedenen Species eine faft unbegrenzte Formenmannigfaltigkeit aufweifen, und die zahlreichen dünnen Wurzeln. In einigen Fällen, z. B. bei den Baumfarnen und dem gewöhnlichen Schildfarn (Aspidium filix mas) endigt die Pflanze diftalwärts in eine Gipfelknofpe, welche, wie bei Nitelia und den Moofen, aus dem von Blättern überwölbten fortwachfen-den Stammende befteht; bei andern, wie bei Pteris, läuft der Stamm in ein flumpfes, knopfartiges Ende aus, welches nicht von Blättern verdeckt wird. Am proximalen Ende des Stammes finden fich in der Regel die vertrockneten Überrede der Blätter des vorigen Jahres oder die bei ihrem Abfall gebliebenen Narben. Die Wurzeln gehen von der ganzen Oberfläche des Stammes aus und bedecken denfelben oft mit einer dichtverflochtenen Maffe dunkelbrauner Fafern.

Wenn man den Stamm quer durchfchneidet (Fig. 82, Ä), fo fleht man fogar mit blofsem Auge, dafs derfelbe aus drei wohlumfchriebenen Geweben befteht. Die Hauptmaffe bildet eine weifsliche, weiche, fich zähe anfühlende Subftanz, das fogenannte Grundparenchym (j>ar)\

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'Anatomie und Hiftologie der Farne.

Querfchnitt des Stammes von Pteris aquilina, zeigt Hypodermis (hyp), Grundparenchym (par), Sklerenchym (jć7) und Gefäfsbündel (Fi Z?). Vergr. zweifach.

B Querfchnitt eines Gefäfsbündels, zeigt Bündelfcheide (b. sh), Siebröhren (sv. t), Treppengefäfse (sc. v) und Spiralgefäfse (sp. v). — Vergr. fechsfach.

C halbfchematifcher Längsfchnitt durch den Vegetationspunkt des Stammes, zeigt Scheitelzelle (ap. c). Segmentzellen (seg. c) und Scheitelmeriftem (ap. mer),

welches in Dauergewebe .übergeht. Dies befleht aus Epidermis (cp), Hypodermis (hyp), Grundparenchym (par), Sklerenchym (sei) und Gefäfsbiindeln, in welchen Scheide (b. sfi), Siebröhren (sv. t), Treppengefäfse (sc. v) und Spiralgefäfse (sp. v) fichtbar find.

D einzelne Parenchymzelle mit Kern (nu) und Vakuole (vac).

E Ilypodermiszelle.

F Teil einer Siebröhre mit Siebplatten (sv. pl).

G Teil eines Spiralgefäfses mit dem am unteren Ende teilweife entrollten

Spiralfaden.

H faferförmige Sklerenchymzelle.

/ Teil eines Treppengefäfses, deffen Wand teilweife entfernt gedacht itt.

K Querfchnitt durch ein Blatt von Pteris, zeigt obere und untere Epidermis (cp). Mefophyllzellen (ms. pH) mit Intercellularräumen (i. c. sp), eine Spaltöffnung (st) in der unteren Epidermis und Haare.

L Oberflächenanficht der Epidermis eines Blattes von Aspidium, zeigt zwei Spaltöffnungen (st) mit ihren Schliefszellen (gd. c).

M Längsfchnitt durch das Ende einer Wurzel, zeigt Scheitelzelle (ap. c), Segmentzellen (seg. c) und Wurzelhaube (r. cp) mit ihren jüngften Haubenzellen (cp. c).

A, B, D—K nach Howes; M nach Sachs, etwas verändert.

dies wird von einer äufseren Schicht fehr harten Gewebes von dunkelbrauner oder fchwarzer Farbe, der Hypodermis (hyp), bedeckt. Streifen einer ähnlichen harten braunen Subftanz find mannigfach im Parenchym verfireut und bilden das Sklerenchym (sei) und vermifcht mit diefen finden wir runde oder ovale Flecke von gelblicher Farbe ( V. B), härter, als das Parenchym, aber nicht fo hart, wie das Sklerenchym, die fo-genannten Gefäfsbündel.

Die allgemeine Verteilung diefer Gewebe kann man erkennen, wenn man in verfchiedenen Ebenen Längsfchnitte des Stammes verfertigt, oder indem man die Hypodermis fortfehneidet und darauf das Parenchym von den Gefäfsbiindeln und Sklerenchymbändern abfehabt. Man findet dann, dafs die Hypodermis eine mehr oder weniger vollRändige harte Scheide oder Hülle um den Stamm bildet, während das innere Sklerenchym und die Gefäfsbündel Längsbänder und Balken bilden, die im Parenchym eingebettet find und als eine Art von Rützendem GerüR oder Skelett dienen.

Der feinere Bau des Stammes läfst fich entweder durch Unter-fuchung fehr dünner Längs- und Querfchnitte erkennen, oder dadurch, dafs man ein StengelRück durch Kochen in Salpeterfäure unter Zufatz einiger KryRalle von chlorfaurem Kali in eine breiartige Maffe verwandelt [maceriert]. Durch diefen Prozefs werden die verfchiedenen Elemente der Gewebe voneinander getrennt und können leicht bei Rarker Vergröfserung unterfucht werden.

Durch Kombination diefer beiden Präparationsmethoden, des Schneidens und des Macerierens, erkennt man, dafs das Parenchym aus einem Aggregate polyedrifcher Zellen (.D) beReht, welche beträchtlich länger als breit find, und deren Längsachfe parallel der Längsachfe des Stammes

felbft ift. Man kann diefe Zellen als Cylinder anfehen, welche durch gegenfeitigen Druck in Polyeder umgewandelt lind. Sie haben den gewöhnlichen Bau und ihr Protoplasma iß. häufig mit grofsen Stärkekörnern angefüllt. Sie fchliefsen fich nicht völlig aneinander, fondera es bleiben zwifchen ihnen Hohlräume, die fogenannten Inter cell ul arräume.

Die Zellen der Hypodermis (£) find verhältnismäfsig länger, als die Parenchymzellen, und an beiden Enden zugefpitzt. Sie enthalten keine Stärke. Ihre Zellwände find fiark verdickt und beßehen nicht aus Cellulofe, fondera aus Lignin, einem in feiner Zufammenfetzung der Stärke verwandten Kohlehydrat, welches jedoch verhältnismäfsig mehr Kohlenßoff enthält. Schulze ’fche Löfung, welche, wie wir fahen, Cellulofe blau färbt, erteilt dem Lignin eine gelbe Farbe.

Aufserhalb der Hypodermis findet fich eine einzige Schicht von Zellen (C,ep), welche mit blofsem Auge nicht fichtbar iß und die wirkliche äufserße Schicht des Stammes darßeilt. Die Zellen haben fchwach verdickte, gelblichbraune Wände und bilden die Epidermis. Von vielen derfelben gehen feine, fadenförmige Fortfätze aus, deren jeder aus einer einzigen Zellreihe beßeht ; fie werden Haare genannt.

Im S k 1 e r e n c h y m find die Zellen (H) ßark verlängert und beider-feits zugefpitzt, fo dafs fie mehr das Ausfehen von Fafern, als von Zellen haben. Ihre Wände find fehr ßark verdickt und verholzt und zeigen in Abhanden fehiefe Zeichnungen, welche durch fchmale oder tiefe Spalten hervorgerufen werden. Diefe kommen dadurch zu Stande, dafs die Ablagerung von Lignin an der Oberfläche des Protoplasmakörpers nicht, wie dies bei der Bildung einer Zellwand von gleich-mäfsiger Dicke der Fall iß (S. 24), überall in gleicher Weife Aattfindet, fondera hier und da unterbleibt.

Die Gefäfsbündel haben im Querfchnitt{£) das Ausfehen eines fehr komplizierten Netzwerkes mit Mafchen von wechfelndem Durch-meffer. Auf Längsfchnitten (C) und an macerierten Stücken lieht man, dafs fie zum Teil aus Zellen zufammengefetzt find, dafs fie aber aufser-dem Gebilde enthalten, welche man durchaus nicht als Zellen bezeichnen kann.

Im Centrum des Bündels liegen einige fchmale, cylindrifche Röhren (Z?undC, sp.v), welche fich auf den erßen Blick durch eine Spiralzeichnung kennzeichnen und Spiralgefäfse genanntwerden. Genauere Unterfuchung lehrt, dafs ihre Wände (G) gröfstenteils dünn find, dafs fie aber durch eine Spiralfafer geßützt werden, gerade fo wie eine Papierröhre dadurch geßützt werden kann, dafs man einen fpiralförmigen Streifen Pappe auf ihrer inneren Fläche aufklebt. Diefe Gefäfse find von beträchtlicher Länge und an beiden Enden offen; auch enthalten fie kein Protoplasma, fondera find entweder mit Luft oder mit Waffer gefüllt. Sie haben daher keins der charakterißifchen Merkmale einei Zelle. Bei Behandlung mit Schulze’fcher Löfung erweifen fie fich als aus Lignin beßehend.

der Spiral- und Treppengefäfse — id der wichtigde hidologifche Charakterzug, der die Farne und Moofe unterfcheidet. Die letztere Gruppe, und alle Pflanzen, welche noch unter derfelben dehen, bedehen ausfchliefslich aus Zellen. Die Farne und alle höher dehenden Pflanzen enthalten aufserdem Gefäfse, und heifsen daher Gefäfspflanzen.

In der Umgebung diefer Gruppe von Spiralgefäfsen finden fich weite, an beiden Enden zugefpitzte Röhren (B und C, sc. v), welche auf Längsfchnitten mit ihren fchief zulaufenden Enden zwifchen einander greifen, und auf Querfchnitten die fo auffallenden weiten polygonalen Mafchen bilden. Sie zeigen quer verlaufende Streifen, ähnlich angeordnet, wie die Sproffen einer Leiter, und werden daher Lei ter-oder Treppengefäfse genannt. Diefe Streifen (/) rühren von breiten transverfalen Gruben in der im Übrigen dicken, verholzten Wand her. An den fchiefen Enden, mittels deren die Gefäfse zwifchen einander greifen, treten an Stelle diefer Vertiefungen häufig wirkliche Spalten, fo dafs eine Längsreihe folcher Gefäfse ein zufammenhängendes Rohr dar-flellt, welches, wie die Spiralgefäfse, Luft oder Waffer, aber kein Protoplasma enthält. Bei den meiden Farnen find die Wandungen der Röhrenenden nicht in diefer Weife durchbohrt, und diefe Gebilde heifsen dann T racheiden.

Die Anwefenheit diefer Gefäfse

Die Gefäfse, famt den zwifchen ihnen zerdreuten kleinen Parenchymzellen, dellen den centralen Teil des Gefäfsbündels, den fo-genannten Holz- oder Xylemteil dar. Der peripherifche Teil be-deht aus mehreren Zellfchichten, welche den Bad- oder Phloemteil bilden. Das Ganze wird von einer einzigen Schicht fchmaler Zellen, der Gefäfsbündelfcheide (b. sh), umfchloffen.

Die Zellen des Phloems find zum gröfsten Teile parenchymatifch, aber unter denfelben befinden fich einige, denen wir unfere befondere Aufmerkfamkeit zuwenden müden. Diefelben (B und C, sv. t) find mehrmals fo lang als breit und befitzen an ihren Wänden unregelmäfsige Flecken, fogenannte Sieb platten (F, sv. pi), welche Gruppen von kleinen Öffnungen enthalten, durch welche das Protoplasma der Zelle mit dem einer Nachbarzelle in Verbindung tritt. Die transverfalen oder fchiefen Wände zwifchen den Zellen einer Längsreihe find in gleicher Weife durchlöchert, fo dafs eine Reihe folcher Zellen eine Siebröhre bildet, in welcher das Protoplasma von einem Ende bis zum. andern einheitlich zufammenhängt. Es liegt uns hier alfo ein ebenfo augenfälliges Beifpiel einer kontinuierlichen Protoplasmamaffe vor, wie in dem Oberhautepithel und gewiffen andern Geweben von Polygordius (vergl. S. 207, 228).

Das diftale oder fortwachfende Ende des Stammes endigt in einen ftumpfen Scheitel oder Vegetationspunkt (C), welcher bei aufrechten Stämmen von den Blättern der Gipfelknofpe umgeben, bei dem unter-irdifchen Stamme des Adlerfarns in eine Vertiefung eingefenkt und von

dicht flehenden Haaren bedeckt ifl. Eine Reihe von Längsfchnitten zeigt, dafs in kurzer Entfernung von dem Vegetationskegel die ver-fchiedenen Gevvebearten des Stammes — Epidermis, Parenchym, Skler-enchym und Gefäfsbtindel übergehen, welche, mit blofsem Auge betrachtet, dem Parenchym ähnlich ifl und Scheitelmeriflem {ap. mer) genannt wird.

unmerklich in eine weifsliche Subflanz

Dünne Schnitte laffen erkennen, dafs der Gipfel des Vegetationskegels von einer keilförmigen Scheitelzelle {ap. c) eingenommen wird, welche bei aufrechten Stämmen dreifeitig ifl, wie bei denMoofen(Fig. 80, H\ S. 250), bei dem horizontalen Stamme von Pteris jedoch nur zweifeitig. Wie bei den Moofen werden Segmentzellen nacheinander an den drei (oder zwei) Seitenflächen der Scheitelzelle gebildet, und diefe bilden durch fortgefetzte Teilung das Scheitelmeriflem {ap. mer), welches aus kleinen, dichtgedrängten Zellen ohne Intercellularräume befleht. In der Gegend der Bafis des Vegetationskegels fleht man das Meriftem unmerklich in die Dauergewebe übergehen, indem die Zellen an der Oberfläche fleh in die Epidermis und Hypodermis, diejenigen der Centralregion in das Sklerenchym und die verfchiedenen Beftandteile der Gefäfsbündel, und die der Zwifchenregion in das Parenchym fortfetzen.

Die Unterfuchung des fortwachfenden Stammendes zeigt uns, in welcher Weife der Prozefs des Scheitelwachsthumes in einer komplizierten Pflanze, wie in einem Farn, vor fleh geht. Die Scheitelzelle teilt fleh wiederholt und bildet eine Reihe von Segmentzellen, diefe teilen fleh wieder und bilden das Scheitelmeriflem, welches fleh an dem fortwachfenden Ende befländig durch die Bildung und darauf folgende Teilung neuer Segmentzellen vermehrt; auf diefe Weife wächft der Scheitel des Stammes befländig aufwärts und vorwärts. Gleichzeitig aber beginnen die vom Scheitel am weiteflen entfernten Meriftemzellen fleh zu differenzieren ; einige ftrecken fleh nur wenig in die Länge, wachfen ftark an und werden zu Parenchymzellen ; andere werden durch Längenwachstum parallel der Längsrichtung des Stammes und durch Verdickung und Verholzung ihrer Zellwand zu Sklerenchymzellen ; wieder andere verlängern fleh flark, ordnen fleh, mit ihren Enden zufammen-flofsend, in Längsreihen und wandeln fleh, unter Verlufl ihres Protoplasmas und der Querwände zwifchen den Zellen jeder Reihe, in Gefäfse um, je nach der Befchaffenheit ihrer Wände in Spiral- oderTreppen-gefäfse. Während alfo die Epidermis, das Parenchym und das Skleren chym aus Zellen beflehen, find die Spiral- und Treppengefäfse Zell-fufionen, oder genauer, Zellwandfufionen, da fle durch dieVer-fchmelzung einer Längsreihe mehr oder weniger zahlreicher Zellwände beflehen. Wir erinnern uns, dafs auch die Muskelplatten von Poly-gordius, wie das Studium ihrer Entwickelung beweift, Zellfufionen find (S. 228).

Wir fehen demnach, dafs jede Zelle im Stamme eines Farnes ur-fprünglich eine Zelle des Scheitelmeriflems war, dafs jedes Gefäfs durch die Verfchmelzung einer Anzahl folcher Zellen entbanden ift, und dafs die Meribemzellen felbft alle mittels des gewöhnlichen Teilungsprozeffes aus der Scheitelzelle hervorgegangen find. So bewirken die zufammen-wirkenden Vorgänge der Zellteilung, Zelldifferenzierung und Zellver-fchmelzung die Entflehung der verfchiedenen und komplizierten Gewebe des ausgebildeten Stammes.

Die Blätter variieren fehr in ihrer Form bei den verfchiedenen Gattungen und Arten der Farne. Sie können einen unverzweigten Stiel haben, welcher eine einzige ausgebreitete Blattfpreite trägt, oder der Stiel kann mehr oder weniger verzweigt fein, und feine Verzweigungen tragen zahlreiche Teilblättchen oder Fiedern.

Die Anatomie des Blattes kann, wie die des Stammes, auf Schnitten leicht unterfucht werden. Der Blattfliel und feine Verzweigungen be-fitzen denfelben allgemeinen Bau, wie der Stamm, fie beftehen aus Parenchym, welches äufserlich von Epidermis bedeckt und innerlich durch Gefäfsbtindel geblitzt wird, die mit denen des Stammes zufammen-hängen. Die Blattfpreite jedoch, oder bei den zufammengefetzten Blättern die Fieder, hat einen abweichenden und ganz eigenartigen Bau. Sie ib von einer Epidermisfchicht bedeckt, welche leicht als aufser-ordentlich dünne, farblofe Membran abgelöb werden kann, fo dafs dann eine weiche, grüne Subbanz, das Blattparenchym oder Mefophyll, bchtbar wird. Das Blatt ib äufserlich durch ein Netz zarter Rippen oder Adern ausgezeichnet; durch Präparation erkennt man in denfelben feine weifse Fäden, welche fich durch das Mefophyll verzweigen. Wenn man diefe bis in den Blattbiel verfolgt, fo kann man nachweifen, dafs fie aus den Gefäfsbündeln deffelben entfpringen, deren vielfach verzweigte Dibalenden fie in Wahrheit darbellen.

Mikrofkopifche Unterfuchung lehrt, dafs die Epidermis der Blätter aus bachen, farblofen Zellen (.K, ep. und L) von fehr unregelmäfsigem Umrifs bebeht, welche fich, wie die Teile einer Mofaik, eng aneinander fchliefsen. Zwifchen denfelben findet man hier und da Paare von wurb-förmigen Zellen (,gd. c), welche mit ihren konkaven Flächen einander zugekehrt find, fo dafs fie eine fchmale, fpaltförmige Öffnung (s/) ein-fchliefsen. Diefe Öffnungen, welche die einzigen Intercellularräume innerhalb der Epidermis find, heifsen Spaltöffnungen (Stomata), die diefelben begrenzenden Zellen find die Schliefszellen und unter-fcheiden fich von den übrigen Epidermiszellen durch den Befitz einiger Chromatophoren.

Das Mefophyll, welches, wie wir gefehen haben, den ganzen Raum zwifchen der oberen und der unteren Epidermis einnimmt, bebeht aus dünnwandigen Zellen, welche mit Chromatophoren angefüllt und infolge-deffen tief grün gefärbt find (K, ms. ph). Die Zellen, welche auf die obere Epidermis folgen, find cylindrifch' und behen vertikal in einer einzigen Reihe, diejenigen in der Nähe der unteren Fläche find in Form und Anordnung fehr unregelmäfsig. Weite Intercellularräume (i. c. sp) finden lieh zwifchen den Mefophyllzellen und Rehen mit der äufseren Atmofphäre durch die Spaltöffnungen in Verbindung.

Die Blätter entliehen als Auswüchfe des diftalen oder fortwachfenden Stammendes, jedes entfpringt aus einer einzigen Segmentzelle des Vegetationskegels.

Das Farn ift die erfte bisher von uns betrachtete Pflanze, welche echte Wurzeln befitzt. Die mit diefem Namen bezeichneten Gebilde unterfcheiden lieh fundamental von den einfachen Rhizoiden der Nitelia und der Moofe. Sie find nicht einfache lineare Zellaggregate, fondern Rimmen in ihrem allgemeinen Bau mit dem Stamme, von welchem fie entfpringen, überein, indem fie eine Epidermisfchicht befitzen, unter welcher fich ein durch Sklerenchymbänder und ein einziges, centrales Gefäfsbündel geRütztes Parenchym befindet. Von den Epidermiszellen gehen einzellige Fortfätze aus, die Wurzelhaare.

Der Scheitel der Wurzel befieht, wie der des Stammes, aus einer Maffe von MeriRem, in welcher man eine einzige, keilförmige Scheitelzelle (Fig. 82, M, ap. c) unterfcheiden kann. Während jedoch im Stamme die Bafis diefer Zelle das wirkliche diRale Ende des Stammes darRellt (vergl. C), wird diefelbe hier von mehreren Zellfchichten bedeckt, welche die Wurzelhaube bilden (r. cp). In der That teilt fich die Scheitelzelle der Wurzel nicht nur längs den ihren Seitenflächen parallelen Ebenen, fondern auch in einer folchen, die ihrer Bafis parallel iR, und fie erzeugt auf diefe Weife nicht nur drei Reihen von Segmentzellen (seg. c), welche fich fpäter weiter teilen und das ScheitelmeriRem bilden, fondern auch noch eine Reihe von Haubenzellen (cp. c), welche eine fchützende Scheide um den zarten Vegetationskegel der Wurzel bilden, während diefe fich ihren Weg durch das Erdreich bahnt.

Die Wurzeln zeigen auch in ihrer Entwickelung eine Eigentümlichkeit. Sie find nicht, wie die Blätter, Auswüchfe der oberflächlichen Gewebefchichten des Stammes, fondern fie entfpringen aus einer Zellen-fchicht, welche die Gefäfsbündel unmittelbar umgiebt, und bahnen fich während des Wachstumes ihren Weg durch die oberflächlichen Teile des Stammes, um fchliefslich durch einen Spalt derfelben auszutreten. Man hat daher ihre EntRehung eine endogene, die der Blätter eine exogene genannt.

Die Ernährung der Farne vollzieht fich ungefähr in derfelben Weife, wie die der Moofe (vergl. S. 255 ff.). Nach Analogie der höheren Pflanzen zu fchliefsen, fcheint der auffleigende Wafferflrom von den Wurzeln aus hauptfächlich durch den Xylemteil der Gefäfsbündel zu fliefsen, während der abfleigende Strom RickRoffhaltiger und anderer NährfubRanzen für den Bedarf der chlorophyllfreien Zellen des Stammes uud der Wurzeln befonders durch das Phloem, und fpeciell durch die Siebröhren fliefst. Die Abforption des Waffers erfolgt mittels der Wurzelhaare.

Im Herbfte finden fich an der Unter feite der Blätter braune Flecken, die fogenannten Sori, welche nach Form und Anordnung in den ver-fchiedenen Gattungen fehr variieren und aus unzähligen kleinen, famenähnlichen Körpern, den mit blofsem Auge eben Achtbaren Sporangien (Fig. 83, A) beftehen. Jeder Sorus oder jede Sporangiengruppe ift von einer Falte der Blattepidermis, dem fogenannten Indufium, bedeckt.

Ein Sporangium itl durch einen mehrzelligen Stiel (st) an dem Blatte befeftigt und ftellt einen Sack dar, welcher zwei mit ihren konkaven Flächen einander zugekehrten und an ihren Rändern durch einen dicken Ring (an) verbundenen Uhrgläfern gleicht. Die Seitenflächen beftehen aus dünnen, abgeplatteten Zellen von unregelmäfsiger Geftalt, der Ring oder Annulus aus eigentümlich geflalteten Zellen, welche an einem Rande (dem linken in Fig. A) dünn und breit, an dem andern (dem rechten) dick, ttark verholzt und gelblichbraun gefärbt find. Die ganze innere Höhlung ift von Sporen erfüllt (B, sp), welche die Form eines Tetraeders mit abgerundeten Ecken haben, und deren jede aus Protoplasma mit einem Kerne befteht und von einer doppelten Cellulofewand umgeben ift. Eine Spore ift daher, wie bei den Moofen, eine einzelne Zelle.

Jedes Sporangium geht aus einer einzelnen Epidermiszelle des Blattes hervor. Diefe teilt fich wiederholt und erzeugt fo eine folide Maffe von Zellen, von welchen die äufserften zur Wand des Sporan-giums werden, während die inneren Sporenmutterzellen find. Die letzteren teilen fich, wie bei den Moofen (S. 253), in vier Sporen.

Während der Reifung der Sporen trocknet die Wand des Sporan-giums aus, und gleichzeitig ftreckt fich der verdickte Teil des Ringes gerade, zerreifst die dünnen Zellen und es entfteht ein grofser Rifs, durch welchen die Sporen ins Freie gelangen (B).

Wenn die Sporen auf feuchte Erde ausgefäet werden, fo keimen fie, indem das von der inneren Schicht der Zellwand bedeckte Protoplasma durch die zerriffene äufsere Schicht (C, sp) in Form eines kurzen Fadens hervordringt. Diefer teilt fich der Quere nach, und bildet fo zwei Zellen, deren proximale ein kurzes Rhizoid (rh) erzeugt. Die Ähnlichkeit diefes Entwickelungsftadiums mit dem jungen Protonema eines Moofes ift augenfällig genug (f. Fig. 81, Dx, S. 254).

Weitere Zellteilungen finden ftatt, und bald darauf teilen fich die diftalen Zellen in longitudinaler Richtung, und es entfteht ein blattartiger Körper, welcher Prothallium (D) genannt wird. Diefer ift zuerft nur einfchichtig, aber allmählich nimmt er an Gröfse zu, wird mehr oder weniger nierenförmig (E) und gleichzeitig teilen fich die Zellen parallel zur Oberfläche, fo dafs das Prothallium zwei und endlich zahlreiche Zellfchichten dick ift. Das Prothallium ift alfo zuerft ein lineares, dann ein flächenhaftes und zuletzt ein körperliches Zellaggregat. Rhizoide entwickeln fich in grofser Zahl an der unteren Fläche, dringen in den

Fortpflanzung und Entwickelung der Farne.

A Sporangium von Pteris, äufsere Anficht, mit Stiel (st) und Annulus (an).

B daffelbe, aufgefprungen, die Sporen (sp) ausflreuend.

C keimende Spore, zeigt die durchbrochene äufsere Wandfchicht (sp), und ein von der proximalen Zelle des rudimentären (zweizeiligen) Prothalliums ent-fpringendes Rhizoid (rh).

D junges Prothallium, mit Spore, Rhizoid, Scheitelzelle (ap.c) und Segmentzellen (scg. c).

von unten, mit Rhizoiden (rh), Ovarien

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Fig. 83.

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E Vorgefchrittenes Prothallium (ovy) und Sperm arien (spy).

F reifes Spermarium von Pteris, umgekehrt (d. h. das diftale Ende aufwärts gerichtet), zum Vergleich mit Fig. 81, A.

G einzelnes Sperma, mit gewundenem Körper und zahlreichen Wimpern.

H ReifesOvarium von Afpidium, umgekehrt, zum Vergleiche mit Fig. 81, B², zeigt Bauch (v), Hals («), Ei (ov) und Kanalzellen (cn. c).

/ kleiner Teil des Prolhalliums von Asplénium im Querfchnitt, zeigt den Bauch (v) und einen Teil des Halfes (n) eines einzelnen Ovariums nach der Befruchtung. Der Bauch enthält einen gerade im Übergange vom Polyplaft zur Phylhüa begriffenen Embryo, der in vier Zellgruppen — die Anlagen des Fufses (ft), des Stammes (st), der Wurzel (ri) und des Keimblattes (ci) — geteilt ift.

K Querfchnitt eines Prothalliums (prtli) von Nephrolepis, mit Rhizoiden und einem einzelnen Ovarium mit ftark erweitertem Bauche (v) und vertrocknetem Hälfe («). Der Bauch enthält einen Embryo im Phyllulaftadium, beflehend aus Fufs (ft), Stammanlage (st), Wurzel (rt) und einem Keimblatte (ct), welches aufwärts zu wachfen beginnt.

L Prothallium (prth) mit Rhizoiden (rfi), trägt eine junge Farnpflanze, be-ftehend aus Fufs (ft), Stammanlage (st), der erften Wurzel (rt), dem Keimblatte (ct) und dem erften gewöhnlichen Blatte. — Nach Howes.

Boden ein und dienen zum Abforbieren der Nährfloffe. Bereits in einem frühen Stadium differenziert fich eine zweifeitige Scheitelzelle (.D, ap. c) und erzeugt in gewöhnlicher Weife Segmentzellen (seg. c)\ eine reichliche Bildung von Chromatophoren erfolgt gleichfalls in einer fehr frühen Periode in den Zellen des Prothalliums, welche daher fowohl im Bau als in der Lebensweife einigen fehr einfachen Moosformen gleichen.

An der unteren Fläche des Prothalliums entwickeln fich Gonaden (E, spy. ovy), welche in ihren wefentlichen Zügen denen der Moofe gleichen. Die Spermarien (spy) erfcheinen zuerft, man trifft fie häufig an fehr jungen Prothallien. Eine der unteren Zellen entwickelt einen Fortfatz, welcher fich durch eine Querwand teilt, darauf finden weitere Teilungen ffatt, welche die Differenzierung einer äufseren, die Wand des Spermariums bildenden Schicht, und einer inneren Maffe von Spermamutterzellen zur Folge hat, in deren jeder fich ein Sperma bildet. Das Sperma (G) ift ein korkzieherförmiger Körper, der wahrfcheinlich vom Kern der Zelle gebildet wird, und an feinem fchmalen Ende eine Anzahl von Wimpern trägt, die von dem Protoplasma herzuftammen fchei-nen. Dem dicken Ende hängt oft ein kugeliger Körper an, der gleichfalls vom Protoplasma der Mutterzelle herftammt ; diefer wird fchliefslich abgeworfen.

Die Ovarien (E und H. ovy) entwickeln fich gewöhnlich erft, wenn das Prothallium eine beträchtliche Gröfse erreicht hat. Jedes entffeht, wie ein Spermarium, aus einer einzigen Zelle, welche fich durch eine Wand von einer der unteren Zellen des Prothalliums abfchnürt. Die Zelle teilt fich und erzeugt ein Gebilde, welches in feinen allgemeinen Zügen dem Ovarium eines Moofes ähnlich ift (f. Fig. 81, B, S. 254), abgefehen davon, dafs der Bauch (H, v) in das Prothallium eingefenkt und daher ein weniger fcharf umfchriebenes Gebilde ift, als bei dem niederen Typus. Wie bei den Moofen, läfst fich auch hier früh eine axiale Zellreihe von den die Wand des Ovariums bildenden Zellen unterfcheiden ; die proximale Zelle diefer Reihe wird zum Ei (ov), die andern zu den Kanalzellen (cn. c), welche verfchleimen und durch ihr Aufquellenden Hals öffnep und dem Sperma einen freien Zugang fchaffen.

Die Spermen fchwärmen rings um die Öffnung des Ovariums und nehmen ihren Weg in den Kanal, eins derfelben konjugiert fchliefslich mit dem Ovarium und verwandelt daffelbe in ein Oofperm.

Die erften Entwickelungsftadien des Embryos erinnern uns in ihren allgemeinen Zügen an das, was wir bei den Moofen eintreten fahen (S. 253). Das Oofperm teilt fich zuerfl in einer dem Hälfe des Ovariums parallelen Ebene und bildet zwei Zellen, eine vordere, dem fort-wachfenden oder diflalen, und eine hintere, dem proximalen Ende des Prothalliums näherliegende. Jede von diefen teilt fich wieder in einer Ebene, welche rechtwinkelig zur erften Teilungsebene fleht, fo dafs es nun eine obere und eine untere vordere und eine obere und untere hintere Zelle giebt; die untere ift in beiden Fällen die nach dem abwärts gerichteten Hälfe des Ovariums zu gelegene Zelle. Jede diefer vier Zellen teilt fich, der Embryo befteht nun aus acht Zellen,- zwei oberen vorderen (einer rechten und einer linken), zwei unteren vorderen, zwei oberen hinteren und zwei unteren hinteren. Wir erhalten fomit ein vielzelliges, aber noch nicht differenziertes Stadium, den Polyplafl.

Wir erinnern uns, dafs bei den Moofen der Polyplafl eine Scheitel-zelle bildet und fich direkt zu einem Sporangium entwickelt (S. 253). Bei dem Farn find die weiteren Stadien komplizierter. Eine der oberen vorderen Zellen bleibt unentwickelt, die andere (Fig. 83, / und K, st) nimmt die Geflalt einer keilförmigen Scheitelzelle an und erzeugt, indem fie fich in gewöhnlicher Weife teilt, ein dem Vegetationskegel des Farn-flammes ähnliches Gebilde, deffen Anlage es in der That darflellt. Die beiden oberen hinteren Zellen teilen fich wieder und bilden eine vielzellige Maffe, den fogenannten F u f s (//), welcher fich in das Prothallium einfenkt und zur Abforbierung der Nährftoffe für den wachfenden Embryo dient. Eine der unteren hinteren Zellen bleibt unentwickelt, die andere (rt) nimmt die Geflalt der Scheitelzelle einer Wurzel, d. h. die einer keilförmigen Zelle an, welche durch Teilung nicht nur drei Reihen von Segmentzellen an ihren Seitenflächen, fondern auch Haubenzellen an ihrer Bafis erzeugt (S. 265); die Zellen teilen fich in fehr rafcher Folge und es entlieht eine Wurzel, welche fogleich abwärts in den Boden wächfl. Endlich erfahren die beiden unteren vorderen Zellen fchnell aufeinander folgende Teilungen und entwickeln fich zum erften Blatte des Embryos, dem Keim blatte oder Kotyledon (ct), welches alsbald aufwärts gegen das Licht zu wachfen beginnt.

So hat der Farnembryo in einem verhältnismäfsig frühen Stadium feiner Entwickelung eine Stufe der Differenzierung erreicht, welche weit über Alles hinausgeht, was wir bei dem Moosembryo gefunden haben. Der kaum differenzierte Polyplafl ift in ein Entwickelungsftadium übergegangen , welches P h y 11 u 1 a genannt werden kann, und durch den Befitz der beiderlei für die höheren Pflanzen charakteriftifchen Organe, des Blattes und der Wurzel, ausgezeichnet ift.

Es ift bemerkenswert, wie früh fich bei der Entwickelung die wefent-lichen Unterfcheidungsmerkmale der Tiere und Pflanzen bemerkbar machen. Bei Polygordius folgt auf den Polyplaft die Gaftrula, welche durch den Befitz einer Verdauungshöhle ausgezeichnet ifl, beim Farn exiftiert ein folcher Hohlraum nicht, aber auf den Polyplaft folgt ein Entwickelungsftadium, welches durch den Befitz von Blatt und Wurzel ausgezeichnet ifl. In dem einen Falle treten die Organe der holo-zoifchen, im andern Falle die Organe der holophytifchen Ernährung auf und kennzeichnen fomit den Embryo als Tier oder als Pflanze. Wir fehen demnach, dafs, während das Oofperm- und das Polyplaftftadium des Embryos den höheren Pflanzen und den höheren Tieren gemeinfam zukommen, die weiteren Entwickelungsftufen nicht mehr entfprechend find, indem der nächfte Schritt beim Tiere die Entwickelung des Ur-darmes, bei der Pflanze die Entwickelung von Blatt und Wurzel ift. Mit andern Worten, die Phyllula und die Gaftrula find einander ent-fprechende Entwickelungsftadien.

Das Keimblatt wächft fchnell heran und dringt zwifchen den Lappen des nierenförmigen Prothalliums hervor (Z), gleichzeitig ftreckt fich die Wurzel zu beträchtlicher Länge und das Refultat ift, dafs die Phyllula ein recht augenfälliges Gebilde wird, welches in enger Verbindung mit dem Prothallium fleht und anfcheinend ein Teil des letzteren ifl. Die beiden find jedoch in der That völlig voneinander getrennt, und ihr Zufammenhang beruht nur darauf, dafs der Fufs der Phyllula fich in das Gewebe des Prothalliums einfenkt, wie eine Wurzel in den Boden.

Die Phyllula fleht daher in ganz derfelben Beziehung zu dem Prothallium, wie das Sporogonium zur Moospflanze (vergl. Fig. 83, K mit Fig. 81, C² und Fig. 83, Z mit Fig. 81, Z⁴).

Die Anlage des Stammes (Z, st) fährt fort, durch Bildung neuer Segmente feitens der Scheitelzelle zu wachfen; aus den Segmenten entwickeln fich Blätter (/) und wachfen, parallel dem Keimblatte, aufwärts. Die zuerft gebildeten Blätter find klein und von einfachem Bau, aber die fpäter entwickelten werden immer gröfser und komplizierter, bis fie endlich die Gröfse und den komplizierten Bau der gewöhnlichen Farnblätter erreichen. Inzwifchen haben fich neue Wurzeln gebildet, das Keimblatt, der Fufs und das Prothallium vertrocknen, und fo wird die Phyllula durch die fortgefetzte Bildung neuer Organe an dem beftändig fortwachfenden Stamme zu einer Farnpflanze.

Wir fehen, dafs die Entwickelungsgefchichte eines Farns im Wefent-lichen der eines Moofes gleicht. Bei beiden findet ein Generations-wechfel flatt, ein Gamobium oder eine Gefchlechtsgeneration erzeugt durch die Konjugation eines Eies und eines Spermas ein Agamobium oder eine ungefchlechtliche Generation, welche durch den ungefchlecht-lichen Prozefs der Sporenbildung das Gamobium hervorbringt. Aber in dem gegenfeitigen Gröfsenverhältniffe der beiden Generationen befteht ein fehr grofser Unterfchied. Was wir als Moospflanze kennen, ift das Gamobium, und das Agamobium ift ein einfaches, Sporen produzierendes Gebilde, welches niemals über das Stadium eines hoch differenzierten Polyplaflen hinausgelangt und während feiner ganzen Exiftenz von dem Gamobium abhängig bleibt, dem es beftändig auffitzt. Was wir als Farnpflanze kennen, ift das Agamobium, ein grofses, kompliziertes Gebilde, welches nur während einer kurzen Periode feines Jugendlebens von dem kleinen und unfeheinbaren Gamobium abhängig ift. Während alfo das Gamobium die vorherrfchende Generation im Lebenslaufe der Moofe ift, und das Agamobium wie ein einfaches Organ deffelben er-fcheint, ift bei den Farnen das Verhältnis das umgekehrte: das Agamobium kann baumartige Gröfse erreichen, während das Gamobium fo klein ift, dafs feine ganze Exiftenz einem grofsen Teile der Farnfammler unbekannt ift.

Aus dem eben Gefagten folgt, dafs die verfchiedenen Organe eines Farns genau genommen denen eines Moofes nicht entfprechen. Die Blätter eines Moofes find denen eines Farns nicht homolog, fondera eher den Lappen des Prothalliums vergleichbar; ebenfo entfprechen die Rhizoide eines Moofes nicht den komplizierten Wurzeln des Farns, fondera den Rhizoiden des Prothalliums.

Dreifsigfte Vorlefung.

¹

) Das Ovarium der Moofe, Farne u. f. w. wird gewöhnlich Ar che-

²

gonium, das Spermarium, wie bei den niederen Pflanzen, Antheridium ge

³

nannt.

Die allgemeinen Charaktere der höheren Pflanzen¹).

In der fiebenundzwanzigften Vorlefung (S. 230) wurde dargelegt, dafs das Verftändnis des Baues und der Entwickelung von Polygordius uns befähigt, die Hauptzüge der Organifation aller höheren Tiere zu verliehen.

In derfelben Weife bahnt uns das Studium der Farne den Weg zur Kenntnis aller höheren Pflanzengruppen, welche fleh in der That alle viel weniger von den Farnen unterfcheiden, als die verfchiedenen in der fiebenundzwanzigften Vorlefung befprochenen Tiertypen von Polygordius. Wir fehen, dafs die Unterfchiede zwifchen diefen fleh auf fo wichtige Punkte erftrecken, wie z. B. das Fehlen oder Vorhandenfein der Segmentation und der feitlichen Körperanhänge, die Befchaffenheit des Skelettes und den Bau und die Lage des NervenfyItems. Bei den höheren Pflanzen hingegen find die wefentlichen Organe — Wurzel, Stamm und Blätter — abgefehen von den Unterfchieden der Form, Gröfse u. f. w. im Grunde überall gleich; die Gewebe zerfallen überall in Epidermis, Grundparenchym und Gefäfsbündel, welch letztere aus Phloem und Xylem beftehen; der Vegetationspunkt des Stammes und der Wurzel befleht aus Meriftem, aus welchem die bleibenden Gewebe fleh entwickeln, und der Vegetationspunkt der Wurzel wird überall von einer Wurzelhaube bedeckt, während der des Stammes einfach von Blättern überwölbt wird. Überdies läfst fleh überall ein Generations-wechfel nach weifen.

Die Pflanzen laffen fleh in folgende Hauptgruppen oder Stämme

einteilen :

Algen.

Pilze.

Muscineen.

Gef äf skry ptoga men. Filicinen. Equifetaceen. Lycopodinen. Phanerogamen.

Gymnofpermen. Angiofpermen.

Die Algen find die niederen, grünen Pflanzen. Diefelben können einzellig fein, oder die Form linearer, flächenhafter oder körperlicher Zellaggregate annehmen ; fie erreichen nur eine niedere Stufe der Zelldifferenzierung. Diefe Gruppe ift auf den vorhergehenden Blättern durch Zooxanthella, die Diatomeen, Vaucheria, [Spirogyra], Caulerpa, Monoftroma, Ulva, Laminaria und Nitella l) vertreten gewefen.

Die Pilze find die chlorophyllfreien niederen Pflanzen. Einige der-felben find einzellig, andere find lineare Zellaggregate ; keiner derfelben zeigt eine erwähnenswerte Zelldifferenzierung. Saccharomyces, Mucor, Pénicillium und Agaricus gehören in diefe Gruppe.

Die Stellung einiger der zu unterer Kenntnis gelangten niederen Formen ift noch zweifelhaft. Die Bakterien beifpielsweife werden von einigen Autoren als Pilze, von andern als Algen betrachtet, während noch andere fie als eine Gruppe für fich betrachten. Die Diatomeen werden ebenfalls häufig in eine befondere Gruppe gefleht. Wir müffen uns überdies daran erinnern, dafs die meiden Botaniker Haematococcus und Volvox zu den Algen rechnen und die Mycetozoen entweder zu den Pilzen flehen, oder als eine befondere Gruppe chlorophyllfreier Pflanzen anfehen (vergl. S. 136).

Die Muscineen umfaffen die Moofe und die Lebermoofe; die erftereri haben wir in der achtundzwanzigften Vorlefung ausführlich be-

fprochen.

Die Gefäfskryptogamen find blütenlofe Pflanzen, welche Ge-fäfsbündel befitzen. Man fafst fie mit den Phanerogamen unter dem Namen der Gefäfspflanzen zufammen gegenüber den gefäfslofen Algen, Pilzen und Muscineen, bei welchen fich keine Gefäfse entwickeln. Die

Gruppe umfafst drei Unterabteilungen.

Die erfte Abteilung der Gefäfskryptogamen, die der Filicinen, umfafst die Farne, von denen wir in der vorigen Vorlefung eine kurze Darftellung gaben. Wir müffen jedoch auch noch einer im Waffer lebenden Form, der Salvinia, untere Aufmerkfamkeit fchenken, da fie in gewiffen wichtigen Eigentümlichkeiten von den bekannteren Mitgliedern der Gruppe abweicht.

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t) Von manchen Autoren wird Nitella in die Nähe der Moofe geftellt. Parker, Biologie.

Die Equifetaceen umfaffen die bekannten Schachtelhalme (Gattung Equifetum), welche wir kurz fchildern werden, da lie in Bezug auf ihre Vermehrungsweife ein intereflantes Mittelglied zwifchen, den gewöhnlichen Farnen und Salvinia bilden.

Die Lycopodinen oder Bärlappgewächfe find die höchftent-wickelten unter den Kryptogamen oder blütenlofen Pflanzen. Eine kurze Befchreibung eines derfelben, der Selaginella, wird die auffallendften Eigentümlichkeiten der Gruppe veranfchaulichen.

Die Phanerogamen oder Blütenpflanzen werden fo genannt, weil ihre Fortpflanzungsorgane die Form befonders umgewandelter Sproffe, fogenannter Zapfen oder Blüten annehmen. Sie werden auch mit einem noch bezeichnenderen Namen Spermaphyten oder Samenpflanzen genannt, weil fie allein von allen Pflanzen fleh durch Samen vermehren, Gebilde, welche üch von den Sporen dadurch unterfcheiden, dafs jedes eine embryonale Pflanze im Phyllulaftadium einfchliefst.

Die Gymnofpermen oder nacktfamigen Phanerogamen umfaffen die zapfentragenden Bäume, wie z. B. die Kiefern, Lärchen, Cypreffen u. f. w., famt den Cycadeen (Sagobäumen) und einigen andern weniger bekannten Formen. Wir werden eine allgemeine Dar-flellung diefer Gruppe geben.

Die Angiofpermen oder bedecktfamigen Phanerogamen umfaffen alle gewöhnlichen Blütenpflanzen und aufserdem Bäume, wie z. B. die Eichen, Ulmen, Pappeln, Kaftanien u. f. w. Eine kurze Befprechung der Hauptzüge diefer Gruppe wird den Abfchlufs diefer Vorlefung bilden.

Equifetum.

Ein Schachtelhalm befteht aus einem unterirdifchen, kriechenden Stamme, von welchem vertikale Triebe ausgehen. Einige von diefen tragen nur Blätter und Zweige, andere find abweichend geftaltet und bringen Sporangien hervor.

Ein fruchtbarer oder Sporangien tragender Trieb endet diftalwärts in einen kegelförmigen Körper (Fig. 84, A), welcher von eng anein-anderfchliefsenden fechseckigen Platten gebildet wird (sp. ph). Jede Platte (B, sp. ph) ift mittels eines Stieles an der Sprofsachfe befeftigt und trägt an ihrer inneren Fläche eine Anzahl Sporangien (spg). Die Platten find umgebildete Blätter, und da fie allein Sporangien hervorbringen, fo werden fie von den gewöhnlichen Laubblättern als Sporo-phylle unterfchieden.

Die Sporen, welche denfelben allgemeinen Bau haben, wie die der Farne, werden durch Auffpringen der Sporangien in Freiheit gefetzt, keimen und erzeugen Prothallien. Diefelben find jedoch weder alle in Form und Gröfse gleich, noch find alle monöcifch, fondern einige (C) bleiben klein und einfach und erzeugen nur Spermarien (spy), andere (D) erhalten eine komplizierte Form, werden über ein Centimeter lang

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und bringen nur Ovarien (ovy) hervor. Wenn alfo auch die Sporen keinen Unterfchied erkennen laffen, fo gehen aus denfelben doch Prothallien von zweierlei Art hervor, die kleineren derfelben find ausfchliefs-lich männlich, die gröfseren ausfchliefslich weiblich x).

Fig. 84.

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Fortpflanzung und Entwickelung von Equifetum.

A Diftalende eines fruchtbaren Sproffes, zeigt zwei Blattfcheiden (/. sh) und den aus fechseckigen Sporophyllen (sp. pH) gebildeten Zapfen. Nat. Gr.

B fchematifcher Längsfchnitt eines Teiles des Zapfens, zeigt die Sporophylle (sp.ph), welche durch einen kurzen Stiel an der Achfe des Zapfens befeftigt find und an ihrer inneren Oberfläche Sporangien (spg) tragen.

C männliches Prothallium mit drei Spermarien (spy). Vergr. 100 fach.

D Teil eines weiblichen Prothalliums mit drei Ovarien (ovy) ; das rechte und das linke enthalten Eier, das mittlere einen Polyplaft. rh Rhizoide.

A nach Le Maout und Decaisne; C und D nach Hofmeifter.

Das Oofperm entwickelt fich ungefähr in derfelben Weife, wie bei den Farnen; es teilt fich und erzeugt einen Polyplaft, welcher durch Ausbildung eines Stammes, einer Wurzel, eines Fufses und zweier Kotyledonen zu einer Phyllula wird und dann zur ausgebildeten Pflanze heranwächft.

Wie die Farnpflanze, ift auch die Schachtelhalmpflanze, da fie fich ungefchlechtlich fortpflanzt, das Agamobium ; das Gamobium wird durch

x) Das hier angegebene Verhalten ift das gewöhnliche. Es ift jedoch von Intereffe, dafs unter befonderen Bedingungen auch beiderlei Gefchlechtsorgane an einem Prothallium fleh entwickeln können, wie bei den Farnen. Anmerk, des Überfetzers.

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das Prothallium repräfentiert. Das Eigentümliche ift in unferm Falle, dafs das Gamobium fexuell dimorph ift, indem einige Prothallien nur männliche, andere nur weibliche Gonaden erzeugen.

S alvi nia.

Salvinia ift eine Süfswafferpflanze, fie befteht aus einem langen flutenden Stamme, der in Zwifchenräumen Blattquirle trägt. Von diefen find einige von gewöhnlicher Befchaffenheit, während andere abwärts ins Waffer hängen und die Geftalt und Funktion von Wurzeln haben. Echte Wurzeln fehlen.

Die Sori oder Sporangiengruppen (Fig. 85, Ä) entliehen am proximalen Ende der untergetauchten Blätter, jede derfelben ift in eine kugelförmige, dem Induflum der gewöhnlichen Farne entfprechende Hülle eingefchloffen. Sie unterfcheiden fleh von den Sori der typifchen Farne dadurch, dafs fie dimorph find, indem einige eine verhältnis-mäfsig kleine Zahl grofser Sporangien (mg. spg), andere eine gröfsere Zahl kleiner (mi. spg) enthalten. Die gröfseren, als Megafporan-gien²) bezeichneten, enthalten je eine einzige grofse Spore oderMega-fpore; die kleineren oder Mikrofporangien enthalten eine grofse Zahl kleiner Sporen gleich denen eines gewöhnlichen Farns, die fo-genannten Mikrofporen. Diefer auffallende Dimorphismus der Sori, Sporangien und Sporen ift es, welcher den Hauptunterfchied zwifchen Salvinia und ihren Verwandten einerfeits und den echten Farnen an-dererfeits ausmacht.

Die Mikrofpore keimt (Z?), während fie noch in ihrem Sporangium eingefchloffen ift, indem fle einen Faden austreibt, deffen Ende (spy) fleh durch ein Septum abgliedert, und dann in zwei Zellen teilt. Das Protoplasma jeder derfelben teilt fleh in vier Spermamutterzellen und aus diefen bilden fleh in der gewöhnlichen Weife fpiral aufgewundene Spermen. Es ift einleuchtend, dafs die beiden Zellen, in welchen die Spermen fleh entwickeln, ein fehr vereinfachtes Spermarium, die einzelne proximale Zelle (prth) des aus der Mikrofpore ausgetriebenen Fadens ein noch mehr vereinfachtes Prothallium darftellt. Sowohl Prothallium als Spermarium find rudimentäre Bildungen-, das Prothallium ift mikrofkopifch und einzellig, während es bei den vorhergehenden Typen ein körperliches Zellaggregat von beträchtlicher Grofse ift ; das Spermarium ift zweizeilig, während es bei jenen eine befondere Wand und eine innere Zellmaffe befitzt, und die Zahl der Spermen ift auf acht reduziert.

Der Inhalt der Megafpore zerfällt in eine verhältnismäfsig kleine Protoplasmamaffe an einem Ende und in Stärkekörner, Ölkügelchen und Eivveifskörper, welche den übrigen Raum der Spore erfüllen (C.c). Die Megafpore verdankt ihre bedeutende Gröfse thatfächlich der Anhäufung grofser Mengen plaftifcher Subllanzen, welche dem künftigen Prothallium und Embryo zur Nahrung dienen.

Das Protoplasma der Megafpore (C) teilt fich und bildet ein Prothallium (prth) in Geftalt einer dreieckigen, vielzelligen Maffe, welche

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Fortfetzung und Entwickelung von Salvinia.

A Teil eines Wafferblattes, zeigt drei Sori im Längsfchnitt, zwei mit Mikro-fporangien (mi. spg) und eins mit Megafporangien (mg. spg), Vergr. 10fach.

B keimende Mikrofpore (mi. sp) mit dem rudimentären Prothallium (prth) und Spermarium (,tpy). Vergr. 150 fach.

C fchematifcher Längsfchnitt durch eine keimende Megafpore, zeigt die äufsere (mg. sp) und innere (mg. sp') Wand der Spore und ihren mit plaftifchen Produkten erfüllten Hohlraum, welcher durch ein Septum (d) von dem Prothallium (prth) getrennt ift. In diefem find zwei Ovarien fichtbar (ovy), von denen das linke ein Ei, das rechte einen Polyplaft enthält. Vergr. 5ofach.

D Megafpore (mg. sp) mit Prothallium (prth) und Phyllula, welche gerade beginnt, üch zur beblätterten Pflanze zu entwickeln, st Stamm, ct Kotyledon, l äufserftes Blatt der Gipfelknofpe. Vergr. 25 fach.

A und B nach Sachs, D nach Pringsheim.

aus der Spore, die fie nur wenig an Gröfse übertrifft, hervorwächfl. Mehrere Ovarien (ovy) entwickeln fich an demfelben, welche ungefähr denfelben Bau haben, wie bei den gewöhnlichen Farnen. Es iff alfo die Reduktion bei dem von der Megafpore erzeugten Prothallium, wenn auch deutlich erkennbar, fo doch wefentlich geringer, als bei dem, welches aus der Mikrofpore hervorgeht.

Wir fehen, dafs der fexuelle Dimorphismus bei Salvinia noch einen Schritt weiter gegangen ift, als bei Equifetum; nicht allein die Prothallien, fondern auch die Sporen, aus denen diefelben hervorgehen, find in männliche und weibliche differenziert.

Die Befruchtung findet in der gewöhnlichen Weife flatt und das Oofperm erzeugt durch Teilung einen Polyplaft, welcher, durch Differenzierung einer Stammanlage, eines Kotyledonen und eines Fufses in das Phyllulaftadium übergeht; eine Wurzel entwickelt fich bei Salvinia nicht. Durch die allmähliche Verlängerung des Stammes (D, st) und die fortgefetzte Entwickelung von Blattquirlen (/) nimmt die Pflanze fchliefslich die endgültige Form an.

So gleicht die Entwickelungsgefchichte von Salvinia der eines Farns, jedoch mit zwei wichtigen Unterfchieden : die Sporen find dimorph, und das Gamobium, welches durch das männliche und weibliche Prothallium repräfentiert wird, ift ftark reduziert.

Selaginella.

Selaginella, eine der Bärlapppflanzen, befteht aus einem langen, verzweigten Stiele, der zahlreiche, dichtgedrängte Blätter trägt. Sie gleicht alfo in ihrer äufseren Erfcheinung einem Moofe, aber die wefent-liche Verfchiedenheit beider ergiebt fich aus dem Studium ihrer Hifto-logie, indem Selaginella eine deutliche Epidermis und, gleich den übrigen Gefäfskryptogamen, Gefäfsbündel befitzt.

Die Zweige endigen in Zapfen (Fig. 86, A), welche aus kleinen Blättchen (sp.ph) beftehen, die fich ungefähr in derfelben Weife decken, wie die Schuppen eines Fichtenzapfens. Jedes diefer Blätter ift ein Sporöphyll und trägt an feiner oberen oder diftalen Seite nahe der Bafis ein kugeliges Sporangium. Die Sporangien find völlig gleich grofs, einige find jedoch Megafporangien (mg. spg) und enthalten gewöhnlich vier Megafporen, andere find Mikrofporangien (mi. spg) und enthalten zahlreiche Mikrofporen.

Von der Mikrofpore (B) kann man überhaupt nicht fagen, dafs fie keimt. Ihr Protoplasma teilt fich und bildet eine kleine (prth) Zelle, welche ein rudimentäres Prothallium, und eine grofse Zelle, die ein Spermarium darftellt. Das letztere (spy) erfährt weitere Teilungen und bildet fechs bis acht Zellen, in welchen fich zahlreiche Spermamutterzellen entwickeln.

Eine ähnliche, aber nicht fo volhländige Reduktion des Prothalliums treffen wir bei der Megafpore (C). Ihr Inhalt zerfällt, wie bei Salvinia, in eine kleine Protoplasmamaffe an einem Ende und eine grofse Menge plaftifcher Subftanzen, welche den übrigen Raum der Höhlung erfüllen. Das Protoplasma teilt fich und bildet ein kleines Prothallium (prtfi) und ebenfo finden Teilungsvorgänge in dem übrigen Teile des Sporeninhaltes flatt, welche ein grofszelliges Gewebe, das fekundäre Prothallium, liefern.

Durch Zerreifsen der doppelten Zellwand der Megafpore wird das Prothallium von aufsen zugänglich, doch wächft es niemals durch die fo entffandene Öffnung hindurch, und ift demnach, ebenfo wie die entfprechende männliche Form, rein endogen. Einige Ovarien entwickeln fich an demfelben (ovy), deren jedes aus einem kurzen Hälfe, einem Ei und zwei fpäter verfchleimenden Kanalzellen befteht; ein Bauch fehlt, und der Hals befleht nur aus zwei Zellreihen.

Das Oofperm teilt fich in einer rechtwinkelig zum Hälfe des Ova-riums flehenden Ebene und bildet fo das erfte oder zweizeilige Stadium

Fig. 86.

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Portpflanzung und Entwickelung von Selaginella.

A fchernatifcher Längsfchnitt durch einen Zapfen ; derfelbe befteht aus einer

an deren Bafen Mikrofporangien

Achfe mit dicht gedrängten Sporophyllen (sp.ph),

(tni. spg) und Megafporangien (mg. spg) entliehen.

B Durchfchnitt einer Mikrofpore, zeigt die äufsere Hülle (tni. sp~), die Prothalliumzelle (prth) und das vielzellige Spermarium (spy).

C Längsfchnitt durch eine Megafpore, deren Wand (mg. sp) durch das Wachstum des Prothalliums (prth) gefprengt ift ; ihre Höhlung enthält ein grofs-zelliges Gewebe, das fekundäre Prothallium (prth!). Im Prothallium liegen drei Ovarien (ovy), das linke enthält ein Ei, das rechte einen Embryo (e?nb) im Poly-plaftftadium, das mittlere einen Embryo im Phyllulaltadium mit Stammanlage (st), Eufs (f) und zwei Keimblätter (ct). Beide Embryonen find mit (punktiertem) Embryoträger verfehen und in das fekundäre Prothallium eingefenkt.

Verändert nach Sachs.

des Polyplaflen. Die obere Zelle erfährt weitere Teilungen und bildet einen länglichen Körper, den (in C punktierten) Embryoträger (Sus-penfor) ; die untere Zelle oder der eigentliche Embryo (emb) wird infolge der Verlängerung des Embryoträgers in das fekundäre Prothallium eingefenkt und geht bald durch Differenzierung einer Stammanlage (st), zweier Keimblätter (ct), eines Fufses (/) und fpäter auch einer Wurzel in das Phyllulafladium über.

So zeigt uns Selaginella eine noch ftärkere Reduktion des Gamo-biums : fowohl das männliche als das weibliche Prothallium find ganz rudimentär und treten nie aus den Sporen hervor, und das Spermarium und Ovarium find von fehr einfachem Bau.

Die Gymnofpermen.

Die bekannten Gymnofpermen, wie z. B. die Fichte, haben den Charakter von Waldbäumen, der Stiel ift ein harter, holziger Stamm. Die zahlreichen, dichtftehenden Zweige tragen fchmale, nadelförmige Blätter und die Wurzel ifb grofs und weit verzweigt.

An den Zweigen entftehen Gebilde von zweierlei Art, die männlichen und weiblichen Blütenzapfen (Fig. 87, A und C). Beide find als verkürzte Sproffe zu betrachten, da fie aus einer Achfe und zahlreichen Sporophyllen (sp.ph) befiehen. Häufig, wie z. B. bei den Fichten, find mehrere männliche Zapfen miteinander vereinigt zur Bildung einer Inflorescenz oder eines Blütenftandes.

In dem männlichen Zapfen (A) find die Sporophylle (Staubblätter, Stamina, sp.ph cf) mehr oder weniger blattartige Gebilde, jedes derfelben trägt an feiner unteren oder proximalen Seite zwei oder mehr Mikrofporangien (Pollenfäcke, mi. spg). Die Sporenmutterzellen derfelben teilen fich in je vier Mikrofporen (Pollenkörner), welche durch Auffpringen der Mikrofporangien in ungeheuren Mengen in Freiheit gefetzt werden. Die Mikrofpore (B) ift anfangs eine gewöhnliche, aus Protoplasma, Kern und einer doppelten Zellwand beftehende Zelle, kurz bevor fie aber ins Freie gelangt, teilt fich das Protoplasma, wie bei Selaginella, in zwei Zellen: eine kleine (a), das Rudiment des männlichen Prothalliums, und eine grofse (b), welche keine Spermen entwickelt, fondern unter günftigen Bedingungen Verwandlungen durchmacht, die wir fogleich betrachten wollen.

In dem weiblichen Zapfen (C) trägt jedes Sporophyll (Kar-pell, sp. ph Ç) an feiner oberen oder diftalen Seite zwei Megafporan-gien (fogenannte Ovula, mg. spg), von eigenartigem Bau. Jedes derfelben befleht aus einer foliden Maffe kleiner Zellen, dem fogenannten Nucellus (D,ncl), welche mit ihrem proximalen Ende am Sporophyll befeftigt und von einer gleichfalls aus kleinzelligem Gewebe beftehenden Wand, dem Integument (/) umgeben ift. Das Integument umfcbliefst unmittelbar den Nucellus, ift jedoch diftalwärts durch eine Öffnung, die Mikropyle (mpy) durchbohrt, durch welche ein kleiner Teil des Nucellus fichtbar wird.

Jedes Megafporangium enthält nur eine einzige Megafpore (Em-bryofack, CundZ> mg. sp) in Geftalt eines grofsen, ovalen, in das Gewebe des Nucellus eingebetteten Körpers. Derfelbe befitzt zuerft das Aus-fehen einer einzelnen Zelle, fpäter jedoch wird er durch Teilung feines Protoplasmas zu einem kleinzelligen, ein Prothallium darftellenden Gebilde (prth). Wie bei den Gefäfskryptogamen wandeln fich einzelne oberflächliche Zellen des Prothalliums zu Ovarien um, welche einen fehr

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Fig. 87.

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Fortpflanzung und Entwickelung der Gymnofpermen.

A fchematifcher Längsfchnitt durch einen männlichen Zapfen, zeigt die Achfe mit den männlichen Sporophyllen (sp. ph cf), welche Mikrofporangien tragen (ini. spg) ; per fchuppenförmige Blättchen, welche eine rudimentäre Blütenhülle darftellen.

B einzelne Mikrofpore mit den blafenförmigen Anhängen der äufseren Hülle und ihren in eine fchmale Prothalliumzelle (a) und eine grofse, den Pollenfchlauch erzeugende Zelle (b) geteilten Inhalt.

C fchematifcher Längsfchnitt durch einen weiblichen Zapfen, zeigt die Achfe mit den weiblichen Sporophyllen (sp. ph Ç), welche Megafporangien (mg. spg) tragen. Jedes derfelben enthält eine einzige Megafpore (mg. sp). per die fchuppen-förmigen Perianthblätter.

D fchematifcher Längsfchnitt durch ein Megafporangium, zeigt die zellige Wand (t)j den Nucellus (;ncl), die Mikropyle (mpy) und die Megafpore (mg. sp) ;

die letztere umfchliefst das Prothallium (prtk), in welchem fich zwei Ovarien befinden. Das linke läfst ein grofses Ei (ov) und die Halszellen erkennen, während das rechte einen Embryo im Phyllulaftadium umfchliefst und durch das Wachstum des langen Embryoträgers (spsr) in das Prothalliumgewebe eingefenkt ift.

In der Mikropyle fieht man eine Mikrofpore (mi. sp), welche einen Pollen-fchlauch (p. t) austreibt, deffen Ende den Hals der beiden Ovarien berührt.

E fchematifcher Längsfchnitt eines Samens, mit Samenfchale (t), Mikropyle' (mpy) und Endofperm (end), in welchem ein Embryo im Phyllulaftadium mit Stammanlage (st), Kotyledonen (ct) und Wurzel (r) eingebettet liegt.

A und B verändert nach Strafsburger, D und E verändert nach Sachs.

einfachen Bau befitzen. Jedes derfelben befteht nämlich aus einem grofsen Ei (ov) und einer wechfelnden Zahl von Halszellen.

Die durch Auffpringen der Mikrofporangien in Freiheit gefetzten Pollenkörner werden durch den Wind bis in beträchtliche Entfernungen fortgeführt, und einige derfelben fallen auf die weiblichen Zapfen des-felben oder eines andern Baumes. Auf diefe Weife finden einzelne Mikro-fporen (Pollenkörner) ihren Weg in die Mikropyle eines Megafporan-giums (D, vii. sp). Diefer Vorgang wird als Beftäubung bezeichnet und bildet die notwendige Vorbedingung für die Befruchtung.

Die Mikrofpore keimt nunmehr. Die äufsere Haut platzt, und die gröfsere der beiden Zellen (B, b) wächft in der Form eines Fadens hervor, welcher einer Hyphe von Mucor ähnlich ift und als P ollen-fchlauch (D, p. t) bezeichnet wird. Diefer bahnt fich feinen Weg in das Gewebe des Nucellus, wie eine Wurzel fich ihren Weg durch das Erdreich bahnt, und ftöfst fchliefslich auf die Megafpore in unmittelbarer Nachbarfchaft eines Ovariums. Darauf entwickelt fich ein Fortfatz von dem Ende des Schlauches, welcher zwifchen die Halszellen eindringt und in Berührung mit dem Ei kommt.

Inzwifchen ift der Kern der grofsen Zelle (b) der Mikrofpore — derjenigen, aus welcher fich der Pollenfchlauch entwickelt — bis an das Ende des Pollenfchlauches gewandert und hat fich in zwei geteilt. Um jeden der Tochterkerne fammelt fich Protoplasma an, fo dafs fie zu Zellen werden. Die eine derfelben bleibt ungeteilt, während die andere fich teilt, und ihre Subftanz aus dem Pollenfchlauch in das Ei Übertritt, wo fie einen zellenähnlichen Körper bildet, welcher als männlicher Vorkern oder Pronucleus bezeichnet wird (vergl. S. 197). Diefer konjugiert mit dem Eikern oder dem weiblichen Pronucleus, und bewirkt fo die Befruchtung oder die Umwandlung des Eies in einOofperm.

Die foeben befchriebene Art der Zellbildung ift befonders beachtenswert. Statt des bisher beobachteten gewöhnlichen Vorganges der Zellteilung umgeben fich hier die Teilprodukte eines Kernes mit Protoplasma , und es bilden fich Zellen, welche frei im Innern der Mutterzelle liegen. Dies wird als freie Zellbildung bezeichnet³).

Die Entwickelung desOofperms ift ein fehr komplizierter Vorgang, derfelbe endet nicht mit der Bildung eines einzelnen, fondern mit der von vier Polyplaften. Jeder derfelben liegt am Ende eines langen Embryoträgers (D, spsr) von der Form eines linearen Zellenaggregates, welcher durch fein Wachstum den Embryo (emb) in das Gewebe des Prothalliums hineindrängt. In der Regel gelangt nur einer diefer Embryonen zur Reife ; er entwickelt einen rudimentären Stamm, eine Wurzel, und vier oder mehr Kotyledonen und wird fo zu einer Phyllula.

Während diefe Prozeffe fich vollziehen, wächft der weibliche Zapfen ftark und wird holzig. Die Megafporangien werden gleichfalls viel gröfser, ihr Integument (E, t) wird braun und hart und die Megafpore in jedem derfelben wächft fo ftark, dafs he den Nucellus verdrängt; zu derfelben Zeit entwickeln die die Megafpore erfüllenden Prothalliumzellen grofse Mengen plaftifcher Subftanzen, wie Fett und Eiweifskörper, welche zur Ernährung des Embryos dienen ; das fo gebildete Gewebe ift das Endofperm (end). Das Megafporangium wird nunmehr ein Same genannt (vergl. S. 274).

Unter günftigen Umftänden keimt der Same. Durch Abforption von Feuchtigkeit quillt der Inhalt auf und zerfprengt die Samenhülle, die Wurzel der Phyllula (r) tritt hervor, in Kurzem gefolgt von dem Stamme (st) und den Keimblättern (ct). Die Phyllula wird fo zur Keimpflanze und durch weiteres Wachstum und allmähliche Bildung neuer 'Peile wandelt fleh diefe zur ausgebildeten Pflanze um.

Bei den Gymnofpermen beobachten wir eine noch auffallendere Reduktion des Gamobiums, als bei Selaginella. Das weibliche Prothallium ift dauernd in der Megafpore, und die Megafpore im Megafporangium eingefchloffen. Auch die Ovarien find fehr vereinfacht. Das männliche Prothallium wird durch die kleinere Zelle des Mikrofporangiums reprä-fentiert, und es findet keine Spermabildung ftatt, die Befruchtung erfolgt vielmehr durch Zellen, welche fich am Ende einer fchlauchförmigen Verlängerung der gröfseren Zelle der Mikrofpore entwickeln und durch eine Umwandlung des Kernes derfelben bedingt find.

Es ift bemerkenswert, dafs die Phanerogamen allein unter den höheren Organismen die gewöhnliche Art der Befruchtung durch Konjugation eines Eies und eines Spermas verlaffen haben. In diefer Beziehung find fie die am meiften fpecialifierten Lebewefen¹).

felbftändige Entftehung neuer Zellen, ohne vorhergehende Teilung, im Inneren der Mutterzelle oder gar in der Intercellularfubftanz exilliert nicht. Anmerk, des Überfetzers.

*) Der Unterfchied ift trotzdem nicht fo fundamental, wie es auf den erften Blick fcheinen könnte. Auch bei den Phanerogamen befteht der wefentliche Teil der Befruchtung in der Verfchmelzung der beiden Pronuclei, welche in ganz ähnlicher Weife, wie bei den übrigen Organismen, gebildet werden. Anmerk, des Überfetzers.

Die Angiofpermen.

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In diefer Gruppe find die allgemeinen Verhältniffe der Hauptteile der Pflanze — des Stammes, der Blätter, der Wurzeln u. f. w. felben, wie bei den Gymnofpermen.

Die Blüten, in welchen, wie bei den Gymnofpermen, die Befruchtungsorgane enthalten find, haben einen fehr charakteriftifchen Bau, welcher, wenn er auch im Einzelnen eine fall unbegrenzte Variabilität zeigt, doch in feinen allgemeinen Grundzügen in der ganzen Gruppe derfelbe ift.

Eine typifche Angiofpermenblüte (Fig. 88, A) ift ein ftark verkürzter Sprofs, der aus einer kurzen Achfe (fl. r) von begrenzter Länge und vier Blattwirteln befteht, von welchen die beiden diftalen Wirtel Sporophylle find.

Die Achfe des Bltitenfproffes (A, fl. r) ift gewöhnlich breit und von mehr oder weniger kegelförmiger Geftalt. Sie wird als Blüten-boden (Receptaculum) bezeichnet. Die Blätter des unteren oder proximalen Wirtels (per¹), gewöhnlich drei bis fünf an der Zahl, find kleine, grüne Gebilde, welche die andern Teile bedecken, ehe die Blüte fleh öffnet. Sie werden als Kelchblätter oder Sepala bezeichnet und bilden zufammen den Kelch (Calyx).

Über den Kelchblättern folgt ein Wirtel von Blättern (per¹), welche gewöhnlich von beträchtlicher Gröfse und bunt gefärbt find, und welche thatfächlich den augenfälligften Teil der Blüte darftellen. Dies find die Kronenblätter (Petala), fie bilden zufammen die Krone (Corolla). Der Kelch und die Krone zufammen werden zweckmäfsig als Perianth (Blütenhülle) bezeichnet, da fie die Sporophylle oder die wefentlichen Blütenteile einfchliefsen. Das Vorhandenfein eines wohl entwickelten Perianths ift charakteriftifch für die Mehrzahl der Angiofpermen und unterfcheidet diefe von den Gymnofpermen, bei welchen diefer Teil der Blüte ganz rudimentär ift (vergl. Fig. 87, A und B, per).

Der dritte Quirl wird in feiner Gefamtheit als Androeceum bezeichnet und befteht aus einer wechfelnden Zahl von Staubblättern oder männlichen Sporophyllen (sp. ph cf). Jedes Staubblatt ift ein langes, fchmales Blatt, welches an feinem diftalen Ende vier Mikrofporangien (Pollenfäcke, mi. spg) trägt, welche zu einem knopfartigen Körper, der Anthere, vereinigt find. Die Mikrofporen (C]) find zuerft einfache Zellen mit doppelten Zellwänden, fpäter jedoch teilt fleh das Protoplasma in zwei Zellen, wie bei den Gymnofpermen, eine kleinere (a) und eine gröfsere (b). Diefelben werden jedoch nicht durch eine fefte Cellulofewand getrennt, und die kleinere Zelle liegt oft frei im Protoplasma der gröfseren. Überdies fcheint es, dafs der Kern der kleineren das aktive Element bei der Befruchtung ift, und dafs die gröfsere demnach als Vertreter des rudimentären Prothalliums anzufehen ift.

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Fortpflanzung und Entwickelung der Angiofpermen.

Z fchematifcher Längsfchnitt durch, eine Blüte, mit verkürzter Achfe oder Blütenboden (_/?. r), einem proximalen (per¹) und einem diftalen (per^) Quirl von Perianthblättern (Sepala und Petala), einem Quirl von männlichen Sporophyllen oder Staubblättern (sp.ph cf) und einem von weiblichen Sporophyllen oder Fruchtblättern (sp.ph Ç).

Die männlichen Sporophylle tragen Mikrofporangien (mi. spg), welche Mikro-fporen (mi. sp) enthalten.

Das weibliche Sporophyll befteht aus einem foliden Griffel (st), welcher in eine Narbe (stg) endigt, und einem hohlen Bauche (v), welcher ein Megafporan-gium (mg. spg) mit einer einzigen Megafpore (mg. sp) enthält.

Rechts fieht man auf der Narbe eine Mikrofpore, welche einen Pollen-fchlauch (p. i) durch das Gewebe des Griffels bis zur Mikropyle des Mega-fporangiums ausgetrieben hat.

/?' fcheinatifche Zeichnung des weiblichen Sporophylls von der diftalen Seite. j9² daffelbe im Querfchnitt, zeigt das Aneinanderfchliefsen ihrer Ränder zur Bildung der Höhlung oder des Bauches, in welchem die Megafporangien (mg. spg) enthalten find. m. r Mittelrippe.

6'¹ Mikrofpore, zeigt die beiden Zellen (a und b), in welche fich ihr Inhalt teilt.

C² diefelbe, einen Pollenfchlauch (/. t) austreibend ; nu, nu' die beidenKerne.

D fchematifcher Längsfchnitt eines Megafporangiums, zeigt das doppelte Integument (fl, f²), den Nucellus (ncl), die Mikropyle (m.py) und die Mega-fpore (ing. sp') ; die letztere enthält den fekundären Kern (nu) im Centrum, drei Gegenfüfslerzellen (ant) am proximalen und zwei Synergiden (sng) und ein Ei (ov) am diftalen Ende.

Ein Pollenfchlauch (p. t) berührt mit feinem Ende die Synergiden.

E halbfchematifcher Längsfchnitt durch die Megafpore eines jungen Samens, zeigt einen Embryo (emb) im Polyplaftftadium mit feinem Embryoträger (’spsr), aufserdem zahlreiche Vakuolen (vac) und Kerne (nu).

F fchematifcher Längsfchnitt eines reifen Samens, zeigt die Samenhülle (/), die Mikropyle (mpy), das aus dem Gewebe des Nucellus gebildete Perifperm (per) und das in der Megafpore gebildete Endofperm (end), welches einen Embryo im Phyllulaftadium mit Stammanlage (st), Keimblättern (ct) und Wurzel (r) einfchliefst.

Bl nach Behrens, C¹, C‘² und E verändert nach Plowes.

Der vierte oder diftale Blattquirl der Blüte wird in feiner Gefamt-heit alsGynaeceum oder Stempel (Piftill) bezeichnet und befteht aus einem oder mehreren Fruchtblättern (Karpellen) oder weiblichen Sporophyllen (sp. ph Ç), welche in charakteriRifcher Weife umgebildet find, ln einigen Fällen (Bl und B'²) iR jedes Karpell längs der Mittelrippe (m. r) der Länge nach gefaltet und feine beiden fich nunmehr berührenden Ränder verfchmelzen miteinander, fo dafs ein Hohlraum gebildet wird. Die Verfchmelzung betrifft nur den proximalen Teil des Karpelles, welches fo zu einer hohlen Kapfel, dem Bauch (dem fo-genannten Ovarium, A, v) wird ; der diRale Teil nimmt gewöhnlich die Form eines dünnen, Rabförmigen Körpers, des fogenannten Griffels, an, welcher in ein verbreitertes Ende, die mit Haaren befetzte und häufig klebrige Narbe (st), ausläuft. In einigen Blüten hingegen verfchmelzen alle Karpelle eines Gynaeceums miteinander mittels ihrer benachbarten Ränder, fo dafs fie alle einen gemeinfamen Hohlraum umfchliefsen. In diefem Falle wird gleichfalls der hohle Abfchnitt oder der Bauch nur von dem proximalen Teile der Karpelle gebildet, während ihre diRalen Abfchnitte einen oder mehrere Griffel und Narben bilden.

Die Megafporangien (Ovula, A und B, mg.spg) entfiehen gewöhnlich an den Rändern der Karpelle, werden infolge der Verwachfung der letzteren in den Hohlraum des Bauches eingefchloffen und find infolgedeffen von aller direkten Verbindung mit der Aufsenwelt ab-gefchnitten. Diefer Einfchlufs der Megafporangien in einen von den Sporophyllen, welche fie hervorbringen, gebildeten Hohlraum bildet das wefentliche Unterfcheidungsmerkmal der Angiofpermen gegenüber den Gymnofpermen.

Die Megafporangien (£>) weichen von denen der Gymnofpermen hauptfächlich durch den Befitz eines doppelten Integumentes ab. Beide Hüllen fowohl wie der Nucellus, oder die centrale Gewebemaffe be-ftehen aus kleinen Zellen, und die Megafpore (Embryofack, mg. sp) ift eine einzelne Zelle von beträchtlicher Gröfse, welche in den Nucellus eingebettet ift.

Ende umgeben fich mit Protoplasma und nehmen

Ein Prothallium bildet fich in der Megafpore nicht, fondern der Kern derfelben teilt fich, die Teilungsprodukte wandern nach den entgegengefetzten Enden der Spore und jedes teilt fich von Neuem und dann noch einmal, fo dafs an jedem Ende vier Kerne entliehen. Drei von den Kernen am proximalen — dem am weiteften von der Mikro-pyle entfernten

den Charakter von Zellen an (D, anf), der vierte bleibt unverändert. In gleicher Weife bleibt einer der vier Kerne am diftalen Mikropylen-ende unverändert, und drei nehmen die Form von Zellen an, indem fie fich mit Protoplasma umhüllen (vergl. S. 282). Von diefen drei Zellen liegen zwei nahe an der Wand der Megafpore, fie heifsen Synergiden (sng) ; die dritte, tiefer gelegene, ift das Ei (ov). Die zwei unverändert gebliebenen Kerne wandern nunmehr nach dem Centrum der Megafpore und verfchmelzen miteinander zum fekundären Kern der Spore.

Es wird alfo in jeder Megafpore nur ein einziges Ei, aber weder ein Ovarium noch ein Prothallium gebildet; der weibliche Teil des Gamobiums ift auf die einfachfte Form reduziert.

Die Beftäubung kann, wie bei den Gymnofpermen, durch die Thätig-keit des Windes bewirkt werden, gewöhnlich werden die Mikrofporen jedoch durch Infekten übertragen, welche die Blumen befuchen, um Nektar (Blütenhonig) zu finden, eine zuckerhaltige, von gewiffen Pflanzen ausgefchiedene Flüffigkeit. Die Mikrofporen werden auf die Narbe (A) übertragen, wo fie keimen, indem jede einen Pollenfchlauch (A und C², p. t) entwickelt, welcher abwärts durch das Gewebe der Narbe und des Griffels in die Höhlung des Bauches hineinwächft, wo er ein Mega-fporangium erreicht und, durch die Mikropyle {D,p. t) hineindringend, feinen Weg durch den Nucellus fortfetzt, um fich endlich dem diftalen Ende der Megafpore in der unmittelbaren Nachbarfchaft der Synergiden anzulegen.

Inzwifchen find die Kerne der Mikrofpore (C², nu, nu¹) in das Ende des Pollenfchlauches gewandert. Der Kern der gröfseren Zelle fällt der Degeneration anheim, indem er runzelig und für Farbftoffe unzugänglich wird; der der kleinen Zelle teilt fich mittels der Kary okinefe. Einer der hierdurch gebildeten Tochterkerne degeneriert gleichfalls, der andere dringt, begleitet von feiner Richtungsfphäre, durch die erwähnte Zellwand des angefchwollenen Endes des Pollenfchlauches hindurch und tritt in das Ei ein, mit deffen Kern er in der gewöhnlichen Weife verfchmilzt.

Das Ei wird auf diefe Weife zum Oofperm oder zum einzelligen Embryo ; es erhält eine Zellwand und teilt fich fall unmittelbar darauf in zwei Zellen, von welchen die der Mikropyle am nächften liegende zum Embryoträger {E, spsr) wird, während die andere, oder der eigentliche Embryo (emb), ein folides Zellaggregat, den Polyplall erzeugt. Durch weitere Differenzierung entliehen die Anlagen eines Stammes (F, st), einer Wurzel (r) und eines oder zweier Keimblätter (et) und der Embryo geht in das Phyllulaftadium über.

Während die erften Entwickelungsvorgänge im Embryo fleh vollziehen , teilt fich der fekundäre Kern der Megafpore wiederholt und indem fleh die Teilprodukte {E, nu) mit Protoplasma umgeben, wird eine Anzahl von Zellen gebildet, welche durch weitere Vermehrung den ganzen, nicht vom Embryo eingenommenen Teil der Megafpore erfüllen. Das fo gebildete Gewebe heifst das Endofperm (E, end). Daffelbe nimmt genau die Stellung des rudimentären Prothalliums der Gymno-fpermen ein (Fig. 87, S. 281 , D, prth und E, end, und S. 280), von welchen es jedoch dadurch abweicht, dafs es erft nach der Befruchtung gebildet wird. Wir haben hier einen Fall von verzögerter Entwickelung. Die Degeneration des Prothalliums ift fo weit vorgefchritten, dafs daffelbe erd lange nach der Bildung des Eies durch freie Zellbildung entlieht, während das Ei bei Gymnofpermen und Gefäfskryptogamen eine be-fonders modifizierte Prothalliumzelle ift.

Die Phyllula fährt fort zu wachfen und bleibt in dem Megafporan-gium eingefchloffen, welches eine entfprechende Vergröfserung erfährt und zum Samen wird. Einer oder mehrere Samen bleiben gleichfalls in dem Bauche des Stempels eingefchloffen, welcher beträchtlich wächlt und die Frucht bildet. Schliefslich gelangen die Samen ins Freie, die Phyllula treibt zuerft ihre Wurzel, dann ihren Stamm und ihre Keimblätter durch die aufgefprungene Samenhülle heraus und wird zur Keimpflanze.

tnn.

Wir lernen aus diefer Vorlefung, dafs bei den höheren Pflanzen eine viel gröfsere Gleichförmigkeit der Organifation befteht, als bei den höheren Tieren, nicht nur in anatomifcher und hiftologifcher Beziehung, fondera auch darin , dafs von Nitelia und den Moofen aufwärts bis zu den höchften Blütenpflanzen ein Generationswechfel befteht. Je mehr wir jedoch im Pflanzenreiche aufwärts fteigen, defto mehr finkt das Gamobium von der Stellung einer augenfälligen, beblätterten Pflanze zu der eines kleinen und unfeheinbaren Prothalliums herab, und wird fchliefslich fo ftark reduziert, dafs man es nur durch Vergleich mit den niederen Formen als folches erke

KRAKÓW

^•ehni_c»£

REGISTER UND GLOSSARIUM;

die üeffnung des Maftdarmes oder der Kloake 204.

Afterftelle bei Paramaccium 84.

Agamobium (d, nicht, yäyog, Ehe, ßiog, Leben), die ungefchlechtliche Generation eines Organismus mit Gene-rationswechfel (f. d.) 165.

Agarieus, eine Gattung der Blätterpilze. — Fig. S. 144, allgemeine Charaktere 144; mikrofkopifche Struktur 144; Sporenbildung 145.

Algen 127.

Ambulacralfyftem (ambulacrum, ein Raum zum Spazierengehen) des Seesterns

A.

Abiogenesis (d, nicht, ßbog, Leben, ytrcoig, Entffehung), das Entliehen von Organismen aus unbelebter Materie 71.

Abforption durch Wurzelhaare 255.

Achromatin (d, nicht, yootud, Farbe), diejenige Subftanz des Zellkerns, welche durch Farbfloffe wenig oder gar-nicht gefärbt wird 6.

Achfenfaden bei Vorticella 98.

Acoelomat (d, nicht, %xoiXwuu, Hohl-m), Tiere ohneLeibeshqhle (f. d.) 225.

Adern der Blätter 264.

A équatorial platte 51.

Aërobien (drjp, Luft, ßi'og, Leben) heifsen Organismen, für deren Leben die Gegenwart freien Sauerftoffs notwendig ift 69.

After

²34-j

Amoeba (a^oißog, veränderlich). — Fig. S. 2; Vorkommen und allgemeine Charaktere 1 ; Bewegungen 3 ; Arten 6 ; Ruhezuftand 8 ; Ernährung 9 ; Wachstum 10; Atmung 13; Metabolismus 13; Fortpflanzung 14; Unfterblichkeit 15; Konjugation 15; Tod 15; Lebensbedingungen 15; Tier oder Pflanze? 135.

Amoeboide Bewegungen 3.

Amoebula (Diminutiv von Amoeba), die amöboide Entwickelungsform eines der niederen Organismen 40.

Anabolismus (avaßojirj, das Aufwärtsbewegen eines Gegenftandes). S. kon-ftruktiver Metabolismus 13.

Anaërobien (d, nicht, afjQ, Luft, ß(og, Leben) heifsen diejenigen Mikroorganismen, für deren Leben die Gegenwart freien Sauerftoffes nicht notwendig ift 69.

Analfeg ment (anus After), von Poly-gordius 203.

Anaftaten (ctvicGXUToçr von avaGifjvtu, aufwärts {feigen) 13.

Anatomie (auiut/xven', zergliedern), das Studium, des Baues der Organismen mit Hülfe der Zergliederung derfelben 218.

Androeceum(drr}p, Mann, olxoç, Wohnhaus) , Kollektivname für die männlichen Sporophylle in der Blüte der Angiofpermen 284.

Angiofpermen (dyysïoiGefäfs, oni-Q-ua, Same). — Eig. S. 285 ; allgemeine Charaktere 284 ; Bau der Blüte 284; Reduktion des Gamobiums 287 ; Be-(läubung und Befruchtung 287; Frucht-und Samenbildung und Entwickelung der beblätterten Pflanze 288.

Anhänge, feitliche, beim Krebs 235, beim Hundshai 243.

Antheren 284.

Antheridium f. Spermarium.

Antherozooid f. Sperma.

Appofition (ad an, poncre legen), Wachstum durch Anlagerung von aufsen her 10.

Arbeit und Stoffwechfel 11.

Arbeitsteilung 25.

Archegonium (dp/rj, Beginn, yàvoç, Erzeugung), gewöhnliche Bezeichnung für das Ovarium der höheren Pflanzen 252.

Ariftoteles als Anhänger der Abio-genefis *]2.

Binomiale Nomenklatur 6, 105.

Art, Bedeutung des Wortes 6, 103 fr.

Artcharaktere, Artname 105.

Arten, Entftehung derfelben 106 ff.

Arterien beim Krebs 239.

Arthropoden (ùq&qov, Glied, novg,

Fufs), Gliederfiifsler 231.

Arthrofporen (d'pftpoj/, Glied, gttoqü, Biologie (ßlog, Leben, lóyog, Lehre), Same) der Bakterien 67.    die Wiffenfchaft, welche von den leben-

Afparagin 22, 257.    den Wefen handelt 1.

Affimilation (assitnilare, ähnlich ma- Blätterpilz f. Agaricus. chen), die Umwandlung der Nährftoffe Blaftocoel (ßXaatog, Keim in lebendes Protoplasma 10.

Atrophie («, ohne, toocpTq, Nahrung),

Biogenefis (ßlog, Leben, ytrsaig, Ent-ftehung), Erzeugung der Organismen durch fchon vorher exiftierende Organismen 71; frühere Experimente 72; entfcheidende Experimente 75.

y.ollov,

Hohlraum), die embryonale Leibeshöhle oder Furchungshöhle 223.

bei Moofen 251, Farnen 264; begrenztes Wachstum desfelben 161.

Rückbildung eines Organes infolge Blatt, Bau eines folchen, bei Nitella 158, mangelnder Ernährung 87.

Blattachfel 157.

Augenflecke bei Euglena 36, Medufa 181, Polygordius 224.

Automatismus (civtouiaog, willkürlich Blattwirtel 155.

handelndes Wefen) 8, 214.    Blüte, ein eigentümlich modifizierter

Axialbündel der Moofe 251.    Zapfen (f. d.) mit verkürzter Achfe,

B.

welcher fowohl Perianthblätter als Spo-rophylle trägt 284; auch häufig zur Bezeichnung des Zapfens der Gymno-fpermen gebraucht 280.

Bacillus (bacillum, Stäbchen) 64, Fig. Blütenboden, die verkürzte Achfe einer

65, 67.

Bacterium termo, Fig. 63. Baerfches Entwickelungsgefetz 32.

angiofpermen Blüte 284.

Blütenfland, eine Vereinigung von Zapfen oder Blüten 280.

von Polygordius 211, Entwickelung derfelben 226, des Seefternes 234, des Krebfes 238, der Teichmufchel 242, des Hundshaies 246. Blutkörperchen, farblofe f. I.euko-Bauch des Ovariums der Moofe 252, cyten, rote 43, 247; Fig. S. 44.

der Farne 268, des weiblichen Sporo- Bougainvillea (nach dem franzöfifchen

Seefahrer L. A. de Bougainville) — Fig. S. 179; Vorkommen und allgemeine Charaktere 178; mikrofkopifcher Bau 179; Bau der Medufeni 80; Bau und Verrichtungen des Nervenfyflems 184; Sehorgane 181, 185; Fortpflanzung und Entwickelung 185; Generationswechfel 188.

Bakterien (ßcr/.TTjQior, Stäbchen), oder Blumenkrone der innere oder difl^e Mikroben (fjixçôg , klein, ßi'og, Le- Blattwirtel das Perianths einer angio-ben) —Vorkommen 62; Bau der Haupt- fpermen Blüte 284. gattungen 64; Vermehrung 66; Ernäh- Blut von Polygordius 212. rung 67 ; Fermentwirkung 68 ; Parafitis- Blutgefäfse mus 69 ; Lebensbedingungen 69 , 74 ;

Gegenwart in der Atmofphäre 76 ;

Tiere oder Pflanzen? 136.

Bafl f. Phloem.

phylls oder des gesamten Gynaeceums der Angiofpermen (sogenanntes Ova-rium) 286.

Bauch mark bei Polygordius 214, Entwickelung desfelben 225 , 226, beim Krebs 239.

ßaumwollepfropfen als Keimfilter

74-

72.

c.

Befruchtung, der Konjugationsprozefs Bractee (bractca, dünne Platte) 189. zwifchen Sperma oderSpermakern und Browne, Sir Thomas, über den abio-Ei, durch welchen letzteres entwiche- genetifchen Urfprung der Mäufe lungsfähig wird, ein befonderer Fall Buccalgrube (bucca, Mund), bei Parader Konjugation (f. d.) 130; Einzel- maecium 80. heiten des Prozeffes 196, bei Vaucheria 129, bei den Gymnofpermen 283, bei den Angiofpermen 287.

Calyptra (xcihvniQcc, Schleier) 253. Calyx (xciXv'i, Kelch) f. Kelch.

Bierwürze, Zufammenfetzung derfelben Caulerpa (xavkog, Stamm, tQntiv, kriechen) 131.

Cellulofe (celta, Zelle)

Bernickelgänfe, angebliche heterogene-tifche Erzeugung derfelben 76.

Befläubung 282, 287.

Zufammen-

57.

Bindegewebe 234.

fetzung und Eigentümlichkeiten der- Dextrin 84. felben 20.

Diaftal'e 61.

Diaftole Çô'maztXkEcy, trennen), der Zuftand der Erweiterung des Herzens, der kontraktilen Vakuole u. f. w. 83. Diatomaceae (äiattuvcii', durchfchnei-den), mit Rückficht auf die Zufammen-fetzung der Schale aus zwei Klappen

117-

Centralkapfel der Radiolarien 114.

Centrofomen (xtvifzov, Mitte, gw/jcc,

Körper) 49.

Céphalothorax des Krebfes 235.

Cerebralganglion f. Gehirn. Cerebropleuralganglion derMufcheln

242.

Cerebrofpinalhöhle des Hundshaies Diatomin, der charakteriflifche gelbe

Farbftoff der Diatomeen

244.

"5* "7-

we

Chai*a, Entwickelung und Générations- Dichotomifch (di/ozoueù', halbieren), chfel 165.    heifst eine Verzweigung, wenn der

Chlorophyll (%’/.woóg, grün, cpvM.ov, Stamm fich in zwei gleichwertige Aefte Blatt), die grün gefärbte Subftanz der teilt 104.

Pflanzen, Eigenfchaften derfelben 19; Differenzierung (dijferre, fich unter-Vorkommen bei Bakterien 65, bei Hy- fcheiden), erklärt und veranfchaulicht dra 174.    25, 89.

welcher durch Digeftive Drüfen 238, 240, 244. Farbftoffe ftark gefärbt wild 6,    48; Dimorph (JYc, zweimal, «007?), Geftalt),

männliches und weibliches Chr. im in zweierlei Formen exiftierend 26, 102,

183.

Chromatin qw.ucc, Farbe), der Be- Digeftion f. Verdauung, ftandteil des Kernes

Kerne des Oofperms 196.

Chromatophor (/Qw/ua, Farbe, qji-QBn', Dioecifch (dîg, zweimal, olxog, Haus), tragen), mit Chlorophyll oder einem    heifsen Organismen, deren männliche

anderen Farbftoff imprägnierte Eiweifs-    und weibliche Organe auf zwei Indivi-

körper 19, 34, 148, 158, 161, 174.    duen verteilt find 150, 185, 219, 274.

Chromofom (/qw/uh , Farbe, erd?««, Diphyes (duf,vrjg, doppelt), Fig. S. 188;

Körper) 49, 191 ff.    Vorkommen und allgemeine Charak-

Cilien f. Wimpern.    tere 188; Polymorphismus 189.

Ciliarbewegung f. Wimperbewegung. Diploblaftifch (dinhovg, doppelt, ßXa-Cnidoblaft (xindi], Neffel, ßketazog,    erzog, Keim), oder zweifchichtig heifsen

Keim), Zelle in welcher eine Nemato-    Tiere, deren Körper aus Ektoderm und

cyfte (f. d.) fich entwickelt 173.    Endoderm befteht 169 ; Ableitung diplo-

Cnidocil (xvi'drj, Neffel, cilium, Haar),    blaftifcher Tiere von einzelligen 197 ff.

Haar eines Cnidoblaften 173.    Discus f. Wimperfcheibe.

Coelenterata23i.    Diftal heifst das vom Ausgangspunkt

Coelomaten, Tiere mit Leibeshöhle 207.

Columella 122.

Corolla f. Blumenkrone.

Coelom ([xoikwua, Hohlraum) f. Leibes- oder von der Körperachfe am weiteften höhle.    entfernte Ende des Körpers oder eines

Teils desfelben 95.

Divergenz der Charaktere 109.

Dotter 52, 177, 193.

E.

Dotterhaut, die Zellhaut des Eies 194. Cuticula (Diminutiv von cutis, Haut), Drüfenz'ellen 173, 174> 2I0-Befchaffenheit derfelben bei einzelligen 34, 80, und vielzelligen Tieren 180.

Echinodermata 231, 232. man- Egeftion (egerere, austreiben) 9. chen Fällen zur Bezeichnung der Zell- Ei, der weibliche oder Megagamet im

höchften Stadium der Differenzierung; allgemeiner Bau 5²! feiner Bau und Reifeerfcheinungen 193 ; f. auch befon-ders unter Vaucheria 129 ; Bildung desfelben bei den Angiofpermen 287.

Cutis, die tiefere oder Bindegewebsfchicht der Haut 234, 236. 243.

Cyfte (xvazig, Behälter, Sack), in

wand gebraucht 8, 38, 42.

D.

Dallinger, W. H., Beobachtung desfelben über einen Fall fcheinbarer He- Eileiter f. Ovidukt.

Einkapfelung oder Encyftierung f. Cyfte.

terogenefis 77.

Darm, Teil des Verdauungskanals der

hang derfelben mit den vielzelligen 197 ff.

höheren Tiere 210, 234, 236, 240, 244. Einzellige Organismen 47; Zufammen-Defcendenztheorie f. Entwickelungstheorie.

Ei weifskörper f. Proteide.

Euglena (ei'yXrji’oç, mit fchönen Augen), Fig. S. 35 ; Vorkommen und allgemeine Charaktere 34 ; Bewegungen 34 ; Bau 34 ; Ernährung 36 ; Ruhezuftand 36 ; Fortpflanzung 37; Tier oder Pflanze?

135-

Eizelle f. Ei.

Ektoderm (ixiôç, aufsen, ötQua, Haut), die äufsere Zellfchicht diploblaftifcher und triploblaftifcher Tiere 169.

Ektofark (ix.iog, aufsen, ffdo'S, Fleifch),

die äufsere Protoplasmafchicht bei nie- Euglenoide Bewegung 34.

deren einzelligen Tieren, welche frei Ernährung bei Amoeba (holozoifch)

von Körnchen ift 1.

Embryo (ifxßQVox), jugendlicher Organismus vor Beginn der felbftändigen Exiftenz 177, 186.

Embryofack f. Megafpore. Embryoträger bei Selaginella 279, bei

8 ff., Haematococcus (holophytifch) 21 ff., Heteromita (faprophytifch) 28 ff., Opa-lina (endoparafitifch) 93, Mucor 125, Pénicillium 143, Polygordius (Typhs der höheren Tiere) 204, 210, und bei Moo-fen (Typus der höheren Pflanzen) 255 ff-Gymnofpermen 283, bei Angiofpermen Exkretion (excernere, ausfcheiden), die

288.

Enddarm, der hinterfte Abfchnitt des Verdauungskanals 210, 234.

Endoderm (ÎVdW, innen, ô'ÎQua, Haut), Exogen die innere Zellfchicht der diploblafti-fchen und triploblaftifchen Tiere 169.

Endoderm lamelle der Medufen 181, Exofkelett (f|w, aufsen, axtlXtLr, trocknen) , das äufsere oder Hautfkelett ; dasfelbe ift cuticular 180, 240; cuti-cular und verkalkt 236; epidermal (Haare, Nägel) oder dermal 234, 243.

Abgabe der durch den dellruktiven Metabolismus im Körper erzeugten Zerfallsprodukte 12.

', aufserhalb , yiyyeaSat, zur Welt kommen), an der Aufsenfeite entftehend, wie z. B. die Blätter 265.

¹83.

Endogen (tväov, innen, yiyrsa&at, zur Welt kommen), von innen herauswach-fend, wie z. B. die Wurzeln der Ge-fäfspflanzen 265.

Endofark (tvöov, innen, trdpl-, Fleifch), das innere körnige Protoplasma der niederen einzelligen Organismen 1.

Endofkelett (tväov, innen, axtï.’ktiv, trocknen), das innere Skelett der Tiere

F.

Faeces, fefte Exkremente, aus den unverdauten Teilen der Nahrung beftehend

12.

234, 244.

Fangarme f. Tentakel.

Endofperm (tvSov, innen, antQ.ua, Fangfäden von Diphyes 188.

Same), Nährgewebe in den Megafporen Farne, Fig. S. 259, 267; allgemeine Cha-der Phanerogamen 283, 288.    raktere 258 ; Hiftologie des Stammes,

Endofpore (tvdor, innen, GnoQa, des Blattes und der Wurzel 20off; Er-Same), eine innerhalb einer vegeta- nährung 265 ; Sporenbildung 266 ; Pro-tiven Zelle gebildete Spore 67.    thallium und Gonaden 266 ; Entwicke-

Energie, Verwandlung potentieller in lung 269; Generationswechfel 270. kinetifche 12; Quelle derfelben in Faulende Flüffigkeiten 27, 62.

chlorophyllhaltigen Organismen 23. Entwickelung, Bedeutung des W 01 tes 3 2. Entwickelungstheorie, Definition

Fäulnis, Natur derfelben 62; ein Gäh-rungsprozefs 68 ; Abhängigkeit von Temperatur, Feuchtigkeit u. dergl. 69. 107; Erläuterung am Beifpiel der Zoo- Fäulnisfähige Infufionen, Sterilifa-

thamnium- Arten 108.

tion derfelben 73.

Epidermis (int, über, ß'tQ.ua, Haut), Flächenhafte Zellaggregate 152. bei Tieren fynonym mit Oberhautepithel Flagellaten 80.

Flagellula (Diminutiv von flagellum) geifseltragende Jugendform eines der niederen Organismen (häufig Zoofpore genannt) 40, 42.

Floffen des Hundshaies 243.

(f. Epithel), bei Gefäfspflanzen eine Flagellum f. Geifsel. einzige äufsere Zellenfchicht 261.

Epithel (tni, über, thß.rj, Bruftwarze), zellige Membran, die eine freie Oberfläche bedeckt 184; Coelom-E. 207,

228; Oberhaut-E. 207; Darm-E. 208.

Epithelzellen, Cylinder-E. 44; Flim- Foraminiferen (foramen, Oeffnung,

mer-E. 45.

ferre, tragen) 112.

ben 14.

Equifetum (equus, Tferd, seta, Borfte), Fortpflanzung, Notwendigkeit derfel-Fig. S. 275; allgemeine Charaktere 274;

Zapfen und Sporophylle 274; männ- Fortpflanzungsorgane f. Gonaden, liches und weibliches Prothallium 274; Fragmentation des Kerns 90. Generationswechfel 275.    Freie Zellbildung 282.

Frucht der Angiofpermen 288. Fruchtblatt oder Karpell, weibliches Sporophyll 280, 286.

Funktion, Bedeutung des Wortes 7. Fufs der Mufcheln 240, der Phyllula der Farne 269.

G.

Gamet (yuutiv, fleh vermählen), konjugierende Zelle von beftimmtem oder unbeftimmtem Gefchlecht, Heteromita 31, Mucor 125, Spirogyra 149, Vau-cheria 130.

Gamobium {yätuog, Ehe, ßi'og, Leben), gefchlechtliche Generation eines Organismus mit Generationswechfel (f. d.) ; fortfehreitende Unterordnung des G. unter das Agamobium bei den Gefäfs-pflanzen 165.

Ganglion {yüyy'Kiov, Anfchwellung), Anfchwellung eines Nervenftranges, in welcher Nervenzellen angehäuft find 239, 242.

Gaftrula (Diminutiv von yctairjo, Magen), diploblaflifches Stadium des tierifchen Embryos mit Urdarmhöhle und einer Oeffnung nach aufsen, Befchreibung derfelben mit Fig. S. 198.

Gattung, Gattungsname, Gattungsmerkmale 105.

Gefäfse der Pflanzen, Spiral- und Trep-pengefäfse 261 ; der Tiere f. Blutgefäfse.

Gefäfsbündel 260, 261.

Gefäfsbündelfcheide 262.

Gefäfskryptogamen 273.

Gefäfspflanzen 262.

Gegenfüfslerzellen 286, 287.

Gehirn bei Polygordius 214, bei der Trochosphaera 224, beim Krebs 239, beim Hundshai 247.

Geifsel f. Wimper.

Geifselinfuforien f. Flagellaten.

Gelbe Zellen der Radiolarien 215.

Generalifierte Formen, Bedeutung des Wortes 105.

Generationswechfel, Bedeutung des Wortes 165 ; Vorkommen bei Nitella 165, Bougainvillea 188. Moofen 255, Farnen 270, Equifetum 275, Salvinia 277, Selaginella 279, Gymnofpermen 283, Angiofpermen 288.

Genus f. Gattung.

Gefchlechtliche Differenzierung, erläutert bei Vaucheria 129, Spirogyra

149.

Gefchlechtliche Fortpflanzung, We-fen derfelben 32.

Gefchlechtliche Generation f. Gamobium.

Gefchlechtszellen, primitive 191 ; Ent-

Wickelung derfelben bei Hydra 176, bei Polygordius 219.

Gewebe differenzierung bei Polygordius 218, bei den Farnen 258 ff.

Gipfelknofpe bei Nitella 157, 158 ff., bei den Moofen 251.

Glochidium 242.

Gonade (yoVoç, Nachkommenfchaft), das wefentliche Organ der gefchlechtlichen Fortpflanzung, entweder von beftimmtem oder unbeftimmtem Gefchlecht, d. h. ein Organ, welches entweder undifferenzierte Gameten oder Eier bezw. Spermen hervorbringt ; vgl. die verfchiedenen Typen, befonders 129, 149, 157, 161, 219, 252, 268.

Gonaduct (Gonade f. o., duco, führen), Gang, durch welchen die Eier oder Samen aus der Gonade nach aufsen entleert werden 221.

Griffel, der diflale, folide Abfchnitt des weiblichen Sporophylls oder des ganzen Gynaeceums der Angiofpermen 286.

Grundparenchym 258.

Gymnofpermen (yv/uvog, nackt, antQ-u((, Same), Fig. 281 ; allgemeine Charaktere 280; Bau der Zapfen und Spo-rophylle 280 ; Reduktion des Gamobiums 283 ; Beftäubung und Befruchtung 282 ; Bildung des Samens und Entwickelung der beblätterten Pflanze 283.

Gynaeceum (yvvcuxeiou, Frauengemach), Sammelname für die weiblichen Sporophylle in der Blüte der Angiofpermen 286.

H.

Haematochrom (««««, Blut, /qwuci, Farbe) roter, dem Chlorophyll verwandter Farbftoff 19.

Haematococcus {(du a , Blut, xoxxog, Beere, kleine Kugel), Fig. S. 18; allgemeine Charaktere 17; Mafs für die Bewegungsgefchwindigkeit 17; Wimperbewegung 18; Farbftoffe 19; bewegliches und ruhendes Stadium 21 ; Ernährung 21; Energiequelle 23; Fortpflanzung 26; Dimorphismus 26; Tier oder Pflanze? 135-

Haemoglobin {(d/uc, Blut, globus, Kugel, hier als Bezeichnung für die fcheiben-förmigen Blutkörperchen des Menfchen) 43; Eigenfchaften und Funktionen des-felben 212.

Harnleiter, Ausführungsgang der Niere 247.

Haubenzellen der Wurzeln 265.

Hauptkern der Infuforien 83.

Hefe 54.

Hermaphroditifch f. Monoecifch.

gungen

mikrofkopifcher Bau 169; Verdauung 174; künftliche, ungefchleChtliche und gefchlechtliche Vermehrung 175; Entwickelung 177.

Hydränth {Hydra, Süfswafferpolyp, &v-fioç, Blume), das Nährzooid eines Hy-droidpolypen 178.

Hydroid - {Hydra, Süfswafferpolyp, elâoç, Form), Polypen {noXimovç, vielfüfsig), Tierftöcke, deren Zooide eine allgemeine Ähnlichkeit mit Hydra haben 178.

Hypertrophie {vnig, über, tgoepr), Ernährung) , aufsergewöhnliche Gröfsen-zunahme 88.

Herz des Krebfes 238, derMufcheln 242, des Hundshais 246.

Herzkammern der Mufcheln 242, des Hundshais 246.

Heterogene fis {tze.goç, verfchieden, yi-veoic, Urfprung), Bedeutung des Wortes 76 ; angebliche Fälle von H. 76, nicht zu verwechfeln mit Metamorphofe und organifcher Entwickelung 77-

Heteromita {'t-iegoç, verfchieden, /uizog, Faden, Geifsel), Fig. S. 29; Vorkommen und allgemeine Charaktere 27; Bewe-gungen 27 ; Ernährung 28 ; ungefchlecht-liche Vermehrung 30; Konjugation 31; Entwickelungsgefchichte 32 ; Tier oder Eflanze? 135.

Höhere (Gefäfs-) Pflanzen, Gleichförmigkeit ihres allgemeinen Baues 272 ff.

Höhere (triploblaftifche) Tiere, Gleichförmigkeit ihres allgemeinen Baues 230 ff.

Höhere und niedere Organismen

79-

Holophy tifche {oXoç, ganz, cpvzor, Pflanze) Ernährung, Erklärung 23.

Holozoifche (o'Âoç, ganz, Çàtov, Tier) Ernährung, Erklärung 23.

Holz f. Xylem.

Ilomogenefis {ó/uóę, gleich, ytveaiç, Abftammung), Bedeutung des Wortes 76.

Homolog (óuókoyoę, übereinltimmend, entfprechend), heifsen Organe von gleicher Abftammung 183.

Homomorph {ó/a6ç, gleich , piogzpi], Geftalt), nur in einerlei Form exiftie-rend 104.

Hundshai, Fig. S. 245 ; allgemeine Charaktere 243 ; Exofkelett 243 ; Endofkelett • 244; Verdauungskanal 244; Kiemen 246; Blutgefäfsfyllem 246, Nieren 247; Gonaden 247, Venenfyftem 247.

Hut eines Hutpilzes 144. .

Hydra (mythologifcher Name), Fig.'S. 167, 170; Vorkommen und allgemeine Charaktere 166; Arten 168; Bewe-168 ; Ernährungsweife 168 ;

Hvphe {vepuivuv, weben), Bezeichnung für die einzelnen Fäden eines Pilzes ; fie find Mycelhyphen (f. d.), unter-irdifche oder atmofphärifche Hyphen. Mucor 119, Pénicillium 139.

Hypodermis (Gro, unter, diggte, Haut) der Farne 260, 261.

Hypoftom (imo, unter, atópiu, Mund), 166, 178.

I.

Individualifierung, Bedeutung des Wortes 175.

Individuum f. Zooid.

Indufium (indußum, Unterkleid) 266.

Infuforien (fo genannt wegen ihres häufigen Vorkommens in Aufgüffen oder Infufionen) 80.

Ingeftion (ingcrcre, einführen), Aufnahme feiler Nahrung 9.

Infolation (infolare, in die Sonne bringen), Einwirkung des direkten Sonnenlichtes 70.

Integument {integumentum, Hülle) der Megafpore der Gymnofpermen 280 und Angiofpermen 287.

Intercellularräume 261.

Intermuskularplexus 215.

ln tern odium {inter, zwifchen , nodus, Knoten) zwifchen zwei Knoten (f. d.) liegender Stengelteil 155, 249.

Interllitielle Zellen (interftitium, Zwi-fchenraum) der Hydra 169.

Interftitielles Wachstum bei Spiro-gyra 149.

Intracellulare Verdauung 9, 84, 174.

Intusfusception {intus, innen, fuscipere, aufnehmen), Bedeutung des Wortes 10.

J-

Jod, Reagenz für Stärke 20.

K.

Kanalzellen des Ovariums der Moofe 252.

Karpell f. Fruchtblatt.

Karyokinefe {xctgvov, Kern, xîvijgiç, Bewegung), indirekte Kernteilung 51. Katabolismus {xazaßoXr']) 13. Kataftaten 13.

¹

) Lefer, welche keine botanifche Studien getrieben, oder wenigftens typifche Vertreter der wichtigften Pflanzengruppen unterfucht haben, werden aus diefer Vorlefung wenig Nutzen ziehen.

²

) In der deutfehen Litteratur find die Namen Makrofporangium und Makro-fpore gebräuchlich (vergl. S. 83). Anm. d. Überfetzers.

³

) Es ift leicht zu fehen, dafs es fich hier nur um eine befondere Form der Zellteiluug handelt. Freie Zellbildung im Sinne der älteren Autoren, d. h.

Keimbläschen, der Kern der Eizelle 194.

Keimblätter f. Kotyledonen. Keimfilter 74.

Keimfleck, der Nucleolus der Eizelle

194.

Kelch, der äufsere oder proximale Blattwirtel des Perianths der Angiofpermen 284.

Kern, feinere Struktur desfelben 48, bei Amoeba 6, Paramaecium 82, Opalina 91, Vorticella 95, Nitella 158.

Kern, fekundärer der Megafpore bei d^n Angiofpermen 287.

Kernmembran 6.

Kernplasma f. Achromatin.

Kernfpindel 49, 194.

Kernteilung, direkte 51, indirekte 51,

J94-

Kiefer des Krebfes 236, des Hundshaies 243, 244.

Kiemen, Refpirationsorgane der Waffer-tiere 242, 246.

Kiemenfpalten des Hundshaies 243.

Klaffifikation, natürliche und künft-liche 106 ff.

Knorpel 244.

Knofpung bei Saccharomyces 55, Hydra 175; Vergleich derfelben mit der Zellteilung 56.

Knoten, der Teil des Stammes, an welchem die Blätter entfpringen 155, 249.

Körperliche Zellaggregate 153.

Körperfegnrente f. Metameren.

Kohlenfaurezerlegung durch die Chlorophyllkörper 21.

Kolloide (xo'AAw, Leim, eldog, Form), Eigenfchaften derfelben 5.

Kolonien oder Stöcke, 102, 178, 199, 201 ; vorübergehende Kolonienbildung 176.

Kommiffur (commiffura, Band) 212.

Konnektive (cofinectcrc, zufammenhef-ten) 214, 239.

Konjugation (conjugatio, Vereinigung), Vereinigung zweier Zellen zum Zwecke gefchlechtlicher Vermehrung, bei Amöben 15, Heteromita 31, Paramaecium 85, Vorticella 99, Mucor 124, Spirogyra 149; K. von Ei und Sperma 130, 196; monoecifche und dioecifche K. 150 ; Vergleich mit der Plasmodienbildung 42.

Kontraktile Vakuole (contrahcre, zu-fammenziehen , vacuum, leerer Raum) bei Amöba 7, Euglena 36, Paramaecium 83.

Kontraktilität (contrahcre, zufammen-ziehen), Natur derfelben 7, 25, 158; K. der Muskeln 98, 171.

Kontraktion im phyfikalifchen und bio-logifchen Sinne 7.

Kopfniere der Trochofphaera 224.

Kotyledonen (y.ozvh]flwr , Becher, Napf), oder Keimblätter, die erften Blätter oder das erfle Blatt der Phyl-lula (f. d.) einer Gefäfspflanze 269, 278, 280, 283, 288.

Krebs, Fig. S. 237 ; allgemeine Charaktere 235; begrenzte Zahl und Verwachfung der Metameren 235; Anhänge 235;

Exofkelett 236; Verdauungskanal 236; Kiemen 238 ; Blutgefäfsfyftem 238 ; Niere 239; Nervenfyftem 239.

K r e u z b e f r u c h t u n g heifst die gefchlecht-liche Fortpflanzung, wenn die Gameten von verfchiedenen Individuen flammen

r »5°.

Kryftalloide {y.Qvazulloç, Kryftall, el-doç, Geftalt), Eigenfchaften derfelben 5.

Kiinftliche Teilung der Hydra 176.

L.

Laminaria (lamina, Platte), 153, Fig. S. »54-

Larve, freilebende Jugendform eines Tieres, deffen Entwickelung mit Metamor-phofe verbunden ifl 225.

Larvenftadien, Bedeutung derfelben bei Polygordius 228.

Leben, Urfprung desfelben f. Biogenefis.

Leber des Hundshaies 224.

Lederhaut f. Cutis.

Leibesflüffigkeit bei Polygordius 211.

Leibeshöhle bei Polygordius 205, dem Seeflern 232, dem Krebs 238, den Mufcheln 240, dem Hundshai 243 ; Entwickelung derfelben bei Polygordius 226.

Leffonia (nach dem franzöfifchen Natur-forfcher Leffon) 154.

Leukocy ten(Aeuzoç, weifs, y.vzog, Zelle), farblofe Blutkörperchen ; Bau derfelben bei verfchiedenen Tieren 43; Aufnahme fefter Teilchen durch diefelben 44 ; Teilung 44; Plasmodienbildung 44.

Leeuwenhoek, Antony van, Entdecker der Bakterien 72.

Lignin (lignum, Holz), Zufammenfetzung und Eigenfchaften desfelben 261.

Lineares Zellaggregat 141.

Linné, Karl, Begründer der binomialen Nomenklatur 6, *105.

Luft fi 11 ration 74.

M.

Macrocyflis (jjaxQog, lang, xvoztg, Behälter) i54.

Madreporenplatte (wegen ihrer Ähnlichkeit mit einer Madrépore oder Steinkoralle) 232.

Magenfaft, Eigenfchaften desfelben 9.

Mantel der Mufcheln 240.

Manubrium der Medufen 181.

Mark, Markfubftanz der Infuforien 82.

Maximaltemperatur für amöboide Bewegungen 15.

Medufa (mythol. Name), freifchwimmen-

dukte, welche beim Zerfall des Protoplasmas entftehen 13.

gebildet werden, und katabolifche Mefoftaten oder Kataftaten, Pro-

des Mehrzooid eines Hydroidpolypen 178, 180 ff; Ableitung derfelben von einem Hydranthen 182.

Medufoid, Mehrzooid von der Form einer unvollkommenen Medufa Diphyes 189.

Megagamet (uiyug, grofs, yaudr, fich vermählen), weiblicher Gamet (f. d.), durch beträchtlichere Gröfse von dem männlichen oder Mikrogameten unter-fchieden 100, 130.

Meganucleus (jtiyag, grofs, nucleus, Kern) 83.

Megafporangium (uiyccg, grofs, gtioqg, Same, dyyc'iov, Gefäfs), weibliches Spo-rangium einer Pflanze mit gefchlechtlich differenzierten Sporangien, gewöhnlich durch beträchtlichere Gröfse von dem

bei Metabolismus (jueutßolrj, Umwandlung) , die ganze Reihe der Vorgänge, welche mit der Protoplasmabildung zu-fammenhängen, und welche fleh einteilen laffen in (a) konftruktiv meta-bolifche Prozeffe oder anaboli-fche Prozeffe, vermittelft welcher die als Nahrungsmittel aufgenommenen Subftanzen in Protoplasma umgewandelt werden, und (b) deftruktiv meta-bolifche oder katabolifche Pro

zeffe, mittels deren Protoplasma in einfachere Verbindungen, entweder exkre-torifche oder plaftifche, zerlegt wird 13. männlichen oder Mikrofporangium unter- Metameren (jjita, hinter, /utçog, Teil), fchieden. Salvinia 276, Selaginella 278, Körperfegmente eines gegliederten Tie-Gymnofpermen 280, Angiofpermen 286. res, wie Polygordius 203 ; Entwickelung Megafpore (uiyccg, grofs anonü, Same',    derfelben 225; begrenzte Zahl nnd

weibliche Spore einer Pflanze mit ge-    Verwachfung derfelben beim Krebs 235.

fchlechtlich differenzierten Sporen, ftets Metamorphofe (iutTauóęrpojaię, Ver-durch beträchtlichere Gröfse von der Wandlung), nennt man die auffallenden

männlichen oder Mikrofpore unterfchie-den.

Salvinia 276, Selaginella 278,

Gymnofpermen 280, Angiofpermen 287.

Megazooid (utyag, grofs, ti00v, Tier, eldog, Form), gröfseres Zooid bei einzelligen, dimorphen Organismen 99.

Meriftem (ucęiGiijuu, abgeleitet von

iisq'Cjh’ , teilen), indifferentes Gewebe Mikroben (yixçog, klein, ßiog, Leben)

f. Bakterien.

Geftaltsveränderungen, welche gewiffe Organismen im Laufe ihrer Entwickelung nach Beginn ihrer felbftändigen Exiftenz durchmachen. Vorticella 100, Polygordius 225.

Micrococcus (uixpog, klein, xoxxog, Kugel) 65.

der Pflanzen, aus welchem das Dauergewebe fleh entwickelt 263.

Mefenterium (uioog, in der Mitte befindlich, tvzEQov, Darm), eine den Verdauungskanal mit der Körperwand verbindende Membran 209; Entwickelung derfelben 226.

Mikrogamet (fjtxoog, klein, ycg/ush', fich vermählen), männlicher Gamet (f. d.), durch feine geringere Gröfse von dem weiblichen oder Megagameten unter-fchieden xoo, 130.

Kern) 83.

Mikromillimeter, yi000 Millimeter 64. Mefoderm /jégoç, in der Mitte befind- Mikronucleus (puxoog, klein, nuc/eus, lieh, rJVq/j«, Haut), mittlere Zellenfchicht der triploblafhifchen ,Tiere, bei Poly- Mikroorganismen f. Bakterien, gordius 208; Entwickelung derfelben Mikropyle (uixoog, klein, 71 vit] Pforte),

224; Spaltung in ein fomatifches und ein fplanchnifches Blatt 226.

Mefogloea (ijégoç, in der Mitte befindlich, y loia. Leim), durchfichtige Schicht zwifchen Ekto- und Endoderm der Coelenteraten ; Hydra 169, Bougainvillea 180. •

280, 287.

Mikrofporangium (uixqôç, klein, ano-

QÛ, Same, dyyelov, Gefäfs),

Sporangium einer Pflanze mit gefchlechtlich differenzierten Sporangien, gewöhnlich durch geringere Gröfse von den weiblichen oder Megafporangien unter-fchieden. Salvinia 276, Selaginella 278, Gymnofpermen 280, Angiofpermen 284.

männliches

Mefophyll (uioog, in der Mitte befindlich, ąićllor, Blatt), Parenchym der Blätter 264.

Same), männliche Sporen einer Pflanze mit gefchlechtlich differenzierten Sporen, ftets durch geringere Gröfse von den weiblichen oder Megafporen imterfchie-den.

Mefoftaten (uégoç, in der Mitte befind- Mikrofporen (fiiXQÖg, klein, GTtoQii, lieh, oxijvfu, flehen), durch den Metabolismus erzeugte Zwifchenprodukte ; fie laffen fich einteilen in anabolifche

Salvinia 276, Selaginella 278, Gymnofpermen 280 Angiofpermen 284.

Mefoftaten oder Anaftaten, Produkte , welche während der Umwandlung von Nahrungsftoffen in Protoplasma

Mikrozooid (çuxqôç, klein, Çœoi', Tier, Mycelhyphen, die zu einem Mycel ver-éicfoç, Form), kleines Tier eines dimor- flochtenen Hyphen 1x9, 139. phen, einzelligen Organismus 99.    Mycetozoen ([ui'Xrjg, Pilz, Çœor, Pier),

Minimaltemperatur für amöboide Be- Fig. S. 41; Vorkommen und allgemeine wegungen 16.    Charaktere 40; Ernährung 41 ; Vermeli-

Mittelrippe des Blattes der Moofe 251. rung und Entwickelungsgefchichte 42; Mollusken 231, 240.    Tiere oder Pflanzen? 136.

Monoecifch (jjórog , einzeln, olxog, Myophanfchicht (juiç, Muskel, (fcdveiv, Haus), heifsen Organismen, bei welchen fcheinen) 82.

männliche und weibliche Organe in Myxomyceten (uv’êa, Schleim, uvx^g, demfelbeh Individuum Vorkommen 150, Pilz), f- Mycetozoen.

N.

176.

felben 58.

Monopo 1 ial (/uorog. einzeln, novg, Fufs), heifst eine Verzweigung, wenn ein geradlinig fortwachfender Hauptflamm feit- Nährlöfung, künftliche, Flerftellung der-liche Nebenachfen abgiebt 104.

Monoftroma (mirog, einzeln, gtqCüuu, Nahrungsftrom bei den Mufcheln 240.

Lager) 152, Fig. S. 153.    Nahrungsvakuole, vorübergehend ent-

Moofe, Fig. S. 250, 254; allgemeine Cha-    flehender Hohlraum im Protoplasma,

raktere 249; Bau des Stammes 251;    welcher Waffer und Nahrungsteilchen

Griffels 286.

Nematocyfte (wji'ß, Faden, y.iaug, Behälter) 171.

der Blätter 251; Rhizoide 251; Gipfel- enthält 8, 83. knofpen 251; Fortpflanzung 252; Ent- Narbe, das empfängnifsfähige Ende des Wickelung des Sporogoniums 253 ; der beblätterten Pflanze 255; Générations- Nebenkern 83. wechfel 255; Ernährung 255 ff-Morphologie (uoQcpt', Form, Afyoç,

Lehre), der Zweig der Biologie, welcher Nephridioporus (Nephridium f. u., von der Form und dem Bau des Kör- 77ÓQog,Durchgang), äufsere Öffnung eines pers handelt 7.    Nephridiums 213.

Morula (Diminutiv von morus, Maul- Nephridium (Diminutiv von rząąóg, beere), f. Polyplafl.    Niere), Bau desfelben bei Polygordius

Mucor (mucor, Schimmel), Fig. S. 120;    213 (Fig.); Entwickelung 224,    226;

Vorkommen und allgemeine Charaktere bei Mufcheln 242, beim Hundshai 247. 119; Mycel-und atmofphärifche Hyphen Nephroltom (vetpQog, Niere, gzó/ju, 119 ; Sporangien und Sporen 121 ; Über- Mund), innere oder Coelom - Öffnung gang vom ein- zum mehrzelligen Bau eines Nephridiums 213.

122; Entwickelung der Sporen 123; Nerven, centripetale und centrifugale, Konjugation 124; Tod 125; Ernährung Funktion derfelben 215.

125; Parafitismus 126; Fermentwirkung Nervenfyftem, centrales und periphe-

126.

Mund bei Euglena 36, Paramaecium 80,

Hydra 167, Medufa 181, Polygordius 203 ; rückwärts verlagert beim Krebs 236.

Mundgrube bei Paramaecium 80.

Mundkegel f. Hypoftom.

Mufchel, Fig. S. 241 ; allgemeine Charaktere 240; Mantel, Schale und Fuis 240;

Nahrungsftrom 240; Verdauungskanal Niere des Krebfes 239, des Hundshaies 240 ; Kiemen und Blutgefäfsfyftem 242 ;

Nephridien, Gonaden und Nervenfyftem Nit eil a {nitere, glänzen), Fig. S. 156, 159 ; 242.    Vorkommen und allgemeine Charaktere

Muskeln (musculus, kleine Maus), Natur    155; mikrofkopifcher Bau 156; Gipfel-

derfelben 98, 216-    knofpe 158; Bau und Entwickelung

Muskelfafern bei Bougainvillea 183.    der Gonaden 161 ; Entwickelung 164;

Muskelfortfätze bei Hydra 169.    Generationswechfel 165.

Müskelplatten bei Polygordius 207; Notochord (rtùzog, Rücken, /opcT?;, Entwickelung derfelben 226.

Mycel (^vxijg, Pilz), mehr oder weniger Nucellus 280, 287.

filzige Mafie von verflochtenen Hyphen. Nucleolus (Diminutiv von nucleus, Kern) Mucor 119, Pénicillium 139.

rifches, bei Medufa 184, Polygordius 214; Seeftern 235, Krebs 239, Mufchel 242, Hundshai 247; Funktion desfelben 216; Entwickelung desfelben 224 ff. Nervenzellen 173, 184.

Neffelzelle f. Nematocyfte.

Neurocoel (vevqoç, Nerv, xoîXor, Höhlung) , der centrale Hohlraum des Ner-venfyftems der Wirbeltiere 247.

247.

Strang) 244.

6, 194.

O.

Ocellus f. Augenfleck.

Oefophagus f. Schlund.

Ontogenie (ôV, Wefen, yh'ZGig, Ur-fprung), Entwickelung des Individuums ; als Wiederholung der Phylogenie 110, 198, 228.

Oogenefis (mói/, Ei, yti/eoig, Urfprung), Entwickelung eines Eies aus der primitiven Gefchlechtszelle 191, 193 ff.

Oogonium (cöoV, Ei, yovog, Erzeugung), gewöhnliche Bezeichnung für das Ova-rium vieler niederen Pflanzen 129.

Oofperm (d>oV, Ei, onÉQ/ua, Same), eine von Ei und Sperma gebildete Zygote (f. d.), ein einzelliger Embryo 130, 177, 197; Bildung des Kernes desfelben 197.

Oofpore (mói/, Ei, gtioqc'i , Same), gewöhnliche Bezeichnung für das Oofperm der Pflanzen 130.

Opalina (wegen des opalescirenden Aus-fehens), Fig. S. 92 ; Vorkommen und allgemeine Charaktere 91; Bau und Teilung der Kerne 92, 94; parafitifche Ernährung 93; Fortpflanzung 93; Verbreitungsmittel 94; Entwickelung 94.

Optimum der Temperatur für amöboide Bewegungen 15, für faprophytifche Monaden 30, für die Entwickelung der Bakterien 70, 75-

Organ, ein individualifierter Teil des Körpers, welchem die Erfüllung einer beftimmten Funktion obliegt 217.

Organifationswaffer 4.

Organismus, ein Lebe wefen, Tier oder Pflanze 4.

Ovarium (ovuni, Ei), weibliche Gonade oder Eier erzeugendes Organ, vgl. die verfchiedenen Typen, insbefondere Vau-cheria 129; Atrophie desfelben bei den Angiofpermen 287 ; der Name wird auch mit Unrecht auf den Bauch des Stempels der Angiofpermen angewandt 286.

Oviduct (ovum, Ei, ducere, leiten), Ausführungsgang , der die Eier aus dem Ovarium nach aufsen führt 221 , 239, 248.

Ovulum (Diminutiv von ovum, Ei), gewöhnliche Bezeichnung für das Mega-fporangium der Phanerogamen 286.

Oxydation des Protoplasmas 11, 12.

Oxytricha (öSvg, fcharf,    Haar) 89.

P.

Pandorina 199.

Pankreas, Bauchfpeicheldrtife 244. Paramylum (7Taoc'c, neben, ufzvXov, Stärke) 35.

Paramaecium, Fig. S. 81, 86; Bau 80; Ernährungsweife 83; ungefchlechtliche Vermehrung 85; Konjugation 85.

Parafiten, Parafitismus (ticcqûgizoç, einer der von eines anderen Tifche lebt), Opalina 93, Bakterien 69, Mucor 126.

Parenchym, Bezeichnung für Pflanzenzellen , deren Länge ihre Breite nicht wefentlich iibertrifft und welche weiche, nicht verholzte Wände befitzen 46, Grundparenchym 258.

Parietal (paries, Wand), heifst die Schicht des Coelom-Epithels, welche die Körperwand überzieht 208.

Parthenogenefis (nuQÜivog, Jungfrau, yhUEGig, Geburt), Entwickelung aus einem unbefruchteten Ei oder einem weiblichen Gameten 150.

Parthenogenetifche Eier, Charakte-riftik derfelben 194.

Pafteur, Louis.    Hefe - Un ter Eichungen

desfelben 57.

Pafteur’fche Löfung, Zufammenfetzung 58.

Pedalganglion (pcs, Fufs) der Mufcheln 242.

Pénicillium (penicillum, kleiner Pinfel, wegen der Form der ausgebildeten atmofphärifchen Hyphen), Fig S. 140; Vorkommen und allgemeine Charaktere 138; Wachstumsart 138; mikrofkopi-fcher Bau 139; Bildung und Keimung der Sporen 141 ; gefchlechtliche Fortpflanzung 142 ; Ernährung 143 ; Lebenskraft der Sporen 143.

Pepfin (ntnzzzv, verdauen), das eivveifs-löfende oder peptonilierende Ferment des Magenfaftes 9, 61.

Pepton 9.

Perianth (tieqî, um, uuOog, Blüte), die proximalen unfruchtbaren Blätter einer Blüte 284.

Perifperm (tieqî, um, gjiÉquu , Same), im Nucellus des Samens entwickeltes Nährgewebe 286.

Periftom (tieqî, um, ozó/ua, Mund) bei Vorticella 97 ; als Bezeichnung des Mundfegments der Würmer 203.

Peritoneum, die die Eingeweide bedeckende Membran 244.

Petala (nizakov, Biatt), die inneren oder diflalen Perianthblätter in der Blüte der Angiofpermen 284.

Pflanze, Definition 134.

Pflanzen, Klaffifikation derfelben 273.

Pharynx (zfjÜQvyi, Schlund), bei Poly-gordius 220, beim Hundshai 244.

Phloem (cploióg, Bafl), die äufsere Zone • der Gefäfsbündel 262.

Phyllula (Diminutiv von cpvlXov, Blatt) das Entwickelungsftadium des Embryos

aeceum.

HH Ph

PL, Ch

von

einer Gefäfspflanze, in welchem zuerd Blatt und Wurzel auftreten 269; verglichen mit der Gadrula 270.

Phylogénie (ç-vkoy, Stamm, ylvsaig, Urfprung), die Entwickelung eines Stammes 109.

Phyfiologie (fpvaigl die Natur, Xoyog, die Lehre), der Zweig der Biologie, welcher von den Verrichtungen der Organe handelt 7.

Pigmentfleck bei Euglena 36.

Pi di 11 f. Gyn

Planula (Diminutiv Von nh'cvog, das Um-herfchweifen), die mundlofe, diplobladi-fche Larve eines Hydroiden 186.

Plasma (nkittruct) des Blutes 43.

Plasmodium 40 ff. ; verglichen mit einer Zygote 42.

Pladifche Produkte, Produkte des Katabolismus (f. d.), welche einen integrierenden Bedandteil des Organismus bilden 24.

Podomeren (novg, Fufs, /uîqoç, Teil), Segmente der Gliedmafsen 236.

Pollen körn (pollen, feines Mehl), Bezeichnung für die Mikrofpore der Pha-nerogamen 280.

Pollenfack, Bezeichnung für das Mikro-fporangium der Phanerogamen 280 284.

Pollenfchlauch 282, 287.

Polygordius, Fig. S. 204, 205, 220 ; Vorkommen und allgemeine Charaktere 203 ; metamere Segmentierung 203 ; Ernährungsweife 204; Verdauungskanal 205; Zellfchichten 207 ; Leibeshöhle 205 ; Verteilung der Nahrungsdoffe 211 ; Blut-gefäfsfydem 211 ; Nephridien 213 ; Ner-venfydem 214 ; Differenzierung beftimm-ter Organe und Gewebe 217; Fortpflan-zung 219; Entwickelung und Metamorphose 221 ff.

Polymorph (nokvg, viel, l^oQçrj), in manchen Formen exidierend 189.

Polyplad (nokvg, viel, nlaoTog, geformter Stoff), das vielzellige Stadium des Embryos vor der Differenzierung der Zellfchichten oder Organe bei Hydroiden 186, Moofen 253, Farnen 269.

Polzellen, Bildung derfelben 194 ff.

Porpita(7rop7r»;. Kleinod) 189, Fig. S. 190.

Primordialfchlauch 148, 158.

Proktodaeum (nęojy.zóg, After, ódWoę, zum Wege gehörig), Ektodermeindül-pung, welche mit dem Darm verfchmilzt und das hintere Ende des Darmkanals bildet; die äufsere Öffnung desfelben wird zum bleibenden After 223 ff., 236, 240, 244.

Proembryo von Chara 165.

Pronucleus, weiblicher 196, männlicher 197, Konjugation beider 197.

Proftom (77vor, aróya, Mund), das erfte oder praeorale Segment der Würmer 203.

Protamoeba (nQtbzog, erde, Amoeba f. d.) 7.

Prothallium (tjqö, vor, d-uï'kôç, Sprofs), das Gamobium der Gefäfspßanzen. Farne 266 ; Dimorphismus desfelben bei Equi-fetum 274; Reduktion desfelben bei Salvinia 276, Selaginella 279 und den Gymnofpermen 283 ; verzögerte Entwickelung bei den Angiofpermen 288 ; fekundäres Prothallium bei Selaginella 278.

rotei'de, Zufammenfetzung derfelben 4. rotiden, die niederden Organismen, welche eine Zwifchendellung zwifchen den niederden Tieren und Pdanzen einnehmen 136.

Protococcus (no&zog, der erde, xoxxog, Kugel), f. Haematococcus.

Protomyxa (npwzog, der erde, ,uv£a,. Schleim), Fig. S. 39; Vorkommen und allgemeine Charaktere 38 ; Entwicke-lungsgefchichte 38 ff. ; Tier oder Pflanze? 136.

Protonema (nç&zoç, der erde, vf]pa, Faden), der Moofe 252, 255.

Protoplasma (nę&zog, der erde, nXcig/uce, bildfamer Stoff), Zufammenfetzung desfelben 4; Eigenfchaften 4; mikroche-mifche Reaktionen 5.

Protozoen (nQ&zog, der erde, tlbov, Tier) 230.

Proximal (proximus, der Nächde), das dem Anhaftungspunkt oder der Achfe des Organismus nächde Ende des Körpers oder eines Organes, z. B. im Stiel der Vorticella 95.

Pfeudopodien (ifjsvdrjg, falfch, novg, Fufs), befchrieben 3; Vergleich mit Wimpern 25; im Cylinderepithel 45; in den Endodermzellen der Hydra 174. teris f. Farne.

yrenoid (nvorjv, Kern, sltfog, Form), kleine Menge von Eiweifsfubdanz Stärke urtigeben 20, 148.

R.

Radiärkanäle der Medufen 181.

Radiale Symmetrie des Seedernes 232.

Radiol arien {radius, Strahl), Fig. S. 115 ; Vorkommen und allgemeine Charaktere 1x4; Zentralkapfel 114 ; intra-und extra-kapfulares Protoplasma 114 ; Kiefel-fkelett 115 ; fymbiotifche Beziehungen zu Zooxanthella 115.

Rectum f. End darin.

Redi, Francesco, italienifcher Naturfor-

249,

fcher, Verfuche deslelben über Biogene-lis 72.

Reduktionsteilung 193, 196.

Reflexthätigkeit 216.

Reifung des Eies 194.

Reize, Arten derfelben 216.

Reizbarkeit, die Fähigkeit auf äufsere Reize zu reagieren 8, 171, 185, 216.

Reproduktion f. Fortpflanzung.

Refervoir der kontraktilen Vakuole bei Euglena 36.

Refpiration bei Amoeba 13, bei Poly-gordius 212.

Refpirationsorgane des Seefterns 234, des Krebfes 238, der Mufcheln 242, des Hundshaies 246.

Rhizoide (ôi'Ça, Wurzel, etifoc, Form), bei Nitelia 155, 157, bei Moofen 251, bei Farnprothallien 266.

Richtungsfph äre 49.

Rinde, Bau derfelben 46.

Rindenfchicht der Infuforien 82.

Ringle anal der Medufen 181.

Rofs, Alexander, über den abiogenetifchen Urfprung der Mäufe, Infekten u. f. w. 72.

Rotation des Protoplasmas 158.

Rückenmark des Hundshaies 247.

s.

Saccharomyces {gûx’/uqou, Zucker, /ui'xrjs, Pilz), P'ig. S. 55; Vorkommen 54; Bau 54; Knofpung 55; innere Teilung 56; Ernährung 57! alkoholifche Gährung durch S. hervorgerufen 57 ff; Experimente über feine Ernährungsweife 59; Tier oder Pflanze? 136.

Sal vinia, Fig. S. 277 ; allgemeine Charaktere 276; Mega- und Mikrofporangien und -fporen 276; männliches und weibliches Prothallium und Gonaden 276, 277; Entwickelung und Generationswechfel 278.

Samen, Bildung derfelben 283 288.

Saprophytifche Ernährung {gcctiqôç, faulend, ipvxov, Pflanze), Erklärung 29.

Saugftifse des Seefternes 232, 235.

Schädel 244.

Schale der Mufcheln 240.

Scheitelmeriftem, am Scheitel des Stammes oder der Wurzel befindliches Meriftem (f. d.) 263.

Scheitelwachstum 142,    160,    251,

263.

Scheitelzelle bei Pénicillium 142, Nitella 160, den Moofen 251, dem Stamm der Farne 263, im Prothallium der Farne 268.

Schirmförmig heifst eine Verzweigung, wenn das Wachstum der Hauptachfe befchränkt ift und die Hauptachfe an ihrem diftalen Ende eine Anzahl von Nebenachfen trägt 104.

Schleimhaut 45.

Schleimpilze f. Mycetozoen

Schliefsmuskeln der Mufcheln 242.

Schliefszellen 264.

Schlund der Infuforien 36, 82; auch Bezeichnung für einen Teil des Verdauungskanals der höheren Tiere 210, 234, 236, 240, 244.

Schlundkonnektive 2x4, 239.

Schöpfung, Erklärung des Begriffs 106; erläutert mit Bezug auf die Arten von Zoothamnium 107.

Schulze’fche Löfung, Reagenz für Cellulofe 21, für Lignin, 261.

Schwimmglocke von Diphyes 188.

Schwimmfaum der Medufen 181.

Seeitern, p'ig. S. 233; allgemeine Charaktere 232; radiale Symmetrie 232 ; Saug-füfse und Ambulakralfyltem 234; Exo-fkelett 234.

Segment {/egment um, Abfchnitt) , bei Pflanzen ein Knoten famt dem angrenzenden proximalen Internodium 155, 249 ; bei Tieren von verfchiedener Bedeutung, f. Metameren, Podomeren.

Segmentierung f. Metameren.

Segmentzellen bei Nitella 160, bei Moofen 251, bei Farnen 263, 265, 268.

Sekretion (fcccrncrc, trennen, fcheiden), Wefen derfelben 173; die Bildung der Zellwand ein Sekretionsprozefs 11.

Selaginella (at/.ccysh', feheinen), Fig. S. 279; allgemeine Charaktere 278; Zapfen, Sporangien und Sporen 278, Prothallien und Gonaden 278; Entwickelung und Generationswechfel 278.

S elb ffbefruchtung heifst die gefchlecht-liche Befruchtung, wenn die Gameten von demfelben Individuum flammen 150.

Sepala heifsen die äufseren oder proximalen Perianthblätter in der Blüte der Angiofpermen 284.

Septum bei Pflanzen 122, bei Polygor-dius 210; Entwickelung 226.

Sexuell f. Gefchlechtlich.

Siebröhren und Siebplatten 262.

Sinus, ein Hohlraum 238.

Skelett f. Endo- und Exolkelett.

Sklerenchy m der Moofe 251, Farne 260, 261.

Somatifch {c&ua, Körper), heifst die Mefodermfchicht, welche dem Ektoderm anliegt und mit diefem die Körperwand bildet 208.

Sorus (cFivaôç, Haufen), Sporangienhaufen der P'arne 266.

Spaltöffnungen 264.

Species f. Art.

Specialifiert, Bedeutung des Wortes 105.

Sperma (anśę/ua, Same), der männliche Staubblatt, männliches Sporophyll 280. oder Mikrogamet im höchflen Stadium

der Differenzierung; Bau und Entwicke- Steinkanal des Seeflerns 234. lung 191 ff. ; f. auch unter den ver- Stempel f. Gynaeceum. fchiedenen Typen, insbefondere bei Sterigmen (avrjQiy/u«, Stütze) bei Fe-Vaucheria 130.    nicillium 141, Agaricus 145.

' Spermatozoid, Spermatozoon (antg- Sterilifieren fäulnisfähiger Flüffigkei-ua, Same, Cibov, Tier; wegen der aktiven Beweglichkeit der tierifchen Sper- Stigma f. Narbe oder Pigmentfleck, men wurden diefe für Parafiten gehalten), Stoffwechfel 11 ff., 22 ff.

Synonym von Sperma 130.

Spermarium (anig/ua, Same), männliche Gonade oder Spermen erzeugendes Organ, f. imter den verfchiedenen Typen, befonders bei Vaucheria 129.

Spermatogenefis (antg/ja, Same, yt-veoig, Urfprung), Entwickelung

Spermas aus der primitiven Gefchlechts- Stützlamelle f. Mefogloea. zelle 191.

Spermiduct (antg/ua, Same, duco, leiten) , Ausführungsgang des Sperma-riums 221.

eines

284.

ten 74 ff.

Stomodaeum (ord,««, Mund, ôâctïog, zum Wege gehörig), ektodermale Ein-ftülpung, welche mit dem Darm ver-fchmilzt und den vorderen Abfchnitt

des Verdauungskanals bildet, ihre äufsere Öffnung wird zum bleibenden Mund 223, 236, 240, 244.

Stylonychia (cnvkog, Griffel, ovvC, Klaue), Fig. S. 89 ; Vorkommen und allgemeine Charaktere 87 ; Polymorphismus der Wimpern 87 ff.

Suspenfor f. Embryoträger.

Symbiofe (avv, zufammen , ßiovv , leben), gegenfeitig Vorteil bringende Ge-noffenfchaft zwifchen zwei Organismen 116, 174.

Spiralgefä fse f. Gefäfse.

Spirillum 66.

Spirogyra (fpba, Schraube, gyrus, Windung), Fig. S. 147 ; Vorkommen und allgemeine Charaktere 146; mikrofkopi-

fcher Bau 146; Wachstum 148; Kon- Synergiden (ovvegyôç, Mitarbeiter) 287. jugation 149; Entwickelung 150; Er- Sy fiole {gvotoIt], Zufammenziehung),

die Phafe der Kontraktion des Herzens, der kontraktilen Vakuolen u. f. w. 83.

nährung 151.

Splanchnifch (an'käyyvov^ Eingeweide) heifst die Mefodermfchicht, welche dem Endoderm anliegt und mit derfelben die Darmwand bildet 208.

T.

Sporangium (anogü, Same, uyyeïov, Temperatur, Einflufs derfelben auf Protoplasmabewegungen 15, 158.

Gefäfs), Sporenbehälter, beiMucori2i Vaucheria 129, den Farnen 266, f. auch Tentakel von Hydra 167, Bougainvillea Mega- und Mikrofporangium.    178, Polygordius 203; Entwickelung

Spore (anoQÜ, Same), ungefchlechtliche derfelben 226.

Fortpflanzungszelle; f. unter den ver- Tier, Definition 134. fchiedenen Typen, befonders unter He- Tiere, Klafflfikation 230 ff. teromita 31, Saccharomyces 56, Bakte- Ti er flamme 230 ff. rien 66, Pénicillium 141 , Moofen 253, Tierflock f. Kolonie.

Farnen 266; f. auch Mega- und Mikro- Tochterzellen, Zellen welche durch fpore; grofse Lebenszähigkeit der Spo- Teilung oder Knofpenbildung aus einer ren der Bakterien 70, 75, von Peni- Mutterzelle entliehen 57. cillium 143.    Tod, Vorgänge während und nach dem-

Sporogonium (anogcc, Same, yovog, felben 15, 125.

Entflehung), das Agamobium der Moofe Trache'iden (trachea, Röhre, eldog,

Form), f. Gefäfse der Pflanzen 262. Sporophyll (anogd, Same, ęvX/.ou, T r a n f p i ra t i o n , Abgabe von Waffer Blatt), Sporangien tragendes Blatt bei Equifetum 274, Selaginella 278, den Trichocyften    , Haar, y.vong, Be-

Gymnofpermen 280 und Angiofpermen hälter) 84.

284.    Triploblaflifch (rprnAoiiç, dreifach,

Stärke, Zufammenfetzung und Eigen- ßkuaiog, Keime), oder dreifchichtig fchaften 20.    heifsen Ti

253'

feitens der Blätter der Pflanzen 256.

ere, deren Körper aus Ektoderm , Mefoderm und Endoderm be-fleht 183, 225.

Stämme des Tierreichs 230 ff., des Pflan- Trochofpbaera (rgoyng, Rad, mit Be-zenreichs 273.

Stamm, Bau desfelben bei Moofen 251 und Farnen 258 ff.

zug auf die Wimperreifen, acpcdgcc,

bei Polygordius 210 234, dem Krebs 236, den Mufcheln 240, dem Hundshai 240.

Vererbung 110.

Verteilung der Nährftoffe in einem höheren Tier 211

Kugel), freifchwimmende Larven von Polygordius, Fig. S. 222, 224, 227; Entftehung aus der Gaftrula 221 ff. ; Metamorphofe 225 ff.

Trockenftarre, Gerinnung des Protoplasmas infolge von Wafferentziehung 16.

u.

Ultramaximaltemperatur für amöboide Bewegungen 16, für Monaden 30, für Bakterien 70.

U1 va 153.

Ungefchlechtliche Fortpflanzung f. Zellteilung, Knofpung, Sporen.

Ungefchlechtliche Generation f. Agamobium.

Unfterblichkeit, virtuelle, der niederen Organismen 15 •

Urdarm, einfache Verdauungshöhle der zweifchichtigen Tiere 167, 198.

Ureter f. Harnleiter.

Urzeugung f. Abiogenelis.

V.

Vakuolen (vacuus, leer), kontraktile 7, 36, 83, nicht kontraktile 54, 127, 146, 158.

Variabilität 110.

Varietät, im Entftehen begriffene Spezies HO.

Vaucheria (nach dem Schweizer Botaniker J. P. E. Vaucher), Fig. S. 128; Vorkommen und allgemeine Charaktere 127; feinerer Bau 127; ungefchlechtliche Vermehrung 127; gefchlechtliche V ermehrung 129 ; Ernährung 131.

Vegetationspunkt bei Nitelia 160, den Moofen 251, den Farnen 262.

Verbreitu 11 gsmittel der Endoparafiten 93, der feftfitzenden Organismen 99, 101, 102.

Verdauung, der Prozefs, durch welchen die Nahrung abforptionsfähig gemacht wird 9, intra- und extracellulare Verdauung 174; verglichen mit der Affi-milation 175.

Verdauungsdrüfen 238, 2)0, 244.

Verdauungskanal, das fogenannte Verdauungsrohr vom Mund bis zum After, den Seefternen in einer höheren

Pflanze 257-

Verwachfung, Vereinigung getrennter Teile im Laufe des Wachstums derfel-ben 228, 235.

Verwandlung f. Metamorphofe.

Vibrio 66.

Visceral (viscera, Eingeweide), heifst dasjenige Blatt des Cölomepithels oder des Peritoneums, welches den Darm und die anderen Eingeweide bedeckt 208.

Visceralganglion der Mufcheln 242.

Volvox {volvcre, rollen) 200, 201.

Vorkern f. Pronucleus.

Vorticella (Diminutiv von Vortcx, Wirbel), Fig. S. 96; Vorkommen und allgemeine Charaktere 95 ; Wimperbewegung 97 ; Muskel 98 ; ungefchlechtliche Vermehrung 99; Konjugation 99,    100;

Verbreitungsmittel 99, 101 ; Encyftie-rung, Sporenbildung, Entwickelung, Metamorphofe 100.

w.

Wachstum 10.

Wärmeentwickelung durch Oxydation des Protoplasmas 13.

Wärmeftarre 15.

Wärmetod f. Ultramaximaltemperatur.

Wimperbewegung 18; als befondere Form der Kontraktilität 25.

Wimper-Infuforien 80.

Wimpern 18; Vergleich mit den Pfeudo-podien 25; Fehlen der W. bei den Arthropoden 239.

Wimperfcheibe der Vorticella 97.

Wirbelfäule und Wirbelkörper des Hundshaies 244.

Wirbeltiere 230, 231, 247.

Wirt, Bezeichnung für den Organismus, der einen Parafiten beherbergt 93.

Wurzel der Farne 265.

Wurzelhaare 265.

Wurzelhaube 265.

X.

Xylem (|tUo»', Holz), innere Zone der Gefäfsbündel 262.

z.

Zähne des Hundshaies 244.

Zapfen, Sporophylle tragende Achfe, bei Equifetum 274, Selaginella 278, Gymnofpermen 280, Angiofpermen 284.

Zelle (cclla, Kammer, der Name ent-fpricht der früheren Anfchauung über das Wefen der Zellen, wie fie durch das Ausfehen der mit Wänden verfehe-nen Pflanzenzellen hervorgerufen wurde). Bedeutung des Wortes 47; feinerer Bau

der Zellen 49 ff.

Zellaggregat, Bedeutung des Wortes Zoothamnium (Çwov, Tier, üü/jvog,

Bufch), Fig. S. 101 ; Vorkommen und allgemeine Charaktere 101; Dimorphismus der Zooide 102; Verbreitungsmittel 102 ; Merkmale und Verwandtfchafts-Zellplatte 50, 51.    beziehungen der Arten 103 ff.

Zellteilung, einfache, Teilung der Zooxanthella (£coov y Tier, Mutterzelle in zwei Tochterzellen bei

47; Arten der Zellen 43 ff. ; Teilung Zooid.(Çd>or', Tier, eiâoç, Form), Einzelindividuum eines Tierftockes 102.

139-

Zellfufion 228, 263.

Zellkolonie, vorübergehende 55, dauernde 101.

Amoeba 14, Heteromita 30; Tier- und Pflanzenzellen überhaupt 49 ff. ; Para-maecium85, Vorticella99; mehrfache Teilung einer Mutterzelle in zahlreiche Tochterzellen bei Heteromita 31, Pro-tomyxa 38, Saccharomyces 56; zwifchen beiden Formen der Teilung fteht das Verhalten von Opalina 93.

Zellwand 8, 20, 46.

Zerfetzung, Wefen derselben 5.

Zoogloea (t&ov, Tier, y'Kola, Leim) gelb) 116.

Zufammengefetzte Organismen f. Kolonien.

Zweig, bei Pflanzen, Nebenachfe erfler oder höherer Ordnung mit Blättern 161.

Zygofpore (fuydr, Joch, Paar, anoçù, Same), heifst eine ruhende Zygote, welche durch Konjugation gleicher Gameten gebildet wurde 125.

Zygote (Çvytoiôç, gepaart), Produkt der Konjugation zweier Gameten bei Ile-teromita 31, Vorticella 100, Mucor 124, Vaucheria 130, Spirogyra 149.

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R. Wiedersheim. Mit Holzstichen, gr. 8. geh. Preis 5 M.

Die thierischen Gesejllschaften.

Eine vergleichend-psychologische Untersuchung von

Alfred Espinas,

Docteur ès Lettres.

Nach der vielfach erweiterten zweiten Auflage unter Mitwirkung des Verfassers deutsch herausgegeben von

W. Schloesser.

Autorisirte Ausgabe, gr. 8. geh. Preis 10 M.

Die Wirbel thiere Europas.

Von Graf A. Keyserling’ und Prof. J. H. Blasius.

Erstes Buch: Die unterscheidenden Charaktere.

gr. 8. geh. Preis 7 M.

Untersuchung

über die

Entwicklung und den Körperbau der Krokodile.

Von Dr. H. Rathke.

Herausgegeben von Wilhelm von Wittich.

Mit 10 lithographirten Tafeln in Farbendruck. 4. geh. Preis 12 M.

Die

Functionen des Centraineryensystems

und ihre Phylogenese von Dr. J. Steiner,

a. o. Professor der Physiologie in Heidelberg.

Erste Abtheilung: Untersuchungen über die Physiologie des Froschhirns. Mit 32 eingedruckten Holzstichen, gr. 8. geh. Preis 5 M>. Zweite Abtheilung: Die Fische. Mit 27 eingedruckten Holzstichen und 1 Lithographie, gr. 8. geh. Preis 5 M.

Ueber die

Entwickelung der Schildkröten.

Untersuchungen von

Heinrich Rathke,

Doctor der Philosophie, Medicin und Chirurgie, Königl. Preussischem Medicinalrathe und Professor, Director des zoologischen Museums und der anatomischen Anstalt zu Königsberg, Kitter des Annen-, des Wladimir- und des rothen Adler - Ordens.

Mit 10 Steindrucktafeln. 4. geh. Preis 24 Ms.

Ueber die Morphologie

und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen Thiere.

Ein Beitrag zur Charakteristik und Classification der thierisclien

Formen.

Von Dr. Rudolf Leuckart.

gr. 8. geh. Preis 4 Ms.

Das Insekt.

Naturwissenschaftliche Beobachtungen und Reflexionen über das Wesen und Treiben der Insektenwelt.

Von J. Michelet.

Mit einem Vorwort von Professor J. H. Blasius.

8. geh. Pr eis. 4 Mo. 50

Die Genealogie der Urzellen als Lösung des Descendenz-Problems. Oder die Entstehung der Arten ohne natürliche Zuchtwahl.

Von Dr. Albert Wigand,

Professor der Botanik an der Universität Marburg.

Mit Holzsticlien. gr. 8. geh. Preis 1 M. 50 4

Herpetologia Europaea.

Eine systematische Bearbeitung der Amphibien und Reptilien, welche bisher in Europa aufgefunden sind.

Von Dr. E. Schreiber,

Director an der Oberrealschule zu Görz.

Mit Holzstichen, gr. 8. geh. Preis 18 Mo.

Lehrbuch der Zoologie für Gymnasien, Realgymnasien, Real- und Höhere Bürgerschulen, landwirtschaftliche Lehranstalten etc. sowie zum Selbstunterrichte

von

Prof. Dr. Otto Wilhelm Thoiné,

Kektor der höheren Bürgerschule der Stadt Köln.

Fünfte verbesserte Auflage. Mit 680 Holzstichen, gr. 8. geh. Preis 3 Ms.

Beiträge

zur Kenntniss wirbelloser Thiere

mit

besonderer Berücksichtigung der Fauna des norddeutschen Meeres.

V on

Dr. Heinrich Frey und Dr. Rudolph Leuckart.

Mit 2 Kupfertafeln. 4. geh. Preis 12 A.

Methodischer Leitfaden für den

Unterricht in der Tierkunde.

Von Christian Wächter,

erstem ord. Lehrer der höheren Töchterschule und des Lehrerinnen-Seminars in Altona.

Erster Teil. Die Wirbeltiere. Dritte um gearbeitete Auflage. Mit 168 eingedruckten Holzstichen, gr. 8. geh. Preis 2 JL Zweiter Teil. Die wirbellosen Tiere. Dritte umgearbeitete Auflage. Mit 164 eingedruckten Holzsticken, gr. 8. geh. Preis 1 A. 50

Der Darwinismus und die Naturforschung Newton’s und Cuvier’s. Beiträge zur Methodik der Naturforschung und zur Speciesfrage von

Dr. Albert Wigand,

Professor der Botanik an der Universität Marburg.

In drei Bänden, gr. 8. geh. Erster Band. Preis 12 A. — Zweiter Band. Preis 13 A. 20    — Dritter Band. Preis 8 A. 40 4

Naturwissenschaftliche Rundschau.

Wöchentliche Berichte über die Fortschritte auf dem Gesammt-gebiete der Naturwissenschaften.

Unter Mitwirkung

der Professoren Dr. J. Bernstein, Dr. W. Ebstein, Dr. A. v. Koenen, Dr. Victor Meyer, Dr. B. Schwalbe und anderer Gelehrten

herausgegeben von

I>r. Willi. Sklarek

in Berlin W., Lützowstrasse Nr. 63.

I. Jahrgang, geh. Preis 10 A, gel). 11 A 50    — II. Jahrgang, geh.

Preis 11 A 50 geh. 13 A — III. Jahrgang, geh. Preis 16 A, geh. 17 A 50 J). — IV. Jahrgang, geh. Preis 16 A, geh. 17 A 50    —

V. Jahrgang, geh. Preis 16 A, geh. 17 A 50    — VI. Jahrgang, geh.

Preis 16 A, geh. 17,50 A — VII. Jahrgang, geh. Preis 16 A, geh. 17,50 A VIII. Jahrgang, geh. Preis 16 A., geh« 17 A. 50 Einbanddecken zn Band I. bis VIII. Preis à 75 IX. Jahrgang im Erscheinen. Preis pro Quartal 4 A. (Wöchentl. lVa bis 2 Bogen.)

Durch alle Buchhandlungen und Postanstalten zu beziehen.

WM

(In der deutschen Zeitungs-Preisliste, 1894, unter Nr. 4574 aufgeführt.)

Einleitung

in das

Studium der Anthropologie und Civilisation.

Von Dr. Edward B. Tylor,

Mitglied der Royal Society.

IDeiitscłie autorisirte Ausgabe von G. Siebert,

Oberlehrer an der Bealschule zu Wiesbaden.

Mit 78 in den Text eingedruckten Holzstichen. 8. geh. Preis 10 JL

Der Darwinismus.

Eine Darlegung der Lelire von der natürlichen Zuchtwahl und einiger ihrer Anwendungen von

Alfred Bussel Wallace,

LL. D., P. L. S., etc.

Autorisirte Uebersetzung von

D. Brauns,

Dr. mcd. u. phil., Professor extr. zu Halle a. S., Mitglied der Kaiserl. Leopoldinischen Academie der Naturforscher etc.

Mit 1 Karte und 37 Abbildungen. 8. geh. Preis 15 JL

Globus.

Illustrierte Zeitschrift für Länder- und Völkerkunde.

Begründet von Karl Andree.

Herausgegeben von Dr. Richard Andree.

Vereinigt seit 1894 mit der Zeitschrift „Das Ausland“.

Erschienen sind 66 Bände. — Im Erscheinen begriffen Band 67.

Band 1 bis 3 fehlt. Band 4 bis 24 kann noch zum Preise von 9 Jh., Band 25 bis 66' zum Preise von 12 JL pro Band bezogen werden. Monatlich erscheinen 4 Nummern. Jährlich zwei Bände. Subscriptionen nimmt jede Buchhandlung und Postanstalt entgegen.

(In der deutschen Zeitungs-Preisliste, 1894, unter Nr. 2663 aufgeführt.)

Die Verwandtschaft der Naturkräfte

von Dr. W. R. Grove,

Geh. Rath, Mitglied der Boyal Society, Präsident der British Association zu Nottingham, der Akademien zu Born, Turin etc. correspondirendes Mitglied.

Deutsche autorisirte Ausgabe, nach der fünften Auflage des englischen Originals herausgegeben durch

E. von Scliaper,

Königl. Hauptmann a. D. und Telegraphensecretär.

Mit einem Anhänge, enthaltend die Rede des Autors „über den ununterbrochenen Zusammenhang in der Natur“, gehalten als Präsident der British Association zu Nottingham 1866, nebst einem Vorworte zur deutschen Uebersetzung von R. Clausius, gr. 8. geh. Preis 4 M. 50 4

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Verlag von Friedrich v\

Archiv füi

Zeitschrift für Naturgeschi Organ der deutschen Gesel und

Begründet von A. Ei Unter Mitwirkung von A. B W. His in Leipzig, H. v. Hö N. Ruedinger in München, —

Leipzig, C. Semper in Würzburg, L. Stieda in Königsberg, R. Virchow in Berlin, C. Vogt in Genf, A. Voss in Berlin, W. Waldeyer in Berlin1 und H. Welcher in Halle, herausgegeben und redigirt von

Johannes Ranke in München.

Mit Holzstichen und lithographirten Tafeln. 4. geh.

Erschienen sind:

I. bis XXII. Band incl. 2 Supplement-Bände. Preis zus. 1190 JL 70 •$. XXIII. Band. 1. und 2. Heft. Preis 24 JL

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